biçimine benzer. Zarsı labirent endolenf adı verilen bir sıvıyla dolu olup, endolenfa ve perilenfa ile dolu boşluklar arasında iletişim bulunmaz.
Kohlea İnsanda labirentin kohlea kısmı 35 mm boyda ve 2 ¾ kıvrım yapan sarmal bir tüptür. Baziler ve Reissner membranı kohleayı uzunluğu boyunca 3 odaya (skala) ayırır.
Üstteki skala vestibulle alttaki skala timpani perilenfa içerir ve bunlar kohleanın apeksinde yer alan ve heliko trema adı verilen küçük bir delikle birbirine bağlanır. Skala vestibuli kohlea tabanında özenginin taban parçası ile kapatılmış olan oval pencerede sonlanır. Skala timpani, orta kulağın medialinde yer alan ve esnek sekonder timpanik membran ile kapatılmış olan yuvarlak pencerede sonlanır. Kohleanın orta odası olan skala media zarsı labirent ile devam eder, diğer iki odayla bağlantısı yoktur ve endolenfa içerir.
Korti organı bazal membran üzerine yerleşmiş ve işitme reseptörleri olan tüy hücrelerini içeren bir yapıdır. Kohlea, apeksten tabana doğru uzanmasının bir sonucu olarak spiral bir şekil gösterir. Tüy hücrelerinin uzantıları, Korti çubukları tarafından desteklenmiş, zara benzer katı bir yapı olan retiküler laminayı delerler. Bu tüy hücreleri 4 sıra halinde dizilmiş olup dıştüy hücrelerinin yaptığı 3 sıra Korti çubukları tarafından oluşturulmuş tünelin lateralinde, içtüy hücreleri tarafından yapılmış bir sıra da bu tünelin medialinde yer alır. Her insan kohleasında 20 000 dış tüy hücresi ile 3500 içtüy hücresi vardır.
Bu tür sıkı kavşakların bulunmasından ötürü tüy hücrelerinin orta kulağın diğer kısımlarındaki düzenleniş biçimi de buna benzer, yani tüy hücrelerinin uzantıları endolenfa içine batmışken bu hücrelerin tabanları perilenfaya dalar. Tüy hücre sıralarıince, visköz fakat esnek bir tektorial zarile örtülü olup sadece dıştüy hücrelerinin tepesi bu zara gömülüdür. Tüy hücrelerinin tabanları çevresinde dallanmış olan afferent nöronların hücre gövdeleri kohleanın etrafına sarıldığı kemiksi koçan olan modiolus içinde yer alan spiral gangliona yerleşmiştir.
ŞEKİL 3.18 farklı seslerin farklı bölgelerde sinirleri uyarması
Bu afferent nöronların %90-95 içtüy hücrelerini innerve ederken sadece %5-10’nu, çok daha fazla sayıda olan dıştüy hücrelerini innerve eder ve her nöron bu dışhücrelerin birkaçını innerve etmektedir. Buna ek olarak işitme siniri içindeki efferent liflerin çoğu dıştüy hücrelerinde sonlanır. Tüy hücrelerini innerve eden nöronların aksonları vestibulo kohlear akustik sinirinodituvar (kohlear) dalını oluşturur ve medulla oblangatadaki dorsalve ventral kohlear çekirdeklerde sonlanır.
Her odituvar sinirdeki afferent ve efferent liflerin toplam sayısı yaklaşık 28 000’dir. Korti Organı Kohlea tüy hücreleri ile komşu falangial hücreler arasında sık ıkavşaklar vardır ve bu sıkı kavşaklar endolenfanın hücrelerin tabanına ulaşmasını önlerler. Bununla beraber baziler membran skala timpanideki perilenfaya görece geçirgendir ve sonuçolarak Korti organ tüneli ile tüy hücrelerinin tabanı perilenfaya dalmış haldedir.
Merkezi İşitme Yolları İşitme impulslarını taşımak üzere kohlear çekirdeklerden çıkan aksonlar çeşitli yollar aracılığıile işitme refleks merkezlerinin bulunduğu inferior kollikuliye ve talamustaki medial genikulat cisimcik yoluyla işitme korteksine ulaşır. Diğer aksonlar retiküler formasyona girerler. Her iki kulaktan gelen bilgi oliva süperiorlarda kavuşum gösterir ve daha üst düzeylerde yer alan nöronların çoğu her iki taraftan gelen girdilere yanıt verir. İnsanlarda bu merkez lateral serebral fissürün tabanına yerleşmiştir ve normalde beyin yüzeyinde görülmez. Primer işitme alanına bitişik işitme asosiyasyon alanı geniş olup insulaya kadar uzanır.
Olivokohlear banther odituvar sinir içinde efferent liflerin yaptığı belirgin bir bant olup hem ipsi lateral hem de kontralateral superior olivar kompleksten doğmaktadır. Primer olarak korti organındaki dıştüy hücrelerinin tabanları çevresinde sonlanmaktadır. Yarım Daire Kanalları Başın her iki yanındaki yarım daire kanalları uzaydaki her üçboyut düzlemine yerleşip birbirlerini dik bir konuş gösterir. Membranöz kanallar kemiksi kanalların içinde perilenfa içine asılı haldedir.
Reseptör bir yapıolan krista ampullarisher membranöz kanalın genişlemişson kısmına (ampulla) yerleşmiştir. Her krista, ampullayı kapatan jelatimsi bir bölme (kupula) ile örtülmüştüy hücreleri ve destek hücreleri içerir. Tüy hücrelerin uzantılarıkupulaya gömülüiken bu hücrelerin tabanlarıvestibulokohlear sinirin vestibular parçasının afferent lifleri ile yakın temastadır. Utrikul ve Sakkulus Her membranöz labirentteki utrikulun tabanında bir otolitik organ (makula) vardır. Diğer bir makula yarıdik bir pozisyonda sakkulus duvarına yerleşmiştir.
Makulalar destek hücreleri tüy hücrelerinden oluşmuştur ve kalsiyum karbonat kristallerinin (otolit) içine gömülü olduğu otolitik bir zar tarafından kuşatılmıştır. Otokoniaveya kulak tozu adıverilen otolitler insanda 3–19 µm boydadır ve endolenfadan daha yoğundur. Tüy hücrelerinin uzantıları zara gömülüdür. Tüy hücrelerinden gelen sinir lifleri vestibul okohlear sinir içinde kristalardan gelen liflerle birleşir. Sinir Yolları Her iki yanındaki makula ve kristaları besleyen 19 000 nöronun hücre gövdeleri vestibular ganglionda yerleşmiştir. Her vestibular sinir, aynı taraftaki vestibular ganglionun her 4 parçasında ve beyinciğin flokülonodüler lobunda sonlanır. Vestibular reseptörlerden kalkan impulsları talamus üzerinden serebral kortekse ulaştıran, anatomik olarak iyi tanımlanamamış başka yollar da bulunmaktadır
ŞEKİL 3.19 İşitme ve dengenin alınmasında temel yapılar.
İçkulaktaki tüy hücreleri ortak bir çatıya sahiptir. Böylece tüy uzantıları zar potansiyelinde yer değiştirme yönü ile orantılı potansiyel değişikliği doğuran bir mekanizma sağlamaktadır Afferent Sinir Liflerinde Aksiyon Potansiyellerinin Doğuşu Tüy hüclerinin uzantıları endolenfa içine uzanırken tabanları perilenfa içinde yüzer. Ayrıca görüldüğü kadarıyla stria vaskülariste özgün bir elektrojenik bir K+ pompası yer almış olup bu pompa skala medianın skala timpani ve skala vestibuliye göre elektriksel olarak pozitif olmasından sorumludur. Afferent Sinir Liflerinde Aksiyon Potansiyellerinin Doğuşu Eldeki kanıtlar her stereosiliumda yaklaşık bir kanal olacak şekilde stereosiliumların tepe uçlarında mekanosensitif kanallar bulunduğunu göstermektedir. En az 0.7 nm çapa sahip olan bu kanallar nispeten özgül olmayan katyon kanallarıolmakla beraber yüksek bir potasyum yoğunluğuna sahip endolenfa içinde yüzmelerinden dolayı açık olmaları halinde K+ tüy hücresine girer ve depolarizasyon oluşturur Afferent Sinir Liflerinde Aksiyon Potansiyellerinin Doğuşu Burada Ca2+ da girer ve tüy hücresi ile temas eden afferent nöron veya nöronları depolarize eden sinaptik bir transmitter salınır. İkinci nöronlar vestibuler çekirdeklerden başlayıp vestibulospinal traktuslar içinde omurilik boyunca aşağı doğru iner ve medial longitüdinal fasikuluslar aracılığı ile göz hareketlerinin denetlenmesinden sorumlu kafa sinirlerinin motor çekirdeklerine ulaşmak üzere yukarıdoğru tırmanır. Bu hücreler destekleyici veya sustentaküler hücrelerinden yapılmış bir epitel içine gömülüdür. Hücrelerin tabanları afferent nöronlarla yakın temastadır. Hücrelerin apikal uçlarından çubuğa benzeyen 30-150 tane uzantı veya tüy çıkar. Kohleadaki durum hariç tutulursa bu uzantılardan bir tanesi, yani kinosilium hareketsiz fakat gerçek bir silia olup merkezde yer alan bir çift mikrotubuli etrafına daire şeklinde dizilmiş 9 çift mikrotubuliden yapılmıştır Kinosilium en büyük uzantılardan biri olup genişlemiş bir uca sahiptir.
Tüy Hücreleri
Ergin memelilerin kohleasındaki tüy hücrelerinden kinosilium ortadan kaybolmuştur.
Bununla beraber stereosilia adı verilen diğer uzantılar tüm tüy hüclerinde bulunur.
Stereosiliumların koçan kısmıbiribirine parelel aktin flamanlarından oluşmuştur. Her hücre üzerinde bu uzantılar bir çember tabana oturmuş koni şeklinde bir demete benzeyen düzgün bir çatı gösterir. Dik eksene göre bütün stereosiliumların boyları aynı iken periferden kinosiliuma doğru giden eksen boyunca stereosiliumların boyları giderek artar. Elektriksel Yanıtlar Tüy hücrelerinin zar potansiyeli –60 mV kadardır. Stereosilia ve kinosiliuma doğru itildiği zaman zar potansiyeli –50 mV’a kadar yükselir. Uzantıların yaptığı bu bant zıt yöne itildiğinde ise hücre hiperpolarize olur .
ŞEKİL 3.19 Kinosiller
Uzantıların bu eksene dik yönde yer değiştirmesi halinde zar potansiyelinde hiçbir değişiklik olmaz ve uzantıların bu iki uç arasında herhangi bir yöne doğru yer değiştirmesi, hareketin kinosiliuma veya kinosiliumdan uzağa doğru yönelme derecesi ile orantılı hiperpolarizasyon veya depolarizasyona neden olur. Nedeni tam olarak bilinmemekle beraber bu düzenleme normal jeneratör potansiyel üretimi için gereklidir. Perilenfa temel olarak plazmadan oluşur.
Plazmadaki mannitol ve sükrozun skala timpanideki perilenfaya geçişi skala vestibulideki perilenfaya geçişine göre daha yavaştır ve bu iki sıvı arasında küçük bir bileşim farkı varsa da her ikisi de hücre dışısıvıya benzer. Öte yandan endolenfa stria vaskülaris tarafından oluşturulur ve yüksek bir K+ ile düşük bir Na+ yoğunluğuna sahiptir. Stria vaskülaris hücreleri yüksek bir Na +-K + ATP’az yoğunluğuna sahiptirler. Bu uzantıların kinosiliuma doğru hareketi kanalların açık kalma süresini artırırken kinosiliumdan uzaklaşmaları bu kanalların açık kalma süresini azaltır. Transmitterin kimliği saptanmamışsa da böyle bir transmitter maddenin varlığıhakkında kesin kanıtlar bulunmaktadır.
Ses özelikleri
İnsanda duyulabilir ses frekans aralığı yaklaşık olarak saniyede 20-20 000 döngü(cps, Hz) arasında değişir. Ses Dalgaları Ses, dış ortamdaki moleküllerin longütudinal titreşimlerinin, yani moleküllerin sırayla yoğunlaşıp seyrekleşmesinin kulak zarına çarpması ile oluşan bir duyudur. Bu hareketlerin kulak zarı üzerine olan basınç değişikliği olarak çizilmesi bir dalga serisi verir ve dış ortamdaki bu hareketlere genelde ses dalgaları denir. Ses dalgaları deniz düzeyinde 20 0C sıcaklıkta havada yaklaşık 344 m/s (Saatte 770 mil) hızla hareket eder. Sesin hızı sıcaklık ve irtifa ile artar. İnsanın arasıra girdiği diğer ortamlarda ses dalgalarının aynı şekilde fakat farklı hızlarda iletildiği bulunmuştur. Örneğin 20 0C sıcaklıkta tatlısuda ses hızı 1450 m/sn olup bu hız tuzlu suda daha fazladır. Ses Dalgaları Bir sesin şiddetinin ses dalgasının genliği, bu sesin tınısının frekans ile ilişkili olduğu söylenir. Genlik ne kadar büyükse ses o kadar gürken frekans ne kadar fazla ise ses o kadar tizdir. Bununla beraber sesin tınısı
şiddetinide belirlemektedir. Yinelenen örüntülere sahip ses dalgaları, dalgaların tek başlarına karmaşık olmaları halinde dahi müzikal ses olarak algılanırken periyodik olmayan ve yinelenmeyen titreşimler gürültü duygusu verir. Müzikal seslerin çoğu sesin tizliğini belirleyen bir ana frekans ile bunun üzerine binmiş ve sesin özgün rengini veren armonik titreşimlerden (üst tonlar) yapılmıştır. Ses tınısındaki titreşimler aynı notayı çalmaları halinde dahi bizim değişik müzik gereçlerinin ayırt edebilmemize izin verir. Ses Dalgaları Bir ses dalgasının genliği kulak zarındaki en çok basınç değişikliği terimleri ile tanımlanabilirse de bağıl bir ölçek kullanmak daha uygundur.
ŞEKİL 3.20 Ses dalgaları
Diğer hayvanlar özellikle yarasa ve köpekler çok daha yüksek frekansları duyabilir. İnsan kulağının eşik düzeyi sesin tizliği ile değişmekte olup en yüksek duyarlılık 1000-4000 Hz arasındadır. Konuşma sırasında ortalam erkek sesinin tizliği yaklaşık 120 Hz iken ortalama kadın sesinin tizliği yaklaşık 250 Hz’dir. Ortalama bir kişi tarafından ayırt edilebilen ses frekansları 2000 tane kadar iken eğitilmiş bir müzisyende bu sayıüst değerlere ulaşabilir. 1000- 3000 Hz arasında en iyi frekans ayrımı yapılırken daha yüksek ve daha düşük frekanslarda ses ayrımı zayıflar. Ses Dalgaları Ses İletimi Kulak dışortamdaki ses dalgalarını işitme sinirlerindeki aksiyon potansiyellerine dönüştürür. Ses dalgaları kulak zarı ve kulak kemikçikleri tarafından özenginin taban parçasının hareketleri haline çevrilmektedir. Bu hareketler içkulak sıvısında dalgalanmalar yapar. Dalgaların Korti organı üzerine olan etkisi sınır liflerinde aksiyon potansiyelleri doğurur
Kulak Zarı ve Kemiklerin İşlevleri Kulak zarının dışyüzü üzerinde ses dalgalarının yaptığı basınç değişikliklerine yanıt olarak zar içe ve dışarı doğru hareket eder. Bundan dolayı zar ses kaynağının titreşimlerini taklit eden bir rezonatör gibi görev yapar. Ses dalgası durduğu zaman kulak zarının titreşmeside hemen derhal durur, yani kulak zarı hemen anında devreye giren kritik bir söndürme gücü’ne sahiptir. Özengi başının hareketleri, oval pencerenin arka kenarına içe ve dışa hareket edecek şekilde menteşelenmiş bir kapıya benzeyen taban parçasını ileri-geri sallar. Kulak Zarıve Kemiklerin İşlevleri İşitme kemikçikleri böylece bir kaldırgaç sistemi gibi fonsiyon görür ve bu yolla kulak zarının rezonatör titreşimlerini kohleanın skala vestibülisini dolduran perilanfaya karşıgelen özenginin hareketlerine dönüştürürler. Bununla beraber refleks reaksiyon zamanı 40–160 ms olduğundan silah atışı gibi kısa süre devam eden şiddetli uyarılara karşı koruyucu nitelik taşımaz Kemik ve Hava İletimi Ses dalgalarının kulak zarıve işitme kemikçikleri aracılığıile içkulaktaki sıvıya iletilmesine kemikçik iletimi denir. İçtüy hücrelerinin tüyleri olasılıkla tektoriyal membrana bağlanmamışsa da bunlar tektoriyal zar ile alttaki hücreleri arasında hareket eden sıvı tarafından belirgin şekilde bükülmektedir İç ve Dış Tüy Hücrelerinin İşlevleri İçtüy hücreleri işitme sinirlerinde aksiyon potansiyelleri üreten primer duyu hücreleridir
ve muhtemelen sıvı hareketleri ile uyarılmaktadırlar. Kulak zarının hareketleri çekicin uzun koluna iletilir Çekiç kemiği, uzun ve kısa kollarının birleştiği yerden geçen bir eksen etrafında salındığından kısa kol böylece çekicin titreşmelerini örse iletir. Örs, bu titreşmeleri özenginin başına iletecek şekilde hareket eder. Bu sistem, çekiç ve örsün kaldıraç etkisinin gücü 1.3 kez daha fazla artırmasıve kulak zarı alanının örsün taban parçasının alanından çok daha geniş olması nedeniyle oval pencereye ulaşan ses basıncında artışa neden olur. Bu arda direnç nedeniyle ses enerjisinde kayıplar olursa da 3000 Hz altındaki frekanslarda kulak zarına çarpan ses enerjisinin %60’nın kohleadaki sıvıya iletildiği hesaplanmıştır. Timpanik Refleks Orta kulaktaki kaslar (tensor timpani ve stapedius) kasıldıklarızaman çekicin uzun kolunu içe, özenginin taban parçasını dışa doğru çekerler bu olay ses iletimini azaltır. Yüksek sesler genelde bu kaslarda bir refleks kasılma başlatır ve bu olaya timpanik refleks adı verilir. Bu refleks işitme reseptörlerinin aşırı uyarılmasına yol açan güçlü ses dalgalarını önleyerek koruyucu fonksiyon görür. Ses dalgaları aynı şekilde yuvarlak pencereyi kapatan ikinci timpatik zarda titreşimler başlatır. Normal işitme için önem taşımayan bu olaya hava iletimi adı verilir. İletimin üçüncü tipi olan kemik iletimi’nde kafatası kemiklerinin titreşimleri içkulaktaki sıvıya iletilir. Diyapozon veya diğer titreşen cisimlerin kafatasına direkt olarak uygulanması halinde önemli ölçüde kemik iletimi görülür. Bu yol çok güçlü seslerin iletiminde de rol oynar. İlerleyen Dalgalar Özengi kemiğinin taban parçasının hareketleri skala vestibüli içindeki perilanfada ilerleyen bir dalga serisini başlatır. Bu dalga kohleaya tırmanırken boyu bir doruğa yükselip daha sonra hızla düşer. Bu doruk nokta ile özengi arasındaki uzaklık dalgayı başlatan titreşimlerin frekans ile özengi arasındaki uzaklık dalgayıbaşlatan titreşimlerin frekansıile değişir
Yüksek tizlikte sesler kohlea tabanının yakınlarında doruk noktaya ulaşan dalgalar yaratırken pes sesler apeks yakınında doruğa ulaşan dalgalar üretirler. Skala vestibülinin kemik duvarlarıkatı ise de Reissner membranı esnektir. Baziler membran gerilim altında olmayıp üstelik skala vestibülideki dalgaların doruk noktaları tarafından skala timpani içine kolayca bastırılır. İlerleyen Dalgalar Skala timpanideki sıvının yer değiştiştirmesi yuvarlak pencereden havaya dağılır.
Bundan dolayı ses baziler membranda bükülme meydana getirmekte ve bu bükülmenin doruk düzeyde görüldüğü nokta ses dalgasının frekansı tarafından saptanmaktadır. Korti organındaki tüy hücrelerinin tepeleri retiküler lamina tarafından gergin halde tutulur ve dıştüy hücrelerinin tepeleri retiküler hücrelerinin tüyleri tektoriyal zar içine gömülüdür. Özengi hareket ettiği zaman her iki zar aynı yönde hareket eder fakat farklıeksenler üzerinde döndüklerinden tüyleri büken ortak bir hareket görülür. Diğer taraftan dıştüy hücreleri, superior oliva komplekslerinden gelen kolinerjik efferent liflerle innerve edilmiştir. Bu hücreler hareketli olup depolarize olduklarında kısalır, hiperpolarize olduklarında uzarlar. Daha yüksek şiddette seslerde her akson geniş bir ses yelpazesine özellikle eşik uyarının görüldüğüf rekansın altında kalan frekanslarda karşı deşarj yapar.
İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri
Bir ses dalgası kulağa çarptığında algılanan tizliğin ana belirleyicisi Korti organının hangi bölgesinin azami düzeyde uyarıldığıdır. Kohleanın çeşitli bölgelerinden beyine giden yollar birbirlerinden ayrıdır. İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri 2000 Hz’den düşük ses frekanslarında sesin tizliğini algılamaya katılan ek bir etmen işitme sinirindeki aksiyon potansiyellerinin kalıbı olabilir. Bununla beraber bu yaylım ateş etkisi sınırlıdır; belli bir işitme
ses dalgasının frekansına bağlı ise de sesin şiddeti de rol oynamaktadır. Bu tüy hücrelerinin pek az direkt alıcı özelliği bulunmakta ise de baziler membranın titreşim kalıplarını etkileyerek işitmeyi daha mükemmel hale getirirler. Bununla beraber bu kalıpların değiştirilmesinde kullanılan gerçek yöntem bilinmemektedir. İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri Tek bir işitme sinir lifindeki aksiyon potansiyellerinin frekansı uyarıcı sesin şidetiyle orantılıdır.
Düşük şiddette seslerde her akson sadece tek bir ses frekansına karşı deşarj yapar ve bu frekans sinir lifinin kohleadan kaynaklandığı bölgeye bağlıolarak aksondan aksona değişir. Herhangi bir tondaki ses tarafından kurulmuşolan ilerleyici bir dalga baziler zar üzerinde belli bir noktada maksimum depresyon ve bunun sonucu olarak maksimum reseptör uyarılması yapar. Bu nokta ve özengi arasındaki mesafe sesin tizliği ile ters orantılıdır; pes tonlar kohlea apeksinde azami uyarıyaparken tiz sesler kohlea tabanında azami uyarıoluşturur. Frekans yeterince düşük olduğu zaman sinir lifleri bu ses dalgasının her döngüsüne bir impulsla yanıt vermeye başlarlar. Sesin şiddeti arttıkça pes sesler (5000 Hz altı) daha pesleşirken (4000 Hz üzeri) daha tizleşmektedir. Sesin devam ettiği sürede sesin tizliğini azda olsa etkiler. Bir sesin tizliğin algılabilmek için o sesin en az 0.01 saniye devam etmesi gerekir ve 0.01-0.1 saniye arasındaki sürelerde süre uzadıkça sesin tizliği artar. Son olarak belli bir frekanstaki armaniyi de kapsayan karma seslerin tizliği primer frekans kaybolsa (temel ses yitmesi) dahi hala aynı tizlikte algılanır.
Medulla Oblongatadaki Nöronların İşitsel Yanıtları Kohlear çekirdeklerdeki ikinci nöronların ses uyarılarına verdikleri bireysel yanıtlar bireysel işitme sinir liflerindeki duruma benzer. En düşük şiddetteki seslerin frekansı birimden birime değişen bir yanıt uyandırır; ses şiddeti arttıkça yanıt verilen frekans yelpazesi giderek daha genişler. Birinci ve ikinci nöron yanıtları arasındaki en büyük fark medüller nöronlardan düşük frekans bölgesinden keskin bir “sınır çizgisi”bulunmasıdır. İkinci nöronların gösterdiği bu büyük özgürlük beyin sapında yer alan bazı tür inhibitör süreçlere bağlı olabilirse de bunun nasıl gerçekleştirildiği bilinmemektedir.
İşitme Korteksi Dorsal ve ventral kohlealar çekirdeklerden çıkan impulslar hem çaprazlaşan hem de çaprazlaşmayan karmaşık yollar içinde yukarı doğru tırmanırlar.
Hayvanlardaki primer işitme korteksinde, sanki kohlea bunun üzerinde düz bir şerit halinde açılmış gibi ses tonlarının konuşlanmasında düzenli bir kalıp bulunur. İnsanda, pes sesler işitme korteksinde anterolateral, tiz sesler posteromedial olarak temsil edilir. Bununla birlikte kişiye ana sesi gitmiş karma bir ses dinletildiğinde uyarılan korteks bölümünün algılanan tizliğe karşılık gelmesinden ötürü işitme korteksinde per se olarak kodlanan şey sesin frekansıyerine tizliğidir.
Yani saf frekansların ses tizliği haline işlenmesinin subkortikal bir düzeyde gerçekleşmesi zorunludur. İşitme Korteksi İşitme kortekslerindeki her nöron bir işitme uyarısının başlama, süre ve yinelenme hızı ile özellikle bu sesin geldiği yön gibi değişkenlere yanıt verir.
ŞEKİL 3.21 Ses yönün tayini
İşitme korteksinde bir çok nöron her iki kulaktan girdi alır ve bir uyarının bir kulağa erişme zamanıdiğer kulağa erişme zamanına göre sabit bir süre geciktiği zaman azami veya askari yanıt verirler Sağırlık Klinik sağırlık dış veya orta kulakta ses iletiminin bozulması(ileti sağırlığı) ya da tüy hücreleri veya sinir hücrelerinin hasarına (sinirsel sağırlık) bağlıolabilir.
Streptomisinve gentamisingibi aminoglikozid antibiyotikler tüy hücrelerinin stereosiliumlarının mekanosensitif kanallarını tıkar ve hücrelerin yozlaşmasına neden olabilerek sinirsel sağırlık ve anormal vestibuler fonksiyona neden olur.
ŞEKİL 3.22 Ses algılanması
İşitmede Integrasyon ve Problemler Perde Yoğunluk Lokalizasyon Bütünleşme Medulla Thalamus Auditory cortex Sağırlık İletim Sensori nöral Sağırlık Uzun süreli gürültünün dıştüy hücrelerinde yaptığı hasara işitme kaybı eşlik eder. Bu yönden bu nöronlar vizüel korteksteki bazı nöronlara benzerler Laboratuvardaki memeli hayvanlarda işitme korteksinin tahribi sağırlığa yol açmadığı gibi aynızamanda belli bir frekanstaki bir sese karşı geliştirilmiş koşullu yanıtlarıda ortadan kaldırmaz. Buna karşın işitme korteksi, ses özelliklerinin analizi ve sesin lokalize edilmesi ile beraber tonkalıplarının tanınması ile ilgilidir. Sesin Lokalizasyonu Yatay düzlem üzerinde yayılan bir sesin geldiği yeri saptamak, bu uyarının 2 kulağa geliş zamanları arasındaki farkın saptanmasına bağlıolup bu olay kaynağıdaha yakın olan tarafta sesin daha gür olacağı gerçeğine de bağlıdır. 20 µs kadar küçük olabilen ayırt edilebilir zaman farkının 3000 Hz altındaki frekanslarda en önemli etmen olduğu, 3000 Hz üzerindeki frekeanslarda ise ses şiddetindeki farkın en büyük önemi taşıdığı söylenmektedir. İleti sağırlığı nedenleri arasında dışkulak yolunun kulak kiri vaya yabancı bir cisimle kapanması, kulak kemikçiklerinin tahrip olmasıyinelenen orta kulak enfeksiyonlarından sonra kulak zarının kalınlaşmasıve özenginin oval pencereye bağlanmasında anormal bir katılık bulunmasıdır. Diğer nedenler arasında vestibulokohlear sinir ve serebellopontin açıtümörleri ve medullada vasküler harabiyet bulunmaktadır. İleti ve sinirsel sağırlık diyapozon ile yapılan bir grup basit testle birbirinden ayırt edilebilir.
Odiyometre
İşitme keskinliği genelde bir odiyometre ile ölçülür. Bu aygıt kulaklık aracılığıile deneye çeşitli frekanslarda saf tonlar gönderir. Her frekans için saptanan eşik şiddet bir grafik üzerine normal işitmenin yüzdesi olarak işaretlenir. Bu yolla sağırlığın derecesi nesnel olarak ölçüldüğügibi en fazla hasara uğramış ton ağırlığına ait bir tabloda elde edilir. Pencere (Fenestrasyon) Girişimleri İleti sağırlığının sık görülen bir şekli otoskleroza bağlı olup bu hastalıkta özenginin taban parçasının oval pencere ile bağlantısı anormal derecede
hava iletimi kullanılabilir. Bu amaçla kemik labirentte zar ile örtülü bir delik oluşturulur ve sekonder kulak zarının titreşmesi ile oluşan dalgalar ileri dağıtılabilir. Bu “pencereleme”
girişiminde horizontal yarım daire kanalına matkapla bir delik açılır ve bu delik deri ile örtülür
Vestibüler Fonksiyon
Döngüsel Hızlanmaya Verilen Yanıtlar Herhangi bir yarım daire kanalıdüzleminde döngüsel hızlanma bu kanalın kristasını uyarır. Bundan dolayı beyine ulaşan uyaran kalıbı dönüş düzlemi kadar dönüşyönü ile de değişir. Döngüsel Hızlanmaya Verilen Yanıtlar Doğrusal hızlanma olasılıkla kupulanın yerine değiştirmeyeceğinden kristaları uyarmaz.
Vestübüler cekirdeklerden omurilik içinde aşağıya inen traktuslar temel olarak postür ayarlanması ile ilgilidirler; kafa sinir çekirdekleri için yukarı tırmanan bağlantılar ise geniş ölçüde göz hareketleri ile ilgilidirler.
Denge: Mekanoreseptör Integration Medulla Cerebellum Thalamus Cortex Denge ve Oriyantasyon Yolları Denge ve oriyantasyonla ilgili üçmodel vardır. Dönüş durduğunda hızın kesilmesi endolenfanın dönüş yönünde yer değiştirmesine neden olur ve kupula hızlanma sırasında yöneldiği yönün aksi tarafına deforme olur Döngüsel Hızlanmaya Verilen Yanıtlar Kupula 25–30 saniye sonra tekrar orta konumuna geri döner. Endolenfaya eylemsizliğinden dolayıdönüşyönünüaksi yönde yer değiştirir ve bu sıvı kupulayı iterek bunu deforme eder. Bu olay tüy hücrelerini uzantılarını eğer. Sabit bir dönüşhızına ulaşıldığında sıvıvücutla aynı hızda döner ve kupula dik konumuna geri döner. Kupulanın bir yöne doğru hareketi genelde bunun kristasından gelen sinir liflerinde artmışimpuls trafiğine neden olurken aksi yönde hareket genelde nöral aktiviteyi inhibe eder. Dönme hareketi dönüşdüzeyine en yakın yarım daire kanallarında doruk uyarıya neden olur. Başın bir tarafındaki kanallar diğer taraftakilerin ayna hayali olduğundan endolenfa bir tarafta ampullaya doğru hareket ederken diğer taraftan ampulladan uzaklaşır. Bunun beraber elde bulunan kanıtlara göre labirentin bir bölümütahrip olduğunda diğer bölümler bunun fonksiyonlarını yüklenir. Bundan dolayıla birent fonsiyonlarının deneysel olarak lokalize edilmesi zordur.
Vestibular Apparat Krista Ampullaris ve Dinamik Denge
Nistagmus Dönüşün başlangıç ve bitişinde gözde görülen tipik sıçrama şeklinde ani harekete nistagmus denir. Görme uyarıları ile başlatılamamasına ve kör kişilerdede görülmesine karşı bu olay geçekte vücut dönerken gözün belirli noktalara tespitinin sürdürülmesini sağlayan bir reflekstir. Dönme başladığında gözler dönüş yönüne ters yönde yavaşça hareket ederek görsel tespiti sürdürür (vestibülo oküler refleks).Bu hareketin sınırına ulaşıldığında gözler hızla yeni bir tespit noktasına döner ve tekrar aksi yönde yavaşça harekete başlar. Hareketin yavaş kompenenti labirentlerden gelen uyarılarla başlatılırken hızlı konpenet beyin sapındaki bir merkez tarafından tetiklenir.
Nistagmus Nistagmus sıklıkla yatay ise de dönüş sırasında kafanın yana yatırılması halinde dikey veya kafanın öne eğilmesi halinde döngüsel de olabilir. Kulak enfeksiyonlarının tedavisi için kulak kanalı yıkanırken bu semptomların önlenmesi için, kullanılan sıvının vücut sıcaklığında olduğundan emin olmak önemlidir. Uzaysal Uyum Bireyin içinde bulunduğu uzaya uyumu büyük ölçüde vestibüler reseptörlerden alınan girdilere bağlı ise de görme ipuçlarıda önem taşır. Tanım olarak nistagmusta göz hareketinin yönü hızlı kompenentin yönüolarak tanımlanır. Dönüş sırasında hızlı kompenentin yönü dönüşyönüile aynı ise de dönüş durduğunda kupulanın dönüş yönünün aksi yönde hareket etmesi nedeni ile postrotatuvar
nistagmus görülür. Beyin sapı lezyonları bulunan hastalarda dinlenme sırasında nistagmus görülür. Doğrusal Hızlanmaya Verilen Yanıtlar Memelilerde utrikul ve sakkulus makulalarıdoğrusal hızlanmaya yanıt verir. Genelde utrikül yatay, sakkulus dikey hızlanmayı yanıtlar. Otolitler endolenfadan daha yoğundur ve herhangi bir yönde hızlanma bunların zıt yönde yer değiştirmesine, tüy hücrelerinin uzantılarının bükülmesine ve sinir liflerinde aktivite dolmasına neden olur. Otolitler üzerine yerçekimi etkisi nedeniyle kafa hareket etmezken de makulalar tonik olarak deşarj yaparlar. Bu reseptörlerden doğan impulslar kafanın doğrulma refleksi ile diğer önemli postür düzenlemelerinden kısmen sorumludurlar.
ŞEKİL 3.22 Beyin konumunu algılanması
Doğrusal Hızlanmaya Verilen Yanıtlar Makulaların uyarılmasına verilen yanıtların çoğunun refleks tabiatında olmasına karşın vestübüler impulslar serebral kortekse de ulaşır. Bu impulslar olasılıkla hareketin bilinçli algılanmasından sorumludur ve uzayda oriyantasyon için gereken bilginin bir bölümünü sağlar. Aşırı vestibüler uyarıya eşlik ettiği bilinen bulantı, kan basıncıdeğişiklikleri, terleme, solgunluk ve kusma olasılıkla beyin sapındaki vestibüler bağlantılar üzerinde kurulu reflekslere bağlıdır. Vertigo (başdönmesi), gerçek bir dönme hareketi yokken kişinin dönüşduyusu almasıdır.
Utrikular Reseptör Hücreleri Üzerine Yerçekiminin Etkisi
Kalorik Uyarı Yarım daire kanallarıdışkulak yoluna vücut sıcaklığına göre daha sıcak veya daha soğuk su şırınga edilmesiyle uyarılabilirler. Sıcaklık farkıendolenfadan konveksiyon akışlarıbaşlatır ve sonuçta kupulanın hareketine neden olur. Bazen tanıamacıyla kullanılan bu kalorik stimülasyonyöntemi bir nistagmus, başdönmesi ve kusmaya neden olur. Vücudun çeşitli kısımlarının bağıl konumlarıhakkında bilgi sağlayan eklem kapsüllerindeki propriyoseptörlerden ve derideki eksteroseptörler ve özellikle dokunma ile basınçreseptörlerinden gelen impulslarla uygun bilgiler sağlanır. Bu dört girdi kortikal bir düzeyde birleştirilerek, kişinin uzaydaki konumuna ait sürekli bir resim haline getirilir.
Dolaşım fizyolojisi
Dolaşım sistemi kalp damar, kan doku hakkında bilgiler.
1. İlke: Vücuttaki bütün dokuların kan akımı, daima doku ihtiyaçlarına göre hassas biçimde
kontrol edilir.
2. İlke: Kardiyak debi başlıca, lokal doku akımlarının tümü tarafından kontrol edilir.
3. İlke: Arteriyel basınç, genellikle lokal akım kontrolü ya da kalp debisi kontrolü
mekanizmalarından bağımsız olarak düzenlenir.
Kalp ve damarlar
Kalp benzeri yapılar omurgasızlarda bulunur. Omurgasızlarda kan yerine hemolenf pompa benzeri yapılarla hareketlendirilir. Odalara ayrılmış kalpler çoğunlukla omurgalılarda ve bazı yumuşakçalarda bulunur. Yumuşakçaların kalpleri bir ile iki kulakçık ile bir karıncıktan meydana gelmiştir. Kulakçıklar genellikle ince bir kas tabakasından yapılmıştır. Karıncık ise kuvvetli kontraksiyon yapan bir organdır, bu nedenle de oldukça kalın bir kas tabakasından yapılmıştır. Kafadanbacaklılarda ise kalp sistemi iyi gelişmemiştir ve bir perikard boşluğu içinde bulunur. Kan vücutta toplardamarlar aracılığı ile solungaçların tabanındaki solungaç kalblerine döner ve solungaçlardan, solungaç toplardamarları ile kalp sisteminin kulakçıklarına geçerler. Bu solungaç kalpleri ritmik kontraksiyon yeteneğine sahiptirler ve aynı zamanda midyelerin perikard bezerine karşılık gelen, yuvarlak bir kan bezi (solungaç dalağı) ile de ilişkilidir. Bu kalpler hem solungaçların ve hem de vücut dokularındaki damarların dirençlerine karşı koyabilirler. Balıklarda dolaşım sistemi kapalı olup, kalp bir kulakçık (atrium) ve bir karınıcık’a (ventrikulüse) sahiptir. Kan aortaya girmeden solungaç damarlarından geçer. İki kanalı olan kalb oksijenli ve oksijensiz kanı karışık olarak bulundurur.
Kan solungaç kapillerinden geçtikten sonra yüksek bir basınca sahip olur. Kulakçığın kontraksiyonu ile çıkan kan, solungaçlardaki solunum kılcalları sistemine yayılır ve sonra tek bir damar ile toplanarak vucüt dokularında bulunan ikinci bir kılcal ağı sisteminden geçer. En son olarak da yine tek bir damar ile kulakçığa geri getirilir. Kanın karıncıktan kulakçığa dönmesine engel olmak için, ikisi arasında bir kapak bulunur. Fakat böyle bir sistemde, kılcallarda büyük bir direnç vardır. Bundan dolayı, kalbin kuvveti birinci kılcal sistemde hemen hemen tükenir ve ikinci kılcal ağı için çok az bir kuvvet kalır. Bu zararı ortadan kaldırmak için dolaşım diğer omurgalılarda biri küçük diğeri büyük olmak
Bölüm
4
üzere ikiye ayrılmıştır. Böylece solunum ve vücut kılcal sistemleri, ayrı ayrı kalp karıncığından direkt olarak kanı alabilirler. Kurbağalarda kalp iki kulakçık ve bir karıncıktan meydana gelir.
Bu nedenle vücuttan gelen kirli kan ile akciğerlerde temizlenip gelen kan karıncıkta birbiri ile karışır. Sürüngenlerde ise iki kulakçık ve birbiri ile tamamen ayrılmamış iki karıncıktan meydana gelen kalpte kirli ve temiz kan birbiri ile kısmen karışırlar.
ŞEKİL 4.1 Açık ve kapalı dolaşım Böcekte dolaşım sistemi
Açık bir sistemde kanın hareketi, kapalı bir sistemdeki kadar hızlı ve verimli olmayacağından(kanın hidrostatik olarak kanallar yani damarlar yerine boşluklarda akmasından dolayı), böcekler gibi aktif ve nispeten yüksek metabolik hıza ve kusursuz bir iç düzenlemeye sahip hayvanların açık dolaşım sistemine sahip olmaları şaşırtıcı gelebilir. Buna karşın böcekler dokularına oksijen taşınması bakımından kana bağımlı değildir. Bu işlev çok dallı trake sistemi tarafından yerine getirilir. Bunun sonucu olarak, kanın çok hızlı ya da düzgün akması, böçekler için yaşamsal önemde değildir. Bu, bir canlının çeşidi sistemlerinin, onun ihtiyaçlarına uyum gösterirken karşılıklı etkileşimlerine güzel bir örnek oluşturur. Böceklerin dolaşım sistemi, diğer birçok eklembacaklınınkinden dahi daha basittir. Genellikle, bir böcekteki tek belirgin kan damarı ki kalp olarak kabul edilir, hayvanın toraksının ve abdomeninin üst tarafında, vücut boyunca uzanan bir damardır. Kalbin arka tarafında, bir dizi açıklık, ostiumlar, bulunur. Bunların herbiri, kanın sadece damar içine doğru hareketine izin veren kapakçıklar tarafından kontrol edilir. Kalp kasıldığı zaman kanı, açık olan ön ucundan dışarı, baş bölgesine iter. Tekrar gevşediği zaman kan, ostiumlar yoluyla kalbe dolar. Kan kalbin dışına çıktığında artık damarlar içinde değildir. Venler, kılcallar ya da arterler bulunmaz. Sadece, kapakçıklarıyla ve bazen bir arter olarak adlandırılıp ön ucu oluştu- ran kısa bir uzantısıyla birlikte kalbin kendisi bulunur. Kan, sadece böceğin iç organlarının arasındaki boşlukları doldurur. Böylece bu organlar kanla doğrudan temasta olurlar. Kalbin hareketi, kanın ön uçtan çıkıp vücut boşluklarında yavaşça ilerledikten sonra, arka uçtan yeniden kalbe girmesini sağlar. Hayvanın aktivitesi sırasında, vücut duvarındaki ve bağırsaktaki kasların karıştırma etkisiyle kanın hareketi hızlandırılır. Böylece, hayvanın organlarının hızlı besin sağlanması ve atıkların uzaklaştırılmasına en fazla ihtiyaç duydukları, koşma ya da uçma gibi hayvanın en aktif olduğu durumlarda, kan,
ŞEKİL 4. 2 Omurgasızlarda kalp yapısı ve balıkta ve kurbağalarda ve kertenkelede dolaşım İnsanda Kalp
Vücuttaki bütün dokuların kan akımı, daima doku gereksinimlerine göre hassas biçimde kontrol edilir. Kardiyak debi başlıca, lokal doku akımlarının tümü tarafından kontrol edilir.
Arteriyal basınç, genellikle lokal akım kontrolü ya da kalp debisi kontrolü mekanizmalarından bağımsız olarak düzenlenir. Dolaşımın temel fonksisyonu: O2 ve CO2 taşınması, sindirim sisteminden besinlerin alınıp gerekli yerelere taşınması, Fazla su ve metabolik artıkların böbreklere taşınması, vücut içinde açığa çıkan ısının vücut yüzeyine dağıtılması, endokrin salgıların hedef hücre ve organlara taşınmasıdır. Kısaca dolaşımdaki kan damarlarıyla besin maddelerini, oksijen ve hormonları vücudun her tarafına taşır. Aynı zamanda hücre ve dokularda oluşan metabolizma artıklarını uzaklaştırır.
Kalp sağda ve solda birer atrium ve ventrikül olmak üzere dört boşluktan oluşur. Sağdaki kulakçık ve karıncığı triküspit kapak ( üç kapakçıktan oluşan); soldaki kulakçık ve karıncığı ise mitral kapak( iki kapakçıktan oluşan) ayırır. Kalbin sol karıncığının bitimi ile kalpten çıkan ve insanın en büyük atardamarı olan aort damarının başlangıcı arasında aort kapağı vardır. Benzer olarak pulmoner kapak sağ karıncık ile pulmoner damar arasındadır. Kalbin sağ sistemine tüm vücuttan gelen kanı toplayan damarlar (vena cava inferior ve vena cava superior) açılır. Bu kan akciğer atardamarı (Pulmoner arter) ile sağ sistemden ayrılır.
Akciğerlerden akciğer toplardamarları (pulmoner venler) ile dönen kan, sol kulakçık ve sol karıncığı dolaşarak aort damarları ile tüm vücuda pompalanır.
ŞEKİL 4.3 Kalp çalışma mekanizması
Kalp işlevini kasılma "sistol" gevşeme "diyastol" dönemleri ile gerçekleştirir. Atriyumlar ve ventriküller aynı anda kasılır ve gevşerler. Ventriküller, atriyumlardan 1/10 saniye sonra kasılırlar, bu sürede ventriküller atriyumlardan gelen kan ile dolar. Bu olay sürekli olarak tekrarlanır.
ŞEKİL 4.4 Kalpte kan akım yönleri
Kalbden çıkan(kalpten kan göntüren) damarlara arter adı verilir. Bunlar sürekli olarak
Sol artium
nedenle dolaşım sisteminin fonksiyonel ünitesi olarak kabul edilirler. Kanı kalbe geri getiren damarlara ise vena adı verilir. Kalp fonkisyonu ise kan basıncını oluşturur. Kan sirkülasyonunu yönlendirir. Kalp, sistemik ve pulmoner dolaşımı birbirinden ayırır. Kanın tek yönlü akışını sağlar. Bunda kalp kapakları büyük rol oynar. Kan gereksinimini düzenler. Metabolik ihtiyaçta değişikliğe paralel olarak kontraksiyon gücünü ve kasılma hızını ayarlar.
Kalpte iki adet atrioventriküler kapak, iki adet de büyük damar kapakları (semilunar kapak) olmak üzere 4 kapakçık bulunmaktadır. Kulakçıklar ile karıncıklar arasında ve karıncıklar ile buradan çıkan damarlar arasında kapaklar bulunur. Kapakçıklar, kanın tek yönlü akmasını yani geriye dönüşünü engellemeye yarar. Kapaklar, kanın karıncıklara tek yönlü girişini sağlarken aynı zamanda tek yönlü çıkışını da sağlarlar.
Kalp dört odacıktan oluşur: üst kısımda iki kulakçık (sağ ve sol atrium) ve kulakçıkların altında iki karıncık (sol ve sağ ventrikül).Sol ve sağ kalp kısımlaım arasında septum bölme vardır. Bu bölme(septum) doğumdan sonra kapanır(Eksikliği kalp deliği olarak bilinir) Kulakçıklar ile karıncıklar arasında ve karıncıklarla buradan çıkan damarlar arasında kapaklar bulunur. Kapaklar, kanın tek yönlü akmasını, dolayısıyla kanın geri kaçışını engellemeye yarar. Kapaklar, kanın karıncıklara tek yönlü girişini sağlarken tek yönlü de çıkışını sağlarlar. Her kapak (2 yaprakçıktan oluşan mitral kapak hariç) 3 yaprakçıktan oluşur Bu dört kalp kapak şunlardır:
Kalb kanın iki taraflı pompalanması için özelleşmiş bir kan damarı yapısındadır. Vücuttan sağ kalbe dönen kan buradan akciğerlere pompalanır. Akciğerlerden sol kalbe dönen oksijenize kan buradan vücudun tüm organ ve dokularına pompalanır. Kalp ve akciğerler arasında irtibatı sağlayan damarlar akciğer dolaşımı’nı (pulmoner dolaşım), kalp ve diğer vücut bölgeleri arasındaki damarlar ise sistemik dolaşım’ı (periferik dolaşım) oluşturur. Sistol; kalp odacıklarının kasılma dönemidir. Atriyumların (kulakçık) kasılması ile kan karıcıklara, ventriküllerin (karıncık) kasılması ile kan akciğerlere ve tüm vücuda gönderilir. Diyastol; atriyum ve venriküllerin gevşeme dönemidir, bu sürede kan ile dolarlar. Kardiyak frekans; kalp atım hızıdır (nabız-kalp atım sayısı; KAS), bir dakika olarak değerlendirilir. Bir yaşında 120/130, normal bireylerde 70–75 arasındadır. Atım hacmi; bir sistolde aorta ve akciğerlere gönderilen kan miktarıdır. Üst düzey dayanıklılık sporcusunda 110–120 ml, sporcu olmayanlarda 70 ml kadardır. Kardiyak debi (kardiyak output); bir dakikada kalpten çıkan kan miktarıdır, 5–6 litredir. Kardiyak frekans ile atım hacminin çarpımıma eşittir. Taşikardi; kalp hızının artışını anlamına gelir, genellikle dakikada 100 atımdan daha büyük hızları tanımlar. Bradikardi; kalp hızının yavaşlaması anlamına gelir, genellikle dakikada 60 atımdan daha düşük hızları tanımlar.
• Triküspid kapak: Sağ kulakçık ile sağ karıncık arasında bulunur. Üç parçalıdır.
• Pulmoner kapak: Sağ karıncık ile pulmoner arter (akciğer arteri) arasındaki sağ karıncıkdan pompalanan kanın geri dönüşünü engelleyen üç adet yarım ay şeklindeki kapaklardır.
• Mitral kapak: Sol karıncık ve sol kulakçık arasında bulunur.
• Aort kapağı: Sol karıncık ile aort arasında bulunur. Bu kapaklar sol karıncıkdan pompalanan kanın geri dönüşünü engeller.
ŞEKİL 4.5 Kalp kısımları
Kalp 3 tabakadan oluşur. Dıştan içe doğru perikart, miyokart ve endokart olarak adlandırılmaktadır. Dışta bulunan "perikart", kalbi dıştan saran fibro-seröz yapıda bir zardır. Bu zarın arasında sürtünmeyi azaltan bir sıvı bulunur. Ortada bulunan "miyokart", kalbin kas tabakasıdır. Kalbin en kalın tabakası burasıdır. Pompalama görevi yapan karıncıklar, kulakçıklara göre özellikle sol karıncıkda daha kalın durumdadır. En iç kısım olan "endokart", tek katlı epitel hücrelerden oluşmuştur. Kalbin iç yüzeyini örten bu tabaka, içeriye doğru uzantılar vererek kalpteki dört kapağın temelini oluşturur
Kalp Sesleri
Kalbin her iki tarafında, ritmik kasılmaları tek yönlü bir kan akışına dönüştüren ikişer kapakçık bulunur. Bu kapakçıklar, kanın geri akışına neden olabilecek bir basınç farkı oluştuğunda, anatomik yapıları gereği otomatik olarak kapanırlar. Kalbin kasılması(sistoli) ve gevşemesi(diastoli) sırasında kanın kapakçıklara çarpması, kapaçıkların kapanması, kasılma sırasında kanın arter ve aorta yoğun bir şekilde gönderilmesi sonunda kalp sesleri meydana gelir.
Kalp sesleri stethoscop yada kardiyomikrofon ile duyulabilir.
Birinci kalp sesi Ventrikul kasıldığı zaman, ilk olarak A-V kapaklarının kapanması oluşur . Frekansı (perdesi, pilch) düşük, süresi nisbeten uzun olan bu titreşim 0,12 saniyea kadar sürer, EKG birinci kalp sesi R dalgasına aynı zamana oluşur. Birinci kalp sesinin en iyi duyabileceği nokta sol beşinci intercostal aralıktır.
İkinci kalp sesi birinci kalp sesine göre daha kısa süren yüksek tonda bir ses olup, diyastol sırasında aort ve pulmoler arterde yer alan semilunar kapakların kapanmasından meydana gelir. İkinci kalp ses 0,08 saniye kadar sürer EKG ikinci kalp sesi T dalgası ile aynı zamana gelir.
ŞEKİL 4.6 Kalp diyastoli ve sistoli sırasında meydana ses, basın ve elektriksel değişmeler.
Kalp ileti sistemi
Kalbin kasılarak kendisine gelen kanı bir pompa gibi davranarak vücuda vermesi elektrik akımları sayesinde kasılması ile olmaktadır. Kalbin yönetim sisteminde özel hücre kümeleri, demetleri ve lifleri bulunmaktadır. Uyarı ve ileti sistemi, sinoatrial düğüm (SA), atrioventriküler düğüm (AV), atrioventriküler demet (his demeti) ve purkinje lifleri olmak üzere dört bölümden oluşmaktadır. Bunlardan ilk ikisi uyarı sisteminde, diğer ikisi ise ileti sisteminde yer almaktadır.
ŞEKİL 4.7 Kalp iletim demetleri Sinoatriyal düğüm (SA düğümü veya sinüs düğümü), kalbin sağ
kulakçığında yer alan vuru üretici (pacemaker) doku. Normal haldeki sinüs ritminin ortaya çıkışını sağlar. Sinoatriyal düğüm sağ kulakçık duvarında üst anatoplardamar girişine yakın bölgede yerleşik bir hücre grubudur. Bu hücreler kalpteki miyositlerin özelleşmiş biçimidir.
Kalpte, sağ kulakçığın alt kesiminde kulakçıklararası bölmenin karıncıklar arası bölmeye geçiş yerinde yer alan, elektriksel etkinliğin karıncıklara geçmesini sağlayan uyarı üretim merkezi, AV düğüm, Aschoff- Tawara düğümü. Kulakçıklardan karıncıklara uyarının iletilmesini sağlar.
Kalp kası uyarılması için sinirsel impulsa gereksinimi olmayan, kendi uyarılarını kendisi oluşturabilme özelliği olan bir kastır. Kalp kası otonom sinir sisteminin etkisi altındadır, ancak bu etki kalpteki uyarıları başlatma değil, kalbin kendiliğinden oluşturduğu kasılmayı düzenleyici niteliktedir.
ŞEKİL 4.9 Kalpte ritim belirleyen merkezlerin önceliği.
Uyarı ilk olarak sinoatrial düğümden çıkar atriumları (kulakçıklar) dolaştıktan sonra atrioventriküler düğüme gelir ve burada biraz bekledikten sonra. Bir kalp atımı, aşağı inerek ventrikülleri (karıncıkları) uyarır kalbin sağ kulakçığının üst taraflarında bulunan ve sinoatrial (veya sinüs) düğüm adı verilen özelleşmiş bir hücre demetinden oluşan bölgenin elektriksel bir uyarı çıkarması ile başlar. Bu bölge kalbin doğal pili olarak bilinir (pacemaker) Sinüs düğümünden çıkan bu uyarı kalbin her iki kulakçığı boyunca ve aşağıya doğru yayılır ve kulakçıklar kasılarak içlerindeki kanı karıncıklara gönderirler. Daha sonra uyarı kulakçıklar ile karıncıklar arasında bulunan başka bir özel bölgeye; atrioventriküler (AV) düğüme gelir. AV nod dışında atriumlar ve ventriküller arasında doğrudan bir bağlantı olmaması, iletiyi geciktirir ve atrial kontraksiyonun ventriküler doluşa katkıda bulunmasını sağlar. Elektrik iletisi karıncıklara ulaştırılmadan önce atrioventriküler düğümde kısa bir süre bekletilir.
Böylelikle kulakçıklarla karıncıklar aynı anda kasılmaz. Kulakçıkların kasılması bittikten sonra His-Purkinje sistemi adı verilen bir elektriksel ağ ile uyarı tüm karıncıklara yayılır ve kasılarak içlerindeki kanı akciğerlere ve aort yoluyla vücuda pompalarlar. Sinüs düğümü tekrar başka bir uyarı çıkararak yeni bir döngüyü başlatır. Normalde sinüs düğümünden dakikada 60-100 civarında uyarı çıkar. Bu da kalp hızını oluşturur.
Sağ kulakçığın duvarındaki bir bölgede bulunan özelleşmiş kalp kası düğümlerinden yani Sinoatrial düğümden (kulakçık çeperi düğümü) başlatılan uyarılarla kasılma meydana gelir.
Impulslar, kulakçığın her tarafına ve diğer Purkinje düğümlerine yayılır. İkinci bir düğüm, karıncıkların hemen önünde kulakçıklar arasında bulunan Atrioventricular (kulakçık-karınçık bölgesi) düğümdür. Sinotarial düğümün ritmikliği pozitif yüklü sodyum iyonlarının düğümü meydana getiren hücrelerin zarından sızmasıyla meydana gelir. Zarın durgun elektrik potansiyeli tersine döner ve hücreler aktif hale geçer. İmpuls oluşumu; sodyum, potasyum iyonlarının hücre zarından içeri dışarı hareketleriyle, elektriksel değişim meydana gelmesinin sonucudur. Elektriksel değişim olarak meydana gelen impuls, nöronun aksonu (uzun lifi) boyunca meydana gelir. Diğer nörona impulsın aktarımı nörotransmiter maddelerin kimyasal değişimi sonucu sinaps bölgelerinde gerçekleşir. Kalp kasının, doğumdan ölüme kadar yorulmadan çalışması; sodyum iyonları dışarıya pompalandıklarında zarın dinlenme potansiyeli tekrar kazanılmış olur. Fakat bunlardaki eşsiz durum şudur: Bir sinir ya da kas aracılığıyla yeniden uyarılmadan sodyum iyonları zardan içeriye sızar ve kendi kendine yeni bir uyarma meydana getirir. Bu sodyum iyonlarının içeriye ve dışarıya kendi kendine akması sinoatrial düğümün ritmik hareketlerini meydana getirir.
ŞEKİL 4.9 Kalpteki ritmin kasılmayı sağlayan Ca ve K kanalları(pacemaker)
Bir kalp atımı, kalbin sağ kulakçığının üst bölümlerinde bulunan sinoatrial düğümün elektriksel bir uyarı çıkarmasıyla başlamaktadır. Bu düğümün özelliği eşit aralıklarla ve belirli bir hızda (dinlenme durumunda dakikada ortalama 60-80 kez) uyarı çıkarmasıdır. Bu bölge kalbin doğal pili olarak bilinmektedir (pacemaker). Pacemakerın otonomolarak uyarı oluşturmasının nedeni pacemaker hücrelerin potansyum ve kalsiyum karşı ritmik geçirgenlik göstermeleridir.
Faz İsim Olay iyon hareketi
0 Upstroke Hızlı Na kanallarının aktivasyonu (açılması) ve K+
permeabilitesinde azalma
Na+ içeri
1 Erken hızlı repolarizasyon
Na+ kanallarının inaktivasyonu ve K+ permeabilitesinde geçici artış
K+ dışarı
2 Plato Yavaş Ca2+ kanallarının aktivasyonu Ca2+ içeri
3 Son repolarizasyon Ca2+ kanallarının inaktivasyonu ve K+ permeabilitesinin artışı
K+ dışarı
4 İstirahat potansiyeli veya diastolik repolarizasyon
Normal permeabilitenin restorasyonu (atrial ve ventriküler hücrelerde)
Spontan olarak depolarize olan hücreler içine yavaş Na+ ve olasılıkla Ca2+ sızışı
K+ dışarı Na+ içeri, Ca2+ içeri?
Sinüs düğümünde (Sinoatrial) oluşmuş olan bu uyarı, kalbin her iki kulakçığı(atrium) boyunca, yine bu iş için özelleşmiş iletim yolları ile aşağıya doğru yayılıp bu uyarı ile birlikte kulakçıklar(atrium) kasılarak içlerindeki kanı karıncıklara(ventriküllere) gönderirler.
Sonrasında uyarı, kulakçıklar ile karıncıklar arasında bulunan diğer bir özel bölgeye;
atrioventriküler (AV) düğüme gelir.
ŞEKİL 4.10 Kalpteki ritmin kasılmayı ileten intekalat diskler
Elektrik iletisi karıncıklara ulaştırılmadan önce atrioventriküler düğümde 0.1 saniyelik gecikme kulakçıkların(atrium) karıncıklardan(ventrikülerden) önce kasılmasını sağlar. Böylelikle kulakçıklar ile karıncıkların aynı anda kasılması engellenir. Böylece atrioventriküler düğümden geçen akım, His-Purkinje sistemi ile uyarı tüm karıncıklara yayılır ve karıncıklar kasıldıklarında içlerindeki kanı akciğerlere ve aort yoluyla vücuda pompalarlar. Böylelikle sinüs düğümü yeniden başka bir uyarı çıkarıp başka bir döngü başlatır. Sinoatrial düğüm dakikada ne kadar uyartı çıkartıyorsa (dinlenme durumunda ortalama 60–80 defa), kulakçıklar ve karıncıklar o sayıda sistol(kasılma) yaparlar. Bir kalp vuruşu karıncıkların sistolüdür.
Kalp kasındaki uyarılma kasılma eşleşmesinin moleküler mekanizmasını inceleyecek olursak:
“Uyarılma-kasılma eşleşmesi” terimi, aksiyon potansiyelinin kas miyofibrillerinin kasılmasını sağlamak için kullandığı mekanizmayı ifade eder. Bu mekanizma iskelet kası ile benzerdir. Kalp kasında bu mekanizmada da farklılıklar olup, bunların kalp kasının kasılma özellikleri üzerinde önemli etkileri vardır. İskelet kası için de geçerli olduğu gibi, bir aksiyon potansiyeli kalp kasının zarı üzerine ilerlerken aynı zamanda transvers (T) tübüllerin zarları boyunca kalp kası lifinin iç kısımlarına da yayılır. T tübüllerindeki aksiyon potansiyelleri longitüdinel sarkoplazmik tübüllerin zarlarını etkileyerek, Ca+2 iyonlarının sarkoplazmik retikulumdan kasın sarkoplazmasına serbestlenmesini sağlarlar. Bu Ca+2 iyonları, serbestlenmelerini izleyen birkaç 1/1000 saniye içerisinde miyofibrillerin içine doğru difüze olur; aktin ve miyozinin birbirleri üzerinde kaymalarını sağlayan kimyasal tepkimeleri katalizleyerek kas kasılmasına neden olurlar.
Buraya kadar uyarılma-kasılma eşleşmesinin mekanizması iskelet kasındaki ile aynıdır, ancak çok farklı ikinci bir etki daha vardır. Sarkoplazmik retikulumun sisternalarından
gerçekleşir. Bu da T tübülü zarı üzerindeki voltaj-bağımlı kalsiyum kanallarını açar . Hücre içine giren kalsiyum daha sonra sarkoplazmik retikulum zarı üzerindeki riyanodin reseptör kanalı da denilen kalsiyum serbestleyici kanalları aktifleştirerek sarkoplazma içine kalsiyum serbestlenmesini tetikler. T tübüllerinden gelen bu ek kalsiyum olmasaydı kalp kasının kasılma kuvveti önemli ölçüde azalırdı. Çünkü kalp kasının sarkoplazmik retikulumu, iskelet kasınınkine kıyasla daha az gelişmiştir ve tam bir kasılma sağlayacak kadar kalsiyum içermez. Diğer yandan kalp kasındaki T tübüllerinin çapı iskelet kasındakilerin 5 katıdır. Bu da, hacminin 25 kat büyük olduğu anlamına gelir. Ayrıca, T tübüllerinin içinde büyük miktarda mükopolisakkarit bulunur ve bunlar elektronegatif yüklüdür ve bol miktarda kalsiyum iyonu bağlayarak aksiyon potansiyeli T tübülüne ulaştığı zaman bu kalsiyum iyonlarını kalp kası lifinin içine difüze olmaya hazır şekilde saklarlar.
Kalp kasının kasılma kuvveti, büyük ölçüde, hücredışı sıvılardaki kalsiyum iyonlarının yoğunluğuna bağlıdır. Gerçekte kalsiyum içermeyen bir solüsyon içine yerleştirilen bir kalbin atımı kısa sürede durur. Bunun sebebi şudur: T tübüllerinin uçları hücre zarından geçerek kalp kasını çevreleyen hücredışı alana açıldığı için, kalp kasının interstisyumundaki aynı hücredışı sıvısı T tübüllerinde de dolaşır. Sonuç olarak, T tübül sisteminin içerdiği kalsiyum iyonlarının miktarı (kalp kası kasılmasını başlatmaya hazır kalsiyum iyonları) büyük ölçüde hücredışı sıvının kalsiyum iyonu yoğunluğuna bağlıdır.
Bunun aksine, iskelet kasının kasılma kuvveti, hücredışı sıvıdaki kalsiyum yoğunluğunun orta dereceli değişimlerinden hemen hemen hiç etkilenmez. Çünkü iskelet kası kasılmasına neredeyse tamamen iskelet kası lifinin kendi içindeki sarkoplazmik retikulumdan serbestlenen kalsiyum iyonları neden olur.
Kalbin aksiyon potansiyelindeki platonun sonunda, kalsiyum iyonlarının kas lifinin içine akışı aniden son bulur ve sarkoplazmadaki kalsiyum iyonları hızla hem sarkoplazmik retikuluma hem de T tübüllerine hücredışı boşluğa geri pompalanır. Kalp kası gevşemesi Ca2+’u sarkoplazmadan temizleyecek olan iki taşıyıcıya dayanır.
Sarkolemmadaki Na+- Ca2+ değiştirici Ca2+’u hücre dışına taşırken SERCA (Ca+2 - ATPaz pompası) Ca2+,u SR’ye döndürür . SERCA pompayı kısıtlayıcı işlev gören fosfolamban isimli, SR membranına gömülü (integral) küçük bir protein ile işbirliği yapar.
ŞEKİL 4.10 Kalp kasında kasılma mekanizması.
Fosfolamban fosforile edildiğinde pompayı inhibe etme özelliği azalır ki bu, pompayı daha hızlı çalıştırır. Bunun iki önemli sonucu olur: daha hızlı gevşeme süreleri ve bir sonraki kalp vurusunda salınmak üzere depolanmış Ca2+miktarında artış. Kalsiyum iyonları, ayrıca sodyum-kalsiyum değiştiricisi tarafından da hücreden uzaklaştırılır. Bu değişim sırasında hücreye giren sodyum daha sonra sodyum-potasyum ATPaz pompası tarafından hücre dışına taşınır. Sonuç olarak, yeni bir aksiyon potansiyeli oluşuncaya kadar kasılma durur.
Kasılmanın Süresi. Kalp kası, aksiyon potansiyeli başladıktan birkaç milisaniye sonra kasılmaya başlar, aksiyon potansiyelinin son bulmasından birkaç milisaniye sonraya dek kasılmaya devam eder. Dolayısıyla, kalp kasında kasılmanın süresini plato da dahil olmak üzere aksiyon potansiyelinin süresi belirler. Bu süre, atriyum kasında yaklaşık 0,2 saniye, ventrikül kasında ise yaklaşık 0,3 saniyedir.
Kalbin tetanik kasılma oluşturamaması, kalp kasının uzun bir mutlak refrakter döneme sahip olmasının bir sonucudur; refrakter dönem, aksiyon potansiyeli sırasında ve sonrasında uyarılmış durumdaki bir hücre zarının tekrar uyarılamadığı bir dönem olarak tanımlanır.
Nöronlar ve iskelet kası liflerinde olduğu gibi, asıl mekanizma Na+ kanallarının inaktivasyonudur. İskelet kasının mutlak refrakter dönemi (1-2 ms) kasılma süresinden (20-100 ms) çok daha kısadır ve bu nedenle yapay uyarı ile birincisi tamamlanmadan ikinci bir kasılma oluşturulabilir (kasılmanın sumasyonu). Buna karşın, kalp kasında aksiyon
kasılma süresi (250 ms) kadar sürmektedir ve böylece kas bu sürede sumasyon oluşturabilecek şekilde tekrar uyarılamaz. İskelet kasından farklı olarak, ventrikül kasılmasının herhangi bir derecede sumasyon gösterme yeteneği yoktur ve bu çok iyi/gerekli bir şeydir. Kalp kasının uzamış tetanik kasılmalara uğrayabildiğini bir düşününüz, böyle bir kasılma döneminde ventriküller kan ile dolamazdı -çünkü dolma ancak ventrikül kasının gevşemesi ile oluşabilir. Ve bu durumda kalp bir pompa olarak görevini sürdüremezdi.
Elektrokardiyogram (EKG)
Kalp kası kendi kendini kasılabilir. Bu kasılma temel ılarak AV ve SA düğümlerden meydana gelen aksiyon potansiyeli ile olur. Bu potansiyeli oluşturan sinüs düğümü hücresinin kendi kendine uyarılması mekanizması kısaca şu şekildedir: Kas kasında ekstraselüler sıvıda sodyum iyon konsantrasyonunun yüksek olması ve kalp kas membranda sodyum sızıntı kanallarının bulunması nedeni ile sodyum hücre içine girer. Membran potansiyeli eşik voltaj olan yaklaşık -40 mV’a ulaşınca yavaş kalsiyum kanalları aktiflenerek aksiyon potansiyeli oluşur. Bu ritmik potansiyel değişikliklerine: “Prepotansiyel” ya da ''pacemaker'' potansiyeli denir. Pacemaker potansiyeline normalde yalnız S-A ve A-V düğümlerde rastlanır. İleti sisteminin diğer hücreleri ise latent karekterdedir; S-A ve A-V düğümler depresyona uğradığı ya da ileti bloğu meydana geldiği zaman ritmik deşarjlar yaratabilirler. Atriyal ve ventriküler kas hücreleri ise prepotansiyellere sahip değillerdir; ancak anormal koşullarda spontan deşarj oluştururlar. Kalp meydana gelen elektrik akımı değişimleri EKG ile izlenir. Kalp kasındaki elektirik aktivite kaydına elektrokardiyogram (EKG) adı verilir. EKG nin temel bileşenleri, P dalgası, QRS kompleksi ve T dalgasıdır. P dalgası, sinoatriyal düğümde meydana gelen depolarizasyonu; PR aralığı SA düğümünden AV düğümüne elektiriksel sinyalin iletim süresini ifade eder. QRS kompleksi ventriküler depolarizasyonun sonucudur ve ventriküler kasılmanın başlangıcını gösterir. Bu dalgayı izleyen T dalgası ise ventriküler repolarizasyonun sonucudur ve ventriküler gevşemeyi ifade eder (atriyal repolarizasyon dalgası ise QRS kom pleksi tarafından maskelendiği için gözlenemez). EKG kalbin sadece elektiriksel aktivitesi hakkında bilgi veren bir kayıttır.
Elektirik sinyallerinin üretilmesi ve iletilmesinde kesintiler olursa EKG değişir. Bu değişiklikler, kalp içinde olan değişikliklerin gözlenebilmesine yardımcı olur. Kalp, kasılmalarını başlatıcı elektiriksel sinyali otomatik olarak kendiliğinden üretebildiği halde vücudun değişen şartlarına karşı atım sayısını ve gücünü simpatik ve parasimpatik sinirler aracılığı ile düzenler.
Kalp kasındaki tüm hücrelerin aksiyon potansiyellerinin vücutta dalgalar halinde yayılmasından yararlanarak kalbin elektriksel aktivitesinin kaydedilmesidir. Kalbin mekanik aktivitesinin incelenmesi için uygun bir yöntem değildir. Kalp kası (myokard) kendi başına kasılma özelliğine sahiptir. Kalbin sinüsatriel düğümünden (SA) çıkan uyarılar özel bir iletim yoluyla kalp kası myokard hücrelerine oluşır. Dinlenme durumda polarize halde olan bu hücreler, gelen uyarı ile uyarılarak (depolarize olarak) kasılırlar ve boyları kısalır.
Böylece kalp odacıklarını çevreleyen myokardın bütünü büzüşerek içindeki kanı büyük(sistemik) ve küçük(pulmoner) dolaşıma gönderir. Buna kalp kasılması (sistolü) denir. Myokard hücreleri çok kısa süren bu kasılma döneminden sonra hemen eski elektrik yüklerini kazanarak tekrar sakin (polarize) duruma geçerler. Bu olay nabız sayısı kadar tekrarlanır. Nabız sayısı 60 olan kişide bu Depolarizasyon-Repolarizasyon olayı dakikada 60 defa tekrarlanır. Kalbin elektrik faaliyeti ile meydana gelen potansiyel değişiklikleri, kalp çevresindeki dokuların ve özellikle kanın yardımı ile bütün vücuda aynı anda yayılır. Vücudun çeşitli yerlerine konan iletici uçlar (elektrotlar) vasıtasıyla ortaya çıkan elektrik değişiklikleri yükseltilerek kaydedilir.
ŞEKİL 4.11 Kalp EKG alınmasında kullanılan elektrotların oluşturduğu üçgen(EINTHOVEN ÜÇGENİ)
Vücudun çeşitli noktaları arasındaki potansiyel farkları kaydedilir ve o bölgeye göre adlar verilir.
Her bir değişik bölge için çizdirilen elektrokardiyogram eğrisine derivasyon denmektedir.
ŞEKİL 4.12 Kalpte EKG elektrokardiyogram
P dalgası atriyum depolarizasyonunu gösterir. Sinoatriyal düğüm sağ atriyumda olduğu ve sinüs uyarısı da buradan çıktığı için ilk önce sağ atriyum depolarize olur. Bu nedenle P dalgasının ilk kısmı sağ atriyum , ikinci kısmı sol atriyum depolarizasyonunu gösterir. : QRS kompleksinin başındaki ilk negatif dalgadır. Her zaman bulunmayabilir. R: QRS kompleksindeki ilk pozitif dalgadır. S: QRS kompleksindeki ilk pozitif dalgadan (R) sonra gelen ilk negatif dalgaya denir. R': QRS kompleksinde, ilk pozitif dalgadan sonra gelen ikinci pozitif dalgadır. Q dalgası ventrikül repolarizasyonu nu gösterir. Bu safhada miyokard hücreleri yeniden negatif yüklerini alır ve tekrar depolarize olmaya hazırlanır. Normalde T dalgası QRS
QRS'in negatif olduğu durumlarda T dalgasının da negatif olması beklenir. aVR'de ise T dalgasının negatif olması beklenir.
Kalp atımı etkileyen faktörler
(1) Kalbe dolan kanın hacmindeki değişikliklere cevap olarak kalbin pompalama işlevinin intrensek düzenlenmesi
(2) Kalbin pompalama kuvvetinin ve hızının otonom sinir sistemi ile düzenlenmesi.
Kalbin pompalama işlevinin intrensek düzenlenmesi Frank-Starling Mekanizması ile açıklanabilir. Kalbin bir dakikada pompaladığı kanın miktarını çoğu zaman, venlerden kalbe dolan kanın miktarı olan venöz dönüş belirler. Yani, vücuttaki her çevre doku, kendi kan akımını denetler ve tüm bölgesel kan akımları toplanarak venler yoluyla sağ atriyuma döner. Kalp ise gelen bu kanı kendiliğinden sistemik arterlere pompalar, böylece kan tekrar dolaşıma katılır.
Kalbin gelen kanın hacminde meydana gelen değişikliklere karşı gösterdiği intrensek uyum sağlama yeteneğine, yüzyıl önce yaşamış iki büyük fizyolog, Otto Frank ve Ernest Starling’in anısına, kalbin Frank Starling mekanizması adı verilir. Frank-Starling mekanizması temel olarak, kalp kası dolma sırasında ne kadar çok gerilirse (sarkomer boyu ≈2,2µm), kasılma kuvvetinin ve aorta pompalanan kanın miktarının da o kadar büyük olacağı anlamına gelir. Diğer bir deyişle, fizyolojik sınırlar içerisinde kalp, venler aracılığıyla kendisine dönen kanın tamamını pompalar Dinlenme halindeki bir kişide, kalp dakikada yalnızca 4-6 litre kan pompalar (atım hacmi x kalp hızı). Ağır egzersiz sırasında, kalbin bu miktarın dört ile yedi katını pompalaması gerekebilir. Kalbin pompaladığı hacmin düzenlenmesi başlıca iki yolla olur:
Kuvvetli sempatik uyarılma (örn adrenalin ile), genç erişkin insanlarda dakikada 70 atım olan normal kalp hızını 180-200 hatta nadiren 250 atıma kadar artırabilir. Bunu aksiyon poansiyelinin dinlenim zar potansiyelini kısaltarak yapar. Ayrıca, sempatik uyarılma parasempatik uyarının kalp üzerine olan baskılayıcı etkisini azaltarak da kalp hızını artırır.
Diğer taraftan, sempatik uyarılma kalp kasılmasının kuvvetini normalin neredeyse iki katına çıkararak pompalanan kanın hacmini ve fırlatma basıncını da artırırlar. Bu nedenle, sempatik uyarılma daha önce tartışılan Frank-Starling mekanizmasının kalp debisinde neden olabileceği artışa ek olarak, maksimum kalp debisini çoğu zaman iki üç katı kadar daha artırabilir. Bunun aksine, kalbe giden sempatik sinirler inhibe edilerek, kalbin pompalama gücü şu yolla orta derecede azaltılabilir: Kalbi besleyen sempatik sinir lifleri normal koşullarda, pompalama gücünü hiçbir sempatik uyarı olmaksızın gerçekleşecek olanın yaklaşık % 30 üzerinde tutacak şekilde, kalbe yavaş bir hızda ve sürekli uyarılar taşırlar. Dolayısıyla, sempatik sinir sisteminin etkisi normalin altına indiğinde, hem kalp hızı hem de ventrikülün kasılma kuvveti azalır ve kalbin pompalama gücü normalin % 30 kadar altına düşer .
► Termal etki: Sinus venosus bölgesinde sıcaklığın değişmesi kalp atım frekansını etkiler.
Sıcaklık artarsa kalp atım frekansı yükselir, kasılma gücü azalır. Sıcaklık azaılırsa kalp atım frekansı azalır, kasılma gücü artar. Termal etkinin myokard üzerindeki proteinlerin özellikle iyon kanalların üzerinde etkisi vardır. Vücut sıcaklığında artış, örneğin kişinin ateşi yükseldiği zaman gözlenen sıcaklık artışı, kalp hızının büyük oranda artmasına neden olur (1°C’lik artış kalp hızını 18 atım/dk artırır), hatta bazen normalin iki katına çıkarır. Düşük sıcaklık kalp hızını büyük oranda azaltır, öyle ki bir kişinin vücut sıcaklığı 15,5-21,1 °C arasında olup hipotermi nedeniyle ölüme yaklaştığı zaman, kalp hızı dakikada birkaç atıma kadar düşer. Bu etkiler olasılıkla, ısının kalp kası zarının kalp hızını belirleyen iyonlara geçirgenliğini artırarak, kendi kendine uyarılma sürecini hızlandırmasına bağlıdır. Sıcaklığın orta derecede artması, kalbin kasılma kuvvetini çoğu zaman (egzersizde olduğu gibi) geçici olarak artırır, fakat
