ATP SENTEZİ

ATP SENTEZİ

• Mitokondri iç membranında ETS aracılığıyla ATP sentezi; Peter Mitchell tarafından önerilen kemiozmotik modelle açıklanmıştır.

• Bu modele göre, proton derişimi farkı ve mitokondri iç zarının iki tarafında yüklerin ayrı kümelenmesinde mevcut olan elektrokimyasal enerji, yani proton hareket gücü, protonları pasif olarak matrikse bir proton kanalından geçirirken ATP sentaz enzimi de

ATP yapımını sağlar.

ATP SENTEZİ

• Mitokondri ATP sentazı, F-tipi bir ATPaz’dır.

• İç mitokondri zarında bulunan bu büyük enzim kompleksi, zarın membranlar arası boşluktan matrikse proton akışıyla birlikte çalışan, ADP ve P’den ATP oluşumunu katalizler.

• Kompleks V olarak da adlandırılan ATP sentazın iki farklı bileşeni vardır: F1 ve F0.

ATP SENTAZ (F0-F1)





Periferal

ATP Sentaz (F

F

)

İntegral

Oligomisine duyarlı olduğu için F_o deniyor

 F₁; 5 farklı tipte 9 altüniteden oluşur (₃₃).

 3 altünitesinin her birinde ATP sentezi için bir katalitik bölge bulunur.

• ATP sentaz ile katalizlenen tepkimede temel enerji engeli ATP oluşması değil enzimden ATP’nin ayrılmasıdır.

• Sulu çözeltilerde ADP ve P'den ATP oluşumu için serbest enerji değişiminin büyük ve pozitif olmasına karşın, ATP’nin enzime çok sıkı bağlanması, enzime bağlı ATP’nin serbest enerjisini ADP+P’ninkine yetecek bir bağlanma enerjisi haline getirir.

ATP SENTEZİ

• Bu nedenle enzim yüzeyinde tepkime kolayca geri dönebilir, denge sabiti 1 civarındadır.

• ATP salınması için gereken serbest enerji proton- hareket gücünden sağlanır.

ATP SENTEZİ

• Mitokondrideki F1’in, 5 farklı tipte toplam 9 altbirimi vardır, bileşimi α₃β₃γδƐ şeklindedir.

• Üç β altbiriminin her biri ATP sentezi için bir katalitik bölgedir.

• Hekzamerik yapıda olan α₃β₃ kompleksinin içine doğru γ alt birimi uzanır.

ATP SENTEZİ

• β altbirimlerinin duruş farkı, bunların ATP/ADP bağlanma bölgelerinde de bir farka yol açar.

• β altbiriminin bu farklı şekilsel durumları;

β-ATP, β-ADP ve β-boş olarak tanımlanır.

ATP SENTEZİ

• F0 kompleksi, proton kanalını oluşturur.

• a, b, c olarak belirtilen üç

altbirimi vardır ve bileşimi ab2c10 şeklindedir.

ATP SENTEZİ

• F0’ın iki b altbirimi F1’in α ve β

altbirimleriyle sıkıca birleşip onları zara sabitlemiştir.

• F0'da, zara gömülü c altbirimlerinin

silindiri F1 in γ ve Ɛ altbirimlerinden oluşan şafta

bağlanmıştır.

ATP SENTEZİ

• ATP sentazm bağlanmayla değişim modeli:

F1 kompleksinin, her bir çift α ve β altbirimi için bir tane olmak üzere birbirinden farklı üç adenin

nükleotit bağlama bölgesi vardır.

ATP SENTEZİ

ATP SENTEZİ

• Herhangi bir anda bu bölgelerden biri β-ATP şeklinde (ATP’yi sıkıca bağlar), İkincisi β-ADP şeklinde (zayıf bağlanma) üçüncüsü de β-boş şeklinde (çok zayıf bağlanma)’dir.

• Proton hareket gücü merkezi şaftın (y altbirimi, yeşil ok ile gösterilmiştir) dönmesini sağlar ve bu şekilde her bir aβ altbirim çiftiyle sırayla ardarda

temas eder.

ATP SENTEZİ

H⁺ tirbünü

H⁺’ları F_o’dan aktıkça F₁ döner.

120’lik tek dönüş için 3 H⁺ gerekli

120’lik tek dönüşte enzimden 1 ATP

salınır