HAYVAN BESLEME ĠLKELERĠ DERS NOTLARI
OMÜ Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü SAMSUN
BESĠN MADDELERĠNDEN SAĞLANAN ENERJĠ VE
BU ENERJĠNĠN HAYVAN VÜCUDUNDA GÖSTERDĠĞĠ DAĞILIM
Bütün besin maddelerinin, özellikle proteinlerin vücutta özel görevleri vardır. Buna rağmen vücuda alınan tüm besin maddeleri, birinci derecede, enerji sağlamak için kullanılır.
Yemlerde bulunan organik besin maddelerinin hepsi
(karbonhidrat, yağ ve protein) enerji verme yeteneğine
sahip olduklarından, yemlerin besleme değerlerini belirten
birimlerin tümü enerji esasına dayanır. başka bir ifade ile
enerji yemlerin besleme değerini belirten temele öğe
olarak kabul edilmektedir.
Bir yemin bünyesindeki kimyasal enerjinin tamamına, o yemin toplam (total veya gros) enerjisi denir. Yani toplam enerji herhangi bir yemin kalorimetrede yakılması sonucu açığa çıkan enerjidir.
hayvanlar toplam enerjinin tamamından faydalanamazlar. Vücuda alınan yemler dışarı atılıncaya kadar bir takım enerji kayıplarına uğrarlar. Dolayısıyla yem enerjisinin sadece belli bir kısmı hayatsal faaliyetlerin sürdürülmesi, gebelik, verim sekresyon gibi işlevlerde kullanılabilir. Geriye kalan kısım çeşitli şekillerde vücuttan atılır.
Vücutta meydana gelen enerji kayıpları başlıca şu yollarla olmaktadır.
1. Dışkı ile 2. İdrarla 3. Gazlarla
4. Sindirim sırasında meydana gelen kayıplar
Toplam Enerji (TE)
Dışkı ile kaybolan enerji
Sindirilebilir Enerji (SE)
İdrarla kaybolan enerji
Sindirim gazları ile kaybolan enerji
Metabolize Olabilir Enerji (ME)
Isı artışı
Net Enerji (NE)
1. Yaşama Payı İçin Kullanılan 2. Verim İçin Kullanılan
a.Bazal metabolizma
b.Yaşama payı ile ilgili hayatsal faaliyetler c.Metabolik dışkı ve idrar enerjisi
d.Vücut sıcaklığını kritik sıcaklık dışında koruma için harcanan enerji
a.dokularda depo edilen enerji (yağ, yün)
b.Verimlerde depo edilen enerji (süt, yumurta, fetüs) c.Kas çalışması
1.Toplam Enerji (TE) : Yemlerdeki kimyasal enerji, ısı enerjisine çevrilerek ölçülür. Bunun için yemler kalorimetre denilen aygıtlarda yakılarak, açığa çıkan ısı o yemin toplam enerjisi olarak belirtilir.
Toplam enerjinin ölçülmesinde "bomb kalorimetresi"
kullanılmaktadır. Toplam enerji değeri bakımından yağlar karbonhidratlardan iki kat daha fazla enerjiye sahipken, proteinler bu ikisi arasında yer almaktadır.
Bu durum esas olarak karbonhidrat, yağ ve proteinlerin
molekül yapılarının farklılığından ileri gelmektedir.
Şöyle ki karbonhidratların yapılarında, kendi yapılarındaki hidrojenlerin büyük kısmını okside edebilecek kadar oksijen vardır. Bu nedenle dışardan alınan oksijenle oksitlenen hidrojen miktarı çok değildir. Halbuki, yağların yapılarında bulunan oksijen, yine yağların yapılarındaki hidrojenin sadece çok azını oksitlemeye yeterli olup dışardan alınan oksijenle yakılan hidrojen miktarı fazladır.
Hidrojenin yanmasından açığa çıkan enerji, karbonun yanmasından açığa çıkan enerjinin yaklaşık dört katıdır.
Proteinlerin yanmasından açığa çıkan enerji ise, karbon ve kısmen de H atomlarının yanmasından elde edilmektedir.
Nitrojenin enerji üretimine katkısı bulunmayıp, serbest
gaz formunda açığa çıkmaktadır.
2.Sindirilebilir Enerji (SE): Toplam enerji, yem enerjisinin ne kadarının hayvanlar için elverişli olduğunu belirtmez. Çünkü, toplam enerji saptanırken sindirim ve metabolizma sırasında meydana gelen enerji kayıpları göz önüne alınmaz.
Enerji kayıplarının birinci kaynağı dışkıdır.
İşte SE, TE'den dışkı ile kaybolan enerjinin
çıkarılmasıyla elde edilir.
3. Metabolik Enerji (ME):
Metabolik enerji = SE - (sindirim gazları ile kaybolan enerji + idrarla kaybolan enerji) veya ME= TE - (Dışkı ile kaybolan enerji + sindirim gazları ile kaybolan enerji + idrarla kaybolan enerji) şeklinde ifade edilir.
Rumenden kaybolan gazların hemen hemen tamamına yakın bir kısmı metan'dan, az bir kısmı ise H2 ve HS gazlarından oluşmaktadır. Metan üretimi yem tüketimi ile çok sıkı ilişkilidir. Metabolik enerji değerleri solunum odalarında yapılan besleme denemeleri ile bulunmaktadır.
Bu denemelerde sindirim gazları, dışkı ve idrar
biriktirilir
Yemlerin ME Enerji Değerlerine Etki Eden Etmenler 1.Yemin Sindirilebilirlik Derecesi
2. Hayvanın Türü
3. Vücudun Nitrojen Dengesi 4. Yemlerin Hazırlanması
5. Yenen Yem Miktarı 6. Vücutta Yem Miktarı 7.Vücutta Kullanılma Amacı 8. Rasyonun Dengesi
3.Net Enerji (NE): Bir yemin NE'si hayvanın hayatsal faaliyetlerini sürdürmek (yaşama payı) ve çeşitli verimler üretmek için kullanabileceği enerji olup
ME'den ısı artışını çıkartarak elde edilir. Yemlerin sindirilip metabolize edilmeleri sırasında dışkı, idrar ve gaz kayıplarından ayrı olarak, ısı şeklinde de büyük enerji kayıpları olmaktadır.
Bu kayıplara "ısı artışı" veya "yemlerin spesifik dinamik aksiyonu"
denir.
Isı artışının üç kaynağı vardır.
1.Ruminantların sindirim sistemlerinde bulunan mikroorganizma faaliyetleri
2.Metabolizma sırasında meydana gelen kayıplar
3. Yemlerin çiğnenmesi ve sindirim kanalında ileri sürülmesi sırasında meydana gelen ısı artışı.
Bunların içinde en önemli yeri "fermentasyon ısısı" olarak da adlandırılan ilki tutar.
BAZAL METABOLĠZMA
Dinlenme durumunda olup, iş yapmayan ve verim vermeyen aç bir hayvanın, solunum, dolaşım, bazı salgı maddelerinin yapımı gibi hayatsal faaliyetlerini sürdürmesine yönelik olarak, vücudunda meydana gelen metabolik olayların tümüne bazal metabolizma denir. Bu olaylar için harcana enerji kendini ısı şeklinde belli eder ve vücudu bu şekilde terk eder. Bu nedenle, tüm hareketler en düşük düzeye indirilip nötr bir çevre sıcaklığında bu ısının doğrudan ölçülmesiyle, o hayvanın hayatsal faaliyetlerini sürdürebilmesi, yani yaşama payı için yemlerden ne kadar net enerji sağlanması gerektiği bulunmuş olur.
Şu halde bazal metabolizma "tam dinlenme halinde bir hayvanın, post absorptif durumda ve nötr çevre sıcaklığında saçtığı ısı miktarı" olarak da tanımlanabilir.
Bazal metabolizmanın duyarlı bir şekilde ölçülebilmesi için;
1. Tam Bir Dinlenme Hali
2. Post Absorptif Durumun Sağlanması (tam açlık durumu) 3. Nötr Çevre Sıcaklığı
4.Daha Önceki Besleme Durumu (hayvanların enerji ve protein bakımından yeterli şekilde beslenmiş olmalı) şartlarının sağlanması gerekir.
Bazal metabolizma "saatte m2 vücut yüzeyine düşen kilo kalori" şeklinde belirtilir.
Ancak vücut yüzeyinin ölçülmesi zor olduğundan bu iş için canlı ağırlıktan yararlanılır.
Bazal metabolizmayı etkileyen faktörler arasında yaş, cinsiyet, ısı artışı, çevre sıcaklığı, hastalıklar ve kas çalışması sayılabilir.
BESĠN MADDELERĠNĠN
SĠNDĠRĠM, ABSORPSĠYON VE METABOLĠZMALARI
Kimyasal Sindirimde Etkili Olan Enzimler
Sindirim enzimlerinin tamamı hidrolazlar olarak adlandırılır ve hidroliz olaylarını katalize ederler.
Sindirim enzimleri etki ettikleri besin maddeleri gruplarına
göre ayrılırlar.
1. PROTEAZLAR (Peptidazlar)
Protein molekülündeki peptid bağını hidrolize ederler. Endopeptidazlar ve Ekzopeptidazlar olmak üzere ikiye ayrılır.
a. ENDOPEPTĠDAZ: Protein molekülünün iç kısmındaki peptid bağlarını parçalar.
1.Ekstrasellüler Endopeptidazlar: Salgılandıkları hücrenin dışında etkili olan enzimlerdir. Salgılandıkları hücrede inaktif formdadırlar ve hücre dışına çıktıktan sonra aktif hale geçerler.
a.Pepsin: Mideden inaktif formu olan pepsinojen olarak salgılanır. Bu inaktif formun aktif hale dönüştürülmesi, yine mideden salgılanan HCl veya enzimin aktif formu ile olmaktadır.
b.Tripsin: Pankreastan, inaktif tripsinojen olarak salgılanır ve bir kanalla 12 parmak bağırsağına dökülür. Buradan salgılanan enterokinaz enziminin etkisi ile aktif forma dönüşür.
c.Kimotripsin: Bu enzimde pankreastan, inaktif kimotripsinojen olarak salgılanır. Tripsinin etkisi ile aktif forma dönüşür.
2.Intrasellüler Endopeptidazlar: Bu grupta yer alan enzimlerin en yaygın olanı katepsinlerdir. Katepsinin yaygın formları katepsin I, II ve V'dir.
Aktivite açısından pepsin, tripsin ve kimotripsine benzerler, ancak bunlar aktif olarak salgılandıklarından ayrıca aktive edilmeleri gerekmez.
b.EKZOPEPTİDAZLAR: Endopeptidazlarının oluşturduğu polipeptid zincirlerinin son peptid bağlarını parçalayarak, amino asitleri açığa çıkarmanın yanı sıra, daha kısa ve basit yapılı tripeptid ve dipeptidleri oluştururlar. İki ana gruba ayrılırlar.
1. Ekstrasellüler Ekzopeptidazlar
a.Karboksipeptidazlar: Polipeptidlerin karboksil taşıyan kısmını ayırır.
Pankreastan inaktif formda salgılanırlar ve ince bağırsakta tripsin enziminin katalitik etkisi ile aktif hale getirilir.
b.Aminopeptidazlar: Polipeptidlerin amin grubunu taşıyan kısmına etkilidirler ve o peptid bağını zincirden ayırırlar.
c. Dipeptidazlar: İnce bağırsaktan salgılanırlar ve dipeptidleri iki ayrı amino asite dönüştürürler.
2.Intrasellüler Ekzopeptidazlar: Bu enzimin genel yapısı ekstrasellüler ekzopeptidazlara benzemektedir. Katepsin III birçok intrasellüler aminopeptidaza verilen genel addır.
2.KARBOHĠDRAZLAR
Yemdeki karbonhidratların hidrolizini sağlayan enzimlerdir. İki gruba ayrılır.
a. POLĠSAKKARAZLAR: Nişasta ve glikojen gibi yüksek moleküllü karbonhidratları disakkaritlere kadar parçalayan enzimlerdir. Çok sayıda polisakkaraz bilinmekle birlikte, hayvanlar aleminde en yaygın olanları amilazlardır. Amilaz, nişastada amiloz ve amilopektin ile glikojen molekülündeki bağları parçalayarak daha çok maltoz ve az miktarda da glikoz son ürününün elde edilmesini sağlar.
1. Ekstrasellüler Polisakkarazlar a. Pityalin (-amilaz)
b. Pankreatik Amilaz c. İnce Barsak Amilazı 2. Intrasellüler Polisakkarazlar
b. GLĠKOZĠDAZLAR: Polisakkarazların katalitik etkisi ile meydana gelmiş disakkaritleri ve yemde doğal olarak bulunan disakkaritleri ile trisakkaritleri monosakkaritlere parçalayan enzimler bu gruba girerler.
1. Maltaz
2. Sükraz (invertaz)
3. Laktaz
3.LĠPAZLAR (ESTERAZLAR)
Bu enzimler yemlerin içerdiği lipitleri hidrolize ederler.
Yağların hidrolizi de aynen karbonhidrat ve proteinlerde olduğu gibi birbirini takip eden hidrolizdir. Lipazların çoğunluğu organik ester bağlarının büyük çoğunluğunu katalize edebilirler. Buna göre yağların hidrolizlerinin değişik aşamalarında aynı lipaz etkili olabilir. lipazları proteaz ve karbohidrazlardan ayıran farklılıklardan biriside lipazların yağların sentezini de katalize edebilmeleridir. Başlıca lipazlar
a. Pankreatik Lipazlar
b. İnce Bağırsak Lipazlarıdır.
4. DĠĞER SĠNDĠRĠM ENZĠMLERĠ
1. Nükleazlar, Nükleotidazlar ve Nükleosidazlar:
Bunlar pankreas ve ince bağırsaktan salgılanırlar.
Yemde bulunan nükleik asitleri, purin, pirimidin, riboz, dezoksiriboz ve fosfata parçalarlar.
2. Esterazlar: İnce bağırsaktan salgılanırlar ve
organik ve inorganik fosfat esterlerini o bileşiğin
elemanlarına parçalar.
KARBONHĠDRATLARIN
SĠNDĠRĠM, ABSORPSĠYON VE METABOLĠZMALARI
A. SĠNDĠRĠM VE ABSORBSĠYON
1.TEK MĠDELĠLER
Kanatlılar dahil tek mideli hayvanlarda karbonhidratların sindirimi ağızda tükrük amilazı (-amilaz) ile başlar. (Domuz ve tavuklarda çok düşük aktiviteye sahip bir tükrük amilazı vardır).
Mide'de karbonhidrat sindirimi hiç yok denecek kadar azdır.
Karbonhidratların sindirimi esas olarak ince bağırsaklarda geçer.
İnce bağırsak mukozası ve pankreastan salgılanan amilazlar, hiç sindirilmeden ince bağırsağa ulaşabilen nişasta, glikojen ve dekstrin gibi kompleks karbonhidratları maltoz ve izomaltoza, yine ince bağırsaktan salgılanan maltaz ve izomaltazda bunları glikoz'a indirger.
Süt emen hayvanların aldıkları laktoz yine ince bağırsaklardan salgılanan laktaz (kanatlılarda yoktur) enzimince glikoz ve galaktoza çevrilir.
Görüldüğü gibi tek mideli hayvanlarda karbonhidrat sindiriminin son ürünleri olarak, çoğunlukla glikoz, galaktoz, ve fruktoz elde edilmektedir.
Ancak bunlar içinde en büyük pay glikoza aittir.
Ruminant olmayan hayvanların en önemli enerji kaynağı nişastadır.
Tek mideli hayvanların sindirim sistemlerinde sellülaz enzimi salgılanmadığı için sellüloz ve benzeri polisakkaritlerin sindirimi yapılamamaktadır.
Her ne kadar, kör ve kalın bağırsaklarda bir miktar mikroorganizma faaliyeti var ise de bunların etkinlik derecesi atlar ve tavşanlar dışında kalan hayvanlarda önemsenecek düzeyde değildir.
Karbonhidratlar ince bağırsaktan absorbe edildikten sonra toplar (portal toplar damar) damarından kana karışmaktadır.
Karbonhidratların yıkım ürünü olan basit şekerlerin emilimi, aktif taşıma gerektiren bir olaydır.
Glikoz bağırsak mukozasından sodyum (Na) ile birlikte emilmektedir.
İshal olaylarında glikoz ile birlikte tuz verilmesinin nedenlerinden biri de elektrolit dengesinin korunması yanında glikoz emiliminin sağlıklı şekilde gerçekleşmesidir.
Bağırsak duvarından aktif transportla emilen glikozun tekrar geri dönüşü söz konusu değildir.
Çünkü glikoz, büyük moleküllü glikoz-6-fosfata dönüşmüştür ve bu bileşiğin hücre zarından geriye diffüzyonu mümkün değildir.
Bu nedenle glikoz bağırsak duvarını glikoz-6-fosfat halinde
geçtikten sonra glikoz ve fosforik asite (H3PO4) ayrılarak
kan yolu ile karaciğere iletilir. Glikoz ve galaktozun aksine
diğer heksoz ve pentozlar "basit diffüzyon" yoluyla
emilirler
2. GEVĠġ GETĠRENLER (RUMĠNANTLAR)
Bilindiği gibi ruminantların başlıca yiyeceklerini bitkisel kaynaklı yemler oluşturmakta olup, bunların içerdiği tüm besin maddelerinin yaklaşık %75'i karbonhidrattır.
Bu nedenle karbonhidratların ruminantlar için ayrı bir önemi vardır. Ruminantların tükrüklerinde amilaz bulunmamaktadır.
Yemlerle alınan karbonhidratlar (en fazla bulunanları selüloz, hemisellüloz, nişasta, pektinler, fruktozanlar ve ksilanlar) ruminantların ön midelerinde bulunan mikroorganizmaların salgıladığı enzimlerle (amilaz, sellülaz, hemisellülaz, sellobiyaz, maltaz, izomaltodekstrinaz, ksilanaz, ksilobiyaz, -glikozidaz, pektin esteraz vd.) fermente edilmektedir.
Ruminantlar bikarbonat içeren çok yüksek miktarda tükrük üretmektedir. Rumen havasız, oldukça sabit bir sıcaklığa sahip, sürekli besin madde temin edilebilen ve üretilen mikrobiyal ürünlerin sürekli uzaklaştırıldığı bir ortamdır.
Bu özellikleri ile ön mideler mikroorganizmalar için iyi bir besi ortamı oluşturmaktadır.
Rumendeki mikroorganizmalar sahip oldukları -glikozidaz enzimiyle sellülozu ve hemisellülozu parçalama kabiliyetine sahiptirler.
Ayrıca bakteriyel amilazla nişastada hızlı ve etkin bir şekilde parçalanmaktadır.
Rumene ulaşan karbonhidratlar mikrobiyal aktivite sonucunda;
1. Selüloz glikoza
2. Hemiselüloz ksiloza
3. Pektin galakturonik aside yıkılır 4. Basit şekerler pirüvata
5. Pirüvat ise asetat, propiyonat veya bütirata dönüştürülür Başka bir ifade ile ruminantların midelerinde bulunan mikroorganizmalar glikoz, fruktoz, ve sükroz gibi kolay çözünebilir karbonhidratlarla, nişasta, selüloz, hemiselüloz, pektin gibi erimeyen karbonhidratları organik asitlere çevirirler.
Normal koşullarda karbonhidratların mikrobiyal sindiriminin başlıca son ürünlerini
Asetik asit (%65),
Propiyonik asit (%20) ve
Bütirik asit (%10) oluşturur.
Bunlardan başka, az miktarda laktik asit, formik asit, izobütirik asit, valerik asit gibi asitlerle, önemli miktarda gaz elde edilir.
Ruminant hayvanların enerji ihtiyacının yaklaşık %80'i rumende (%10'u kalın bağırsaklarda) oluşturulan UYA'lardan sağlanmaktadır.
Üretilen organik asitlerin miktar ve kompozisyonu yemin içeriğine göre önemli farklılıklar gösterebilir.
Örneğin Kaba yem ağırlıklı rasyonlarla yemlemede Asetat, Şekerce zengin yemlemede Bütirat,
Nişastaca (çoğunlukla kesif yemler) zengin beslemede propiyonat oluşur.
Ayrıca kaba yemin partikül büyüklüğü küçüldükçe propiyonat üretimi artmaktadır.
Kaba yemin yüksek olduğu rasyon koşullarında rumen pH'sı normal (6-6.5) sınırlar içinde tutulabilmektedir.
Bu koşullarda selülozu yıkan bakteriler daha etkin çalışırken, kolay yıkılabilir karbonhidratları yıkan bakteriler çok etkin olmamaktadır.
Rasyonlarında yüksek düzeyde kesif yem alan hayvanlarda ise rumende pH hızlı bir şekilde 5.5-6.0 gibi değerlere düşmektedir. Bu koşullarda ise selüloz bakterileri faaliyet gösterememektedirler.
Daha öncede belirtildiği gibi kesif yemlerce yoğun besleme rumende propiyonat miktarını artırırken asetat üretimini düşürmektedir.
Propiyonat organizmada enerjinin daha çok canlı ağırlık kazancına doğru yönlendirilmesini sağlar ve propiyonatın enerji üretimi için kullanım etkinliği daha yüksektir.
Bu nedenle hızlı gelişmesi istenen besideki hayvanlarda rumende propiyonik asit oranının yüksek olmasını sağlayacak kesif yemlerin kullanılması gerekir.
Ancak hayvanın yem tüketiminin korunması için belli düzeyde
hayvanın geviş getirmesini uyaracak rumen asitliğinin
tamponlanmasına katkıda bulunacak lifli yemlerin de rasyonda
kullanılması gerekir.
Rumendeki asetat ve bütirat süt yağının ve diğer kısa zincirli yağ asitlerinin en önemli yapı taşıdır.
Sağmal hayvanlarda süt yağ düzeyinin belli bir düzeyde tutulabilmesi için rumende asetat düzeyini yüksek tutacak bir yemleme yapılması gerekmektedir.
Bu ise rasyonda selülozlu yemlerin artırılmasıyla mümkün olmaktadır.
Yüksek kesif yem alan hayvanlarda rumende önemli miktarda laktik asitte üretilmektedir.
Fazla miktarda laktik asit üretimi rumende pH'nın 5'in altına düşmesine önemli miktarda laktik asidin kan dolaşımına geçmesine ve rumen asidozu ile birlikte sistemik asidozise de neden olmaktadır.
Bu şekilde asidosise maruz kalan hayvanlarda yem tüketimi sürekli dalgalanma gösterir. Şiddetli vakalarda rumen hareketleri yavaşlar ve durur, rumen hareketlerinin durması rumende aşırı gaz birikimine neden olarak şişmeyle birlikte ani ölümde görülmektedir.
Buna halk arasında arpalama veya daneleme adı verilmektedir.
Karbonhidrat fermentasyonu sonucu meydana gelen UYA doğrudan doğruya, rumen, retikulum ve omasumdan (at ve tavşanlarda kalın bağırsaktan) absorbe edilerek, kana karışır.
Karbonhidratların sindirimi sırasında önemli miktarda gaz üretilmektedir.
Çıkan gazların büyük çoğunluğu karbondioksit (CO2) ve metan'dan (CH4) oluşur.
Bu ikisi toplam gazların tamamına yakın bir kısmını oluşturur.
Açığa çıkan gazlarla yem enerjisinin yaklaşık %8'i kaybedilmektedir.
Zira metan gaz formunda olup geğirme (gaz çıkarma) ile
kaybedilmektedir.
B.METABOLĠZMA a) Tek mideliler
Tek midelilerde, ince bağırsaktan emilerek kan dolaşımına geçen glikoz ve diğer monosakkaritler karaciğere taşınırlar. Karaciğerde bunlar aşağıda belirtilen değişik metabolik işlemlere uğratılırlar.
1. Fruktoz, galaktoz ve mannoz gibi heksoz monosakkaritler glikoza, glikoz da bunlara çevrilebilir.
2. Glikoz, glikojene çevrilerek (Glikogenesis) depo edilir.
3. Gerektiğinde glikojen tekrar glikoza çevrilir (Glikogenolisis)
4. Glikoz enerji için kullanılır (Glikolisis veya Embden Meyerhoff yolu; Krebs döngüsü ve heksoz monofosfat yolu)
5. Glikoz yağ asitleri ve amino asitler gibi karbonhidrat olmayan bazı bileşiklerin sentezinde kullanılır.
6.Glikoz ve glikojen, glikojenik aminoasitler, laktik asit ve gliserol (ruminantlarda propiyonik asit) gibi karbonhidrat olmayan bileşiklerden de sentezlenebilmekte olup, buna "glikoneogenesis" denir.
7.Monosakkaritler, çeşitli etkinliklere sahip glikoprotein ve mukopolisakkarit gibi bileşiklere çevrilebilir.
Karbonhidratların yapısı, alınımı, sirkülasyonu ve işlevleri ile ilgili olarak yukarıda verilen bilgilerden anlaşılacağı gibi, hayvansal organizmada karbonhidratlar glikoz ve glikojen formunda bulunurlar ve bu iki bileşik özellikle organizmanın enerji gereksinimini karşılarlar.
Glikoz ve glikojenin organizmanın enerji gereksinimini karşılamaları, bu bileşiklerin organizmada dinamik bir yapıda bulunmalarına neden olmaktadır.
Diğer bir tanımlama şekli ile her iki bileşik de organizmada sürekli bir değişim içindedir.
Bu değişim ise genel karbonhidrat metabolizması içinde yer alan çeşitli ara metabolizmalar sayesinde gerçekleşmektedir.
Yani glikolisis, glikogenesis, glikogenolisis, krebs döngüsü, heksoz monofosfat yolu ve glikoneogenesis olayları karbonhidratların ara yada intermedier metabolizmalarıdır.
MONOSAKKARĠTLERĠN FOSFORĠLASYONU
Hücrede metabolik olaylarda kullanılan monosakkaritler ister sindirim kanalından emilsin, isterse dokulardan temin edilsin metabolik olaylarda kullanılmadan önce bu bileşiklere belli miktarda enerji vermek gerekir.
Aksi halde bu bileşiklerin metabolik olaylarda kullanılması mümkün olmaz.
Monosakkaritlere enerji verilmesi, monosakkaritin fosforilasyonu yani, monosakkarit bünyesine PO4 bağlanması ile gerçekleşir.
Monosakkaritler hücreye girer girmez uygun enzim ve ATP
varlığında fosforilasyon gerçekleşir.
GLĠKOGENESĠS VE GLĠKOGENOLĠSĠS
Glikojen hayvanlarda glikozun depo formudur. Absorbe edilen glikoz, başta karaciğer olmak üzere, az miktarda kas dokusu ve beyinde depolanır. Böylece kan glikoz düzeyinin artması önlenmiş olur.
İşte glikoz, galaktoz, fruktoz ve mannoz gibi monosakkaritlerin glikojene dönüştürülmesi olayına "Glikogenesis" adı verilir.
Kasların glikojen düzeyleri oransal olarak düşük (%0.5-1) olmakla beraber, vücuttaki kas kitlesinin büyüklüğü göz önüne alınırsa, esas glikojen kaynağının kas glikojeni olduğu ortaya çıkar.
Kan glikozu metabolik olaylarda kullanılmak üzere çekildiğinde, glikojen bu kez glikoza parçalanarak kan glikoz düzeyinin korunmasını sağlar ve dolaylı olarak da metabolik olaylarda harcanan glikozun önemli bir kaynağını oluşturur.
Glikojen gerekli olduğunda hücre içinde parçalanarak tekrar glikoza dönüştürülebilmektedir. Bu olaya "glikogenolisis" denmektedir.
GLİKOLİSİS
Glikolisis, glikoz, glikojen ve diğer karbonhidratların hücre sitoplazması içinde piruvik asit yada laktik aside parçalanarak enerji açığa çıkartması olayıdır.
Glikolisis hemen bütün dokularda anaerobik ve aerobik koşullarda meydana gelir.
Bu yolla elde edilen enerji çok düşük (glikoz molekülündeki enerjisinin sadece
%5'i kullanılabilir hele geçer) olmasına karşın, bu olayla elde edilen enerjinin anaerobik koşullarda hemen kullanılabilecek enerji olması nedeniyle önemlidir.
Zira, bu ATP enerjisi normal kas işlevlerinde olduğu kadar, ani ve şiddetli hareketlerin yerine getirilmesi için de çok gereklidir.
Glikoz ve glikojenin oksijensiz ortamda yıkılması ile laktik asit oluşur.
Glikozun oksijenli ortamda yıkılmasında ise laktik asit ya hiç şekillenmez yada hızla pirüvik asite dönüşür.
Pirüvik asit ise enerji gereksinimi olduğunda krebs döngüsüne girer.
Bu olaylar kısaca şöyle özetlenebilir.
Glikozun oksidasyonu oksijenli ve oksijensiz koşullarda olmaktadır.
Glikolisis olayının son ürünü olan pirüvik asit anaerobik koşullarda laktik asite yıkılır.
Glikozun aerobik yıkılmasında ise laktik asit hiç oluşmaz yada hızla pirüvik asite dönüşür.
Oluşan pirüvik asit serbest kalmaz asetil koenzim A'ya (AsCoA) dönüşerek krebs döngüsüne girerek enerji üretiminde kullanılır.
Glikolisis olarak da adlandırılan ve bu esnada oluşan reaksiyonların hepsine birden Embden Meyerhoff geçide de denir.
Bu süreç içinde net ATP kazancı 8 moldür.
KREBS DÖNGÜSÜ
(SĠTRĠK ASĠT SĠKLUSU, TRĠKARBOKSĠLĠK ASĠT SĠKLUSU) Krebs döngüsü karbonhidrat metabolizmasının aerobik safhalarını
oluşturur. Bu nedenle bu olay hayvan vücudunun solunum yapan tüm hücrelerinin mitokondria'sında gerçekleşir.
Yani krebs döngüsünde yer alan tüm enzimler mitokondride yerleşmiştir.
Pirüvik asit ve oksitlenen ürünü olan As CoA krebs döngüsünün üyeleri değildir. As CoA, karbonhidrat, protein ve yağların döngüye girdikleri ortak bir üründür. Krebs döngüsü tüm hücrelerde karbonhidrat, yağ ve proteinlerin son oksidasyonlarındaki oksidatif bir geçittir.
Döngüde meydana gelen hidrojen atomları enerji vermek üzere okside olur ve bu enerji ATP sentezinde kullanılır.
Krebs döngüsünün reaksiyonları çok kısa şöyle özetlenebilir.
1. Döngü Asetil Koenzim A'ın asetil kısmının sitrik asidi oluşturmak üzere okzaloasetik asit ile birleşmesi ile başlar.
2. Sitrik asit izositrik aside dönüşür.
3. İzositrik asit okzalosüksinik asidi oluşturur ve bu bileşik - ketoglutarik asidi meydana getirir.
4. -ketoglutarik asid süksinil Co A'yı meydana getirir. Buda suksinik aside dönüşür.
5. Suksinik asit fumarik aside dönüşür.
6. Fumarik asit malik aside dönüşür.
7.Son reaksiyon ise malik asidin okzaloasetik aside oksidasyonudur.
Meydana gelen okzaloasetik yeni bir asetil Co A ile birleşerek döngünün devamı sağlanır.
Pirüvik asitten başlayarak, döngünün sonuna kadar her pirüvik asit için toplam 15 ATP elde edilir.
Bir mol glikozdan 2 mol pirüvik asit elde edildiğine göre bu sayı 30 ATP eder.
Daha önce glikolisisten 8 ATP elde edilmişti.
O halde 1 mol glikozun enerji sağlamak amacıyla CO2 ve suya kadar parçalanmasın sonucu net 38 ATP elde edilmektedir.
Kalorik bir karşılaştırma yapılırsa; bir molekül glikozun bomb kalorimetresinde yakılması sonucu elde edilen toplam enerji 673 kcal civarındadır.
1 ATP'nin 7.5 kcal enerji verdiği kabul edilirse 1 mol glikozun metabolik yolla oksitlenmesi sonucu elde edilen enerji 38x7.5=
285 kcal dir.
Bu değer toplam enerjinin sadece %42'si ( 285x100/673) kadardır.
ATP şeklinde depo edilen bu miktarın dışında kalan enerji ısı
olarak kaybolur.
Enerji kayıpları yüksek olmasına karşın, krebs döngüsü karbonhidratlar için olduğu kadar protein ve lipitler için de ortak bir metabolik yoldur.
Başka bir ifade ile krebs döngüsünün herhangi bir ara bileşiğine dönüşebilen tüm besin maddeleri, bu yolla oksidasyona uğrayarak enerji üretiminde kullanılabilir. Ayrıca döngüyü oluşturan tepkimelerin çoğu çift yönlü olduklarından, karbonhidrat olmayan maddelerden glikoz ve glikojen yapılabildiği gibi, karbonhidrat, protein ve lipitlerin birbirine dönüştürülmelerine de olanak sağlar. Örneğin bu yolla okzaloasetik aside dönüşen aspartik asitten glikoz ve glikojen sentezlenebildiği gibi, glikoz ve glikojenden esansiyel olmayan amino asit ve yağ asitlerinin sentezi mümkündür. Zira amin (NH2) gruplarını yitiren amino asitlerin karbonhidrat ve yağlardan farklılığı kalmadığı gibi, karbonhidratlar da amino asit ve yağ asitlerinin karbon iskeletlerini oluşturabilir.
GLIKONEOGENESĠS
(KARBONHĠDRAT OLMAYAN MADDELERĠN GLĠKOZA ÇEVRĠLMESĠ)
Karbonhidrat metabolizması sırasında meydana gelen metabolik olaylar arasında fizyolojik bakımdan en önemlisi
glikoneogenesistir.
Organizmada glikoz kullanan olaylar sonucu kan glikoz düzeyi normalin altına düştüğünde, kan glikoz yoğunluğu şu yollardan birisi ile dengelenir.
1.Glikoz veya glikoza dönüşebilen bazı şekerlerin ince bağırsaktan emilimi ile
2. Glikojenin parçalanması (glikogenolisis) yoluyla
3.Karbonhidrat olmayan bileşiklerden glikoz sentezi
(glikoneogenesis)
Yukarıda sıralanan yolardan ilk ikisi çalışmadığı zaman kan glikoz düzeyi normale çıkmadığı zaman üçüncü yol çalışır.
Böylece glikojenik amino asitler, gliserol, laktik asit, pirüvik asit ve propiyonik asit gibi bileşiklerden glikoz sentezi yapılır ki, bu olaya glikoneogenesis adı verilir.
Organizma proteinlerin yapısında bulunan amino asitlerin yaklaşık %60'ını karbonhidratlara dönüştürebilir.
Esansiyel olmayan amino asitlerin (alanin, aspartik asit, asparagin, glutamik asit, glutamin, sistein, sistin ve glisin glikojenik amino asitler olup glikoza çevrilebilir) hepsi,
Esansiyel amino asitlerin bir çoğu glikoz sentezinde kullanılabilir.
İzolösin, lisin, fenilalanin, tirosin, histidin, treonin, triptofan, prolin, serin, valin, metiyonin gibi amino asitler hem glikojenik hemde ketojeniktir.
Lösin ise tamamen ketojeniktir.
Ketojenik amino asitler aseton ve diğer keton parçalarına dönüşürler.
Rasyonda karbonhidratların eksikliği yada geviş getirenlerde olduğu gibi karbonhidratların UYA'na dönüştürülmesi halinde amino asitler, glikoz sentezi için gerekli olabilir.
Ancak, amino asitler, karbonhidrat sentezi için pahalı besin kaynağı oldukları için bu tür bir sentez istenmez.
Ruminantlarda, rumen mikroorganizma faaliyeti sonucu oluşan UYA'den propiyonik asit glikoneogenesis ile glikoza dönüşebildiği halde ketojenik olan asetik ve butirik asitler glikoz sentezinde kullanılamaz.
Yağ asitleri doğrudan glikoz sentezinde kullanılmadıkları halde,
nötr yağların parçalanma ürünü olan gliserol, glikoneogenesis olayında kullanılabilir.
Glikoneogenesis olayında kullanılan önemli kaynaklardan birisi de laktik asittir.
Hayvanlarda yorucu kas hareketlerinden sonra kastaki glikojen tüketilerek laktik asit meydana gelir.
Kas dokusunda, tekrar aerobik ortam meydana gelince kasta oluşan laktik asitten yeniden glikojen sentezlenir: Bu tekrar sentezlenme olayı karaciğerde gerçekleşir.
HEKSOZ-MONOFOSFAT VEYA PENTOZ-FOSFAT YOLU
Glikolisis, krebs döngüsü yolu, karbonhidratların en önemli oksidasyon yolu olmakla beraber, glikozun enerji için oksidasyona uğradığı diğer bir olay da,
"pentoz-fosfat yolu", "heksoz-monofosfat yolu", "pentoz yolu", "fosfoglukonat oksidatif yolu" gibi adlarla da anılan yoldur.
Bu olayda glikoz, karaciğer, süt sentezi yapan meme bezleri, kalp ve iskelet kası dokuları ile yağ dokularında oldukça yaygın olarak okside edilir.
Bu sistem hayvansal dokularda glikozdan enerji elde etmede ana yol değildir.
Bu yol tek midelilerin metabolizmalarında önemli bir yer tutmadığı halde, ruminantlarda önem taşır.
Zira rumen bakterileri rasyonda bulunan şekerleri bu yolla enerji için katabolize ederler; hatta bazı bakteriler glikozu da bu yolla enerjiye dönüştürmeyi yeğlerler.
Bu yolla kazanılan net ATP 35 moldür.
b. Ruminantlar
Ruminantlarda sindirim sonucu meydana gelen pirüvik asit, laktik, propiyonik, bütirik ve asetik asitlere dönüştürülmekte ve bunlar rumen, retikulum ve omasumdan kana karışmaktadır.
Bu asitlerden asetik ve bütirik olanları enerji kaynağı olarak kullanılır veya yağ asitlerinin sentezinde değerlendirilirler.
Laktik ve propiyonik asitler ise glikoneogenesis yoluyla glikoz sentezinde kullanılmaktadır.
Daha başka ifade ile geviş getiren hayvanlarda karbonhidratların sindirimi sonucu oluşan Asetik asit karaciğer ve kaslarda asetil koenzim A'ya,
Bütürik asit'te aynı şekilde rumen duvarında meydana gelen hidrasyon ve dehidrasyon olayları sonucu Asetil koenzim A'ya çevrilir.
Her iki maddeden meydana gelen As CoA'lar ya krebs döngüsüne girerek enerji üretiminde kullanılmakta veya yağ asitlerinin sentezinde değerlendirilir.
Propiyonik ve laktik asitlere gelince, daha öncede belirtildiği gibi bu iki bileşik birbirlerine olduğu kadar, pirüvik ve okzalasetik asite de dönüşebilmekteydi.
Bunlar da ya glikoneogenesis yoluyla glikoz ve glikojene çevrilir veya krebs döngüsüne sokularak enerji üretiminde kullanılır,
veyahut ta okzalasetik asit, aspartik aside dönüştürülerek protein sentezinde değerlendirilir.
Glikoneogenesiste meydana gelen olaylar bütünüyle glikolisiste açıklanan olayların tersidir.
Bu mekanizma sayesinde propiyonik asit, ruminantlarda kan glikoz düzeyinin ayarlanmasında çok önemli bir etmen durumuna geçmektedir.
KARBONHĠDRAT
METABOLĠZMASININ DENETĠMĠ
Hayvan vücudundaki glikojen sentezi (depolanması) kan glikoz düzeyi, karbonhidratların oksidasyonu gibi karbonhidrat metabolizması unsurları birçok düzenleyici mekanizmanın kontrolü altındadır.
Bunlar iki grup altında toplanabilir.
1. Kan glikoz düzeyini kontrol eden emenler
2. Metabolizmayı hücrede denetleyen etmenler (enzimler)
1.Kan Glikoz Seviyesi
a.Kandaki Glikoz Yoğunluğu
b.Karaciğerin Homeostatik Etkisi c. Böbreklerin Etkisi
d. Kan Glikoz Seviyesinin Hormonal Kontrolu 1.Hipoglisemik Hormonlar : Ġnsulin
2.Hiperglisemik Hormonlar: Glukagon, Epinefrin
(Adrenalin), Glukokortikoid ve Büyüme Hormonları
Kan glikozunu azaltan olaylar ise;
1. Glikogenesis
2. Glikozun glikolisis, Krebs döngüsü ve heksoz monofosfat yoluyla oksitlenmesi
3. Glikozun yağa çevrilerek dokularda depolanması 4. Glikozun bazı durumlarda idrarla dışarı atılması
Karbonhidrat metabolizmasındaki bozukluklardan ileri gelen iki önemli hastalık vardır. Bunlar "laktik asidosis" ve "şeker hastalığıdır (diabetes mellitus)"
Laktik asidosis, rasyonlarında, tahıl daneleri gibi kolay çözünebilir karbonhidratlarca zengin yemleri fazla miktarda içeren ruminantlarda sıkça ortaya çıkmaktadır.
Bilindiği gibi sığırlarla yapılan kısa süreli yoğun besilerde kaba yemler mümkün olan en düşük düzeye indirilip, konsantre yemler in payı artırılmaktadır. Böylesi rasyonlarda tahıl dane yemleri rasyonların %80- 90'ını oluşturacak düzeylere çıkarılmaktadır. Ancak yine bilindiği gibi, böylesi rasyonlar rumen mikro florasını değiştirerek laktik asit üretiminin artmasına yol açarlar. Bunun sonucu olarak, hücreler düzeyinde besin madde alış verişi ve artık ürünlerin atılması aksar; vücut dokularından ve boşluklarından rumene doğru bir sıvı akımı başlar; rumenden kana aktarılan laktik asit miktarı artar; rumen ve kan pH'ları düşer, kanın alkali rezervleri tükenir ve kanın oksijen ve CO2 taşıma kapasitesi gittikçe azalarak, aşırı durumlarda ölüme kadar götürür.
Laktik asidosisten kaçınmak için, yoğun yemlerin düzeyi besi boyunca birden bire değil, göreceli olarak artırılarak alışmalarını sağlamak gerekir.
Ayrıca asidosis belirtileri baş gösterdiğinde kesif yemleri mutlaka azaltıp, belirtiler kaybolduktan sonra yeniden, yine göreceli olarak, artırma yoluna gidilmelidir.
Şeker hastalığı, insanlardaki kadar olmamakla birlikte hayvanlarda da görülür.
Bunun temel nedeni kalıtsal veya başka etmenlere bağlı
insulin noksanlığıdır. Bunun dışında aşırı yemleme,
şişmanlık, hipofizin ve adrenal bezlerin normalden daha
aktif olmaları gibi durumlar da hastalığa yol açar.
LĠPĠDLERĠN
SĠNDĠRĠM, ABSORPSĠYON VE METABOLĠZMALARI A. SĠNDĠRĠM VE ABSORBSĠYON
Çiftlik hayvanları için hazırlanan rasyonlarda yağlar oldukça küçük bir oranı içerse de hayvan beslemede yağ metabolizması çok önemlidir. Söz konusu önem, özel bazı lipitlerin organizmada oynadığı hayati rollerden, yağ depolanması sırasında vücutta meydana gelen büyük çaplı yağ formasyonundan, süt yağı düzeyinden ve yağların organizmadaki oynadığı hayati fonksiyonları için organizmanın her bir hücresinde yer alırlar.
Depolanan yağla, organizmanın başlıca enerji kaynağı olarak yer alırken, deri altında izolasyon maddesi olarak, iç organlar için ise destek maddesi olarak önemli görevler üstlenirler.
Yağların metabolizması denilince genellikle trigliseritlerin (nötr yağlar) metabolizması anlaşıldığından bu bileşiklerin organizmadaki görevlerini çok iyi bilmek gerekir. Bunlar şöyle sıralanabilir,
1. Trigliseridlerin vücuttaki birinci derecedeki görevleri çeşitli metabolik olaylar için gerekli enerjiyi sağlamaktır. Vücut enerji gereksinimini karşılamada yağlar ve karbonhidratlar eşit öneme sahiptir. enerji gereksinmesinin %50'si karbonhidratlardan, geri kalan
%50'si yağlardan karşılanır. Gereksinmenin üzerinde tüketilen besin maddeleri vücutta yağa dönüştürülerek depolanır. Yetersiz besleme durumlarında bu depolar mobilize edilerek enerji üretiminde kullanılır.
2. Deri altı bağ dokuları yapılarında tuttukları yağlarla çok iyi bir izolasyon görevi yaparlar. bu izolasyon vücut sıcaklığının korunmasını sağlar. Yağlar, böbrek vb duyarlı organların mekanik etkilerden korunmalarını da üstlenmişlerdir.
3. Yağ, organizmanın sentezleyemediği yağ asitlerinin (esansiyel) kaynağını oluşturur.
4. Yağlar, yağda eriyen vitaminlerin organizmada depolanmasında görev yaparlar.
Yağların sindirimi, ruminant ve ruminant olmayan hayvanlarda birbirlerinden biraz farklıdır.
Ruminant olmayan hayvanlarda, yemlerle alınan trigliseritlerle fosfolipidler, ağız ve midede hiçbir değişikliğe uğramadan, midenin özel hareketleri ile ince bağırsağa inerler.
Bağırsağa inen yağlar, "kimus" adı verilen bir karışım içerisinde büyük damlalar halinde bulunur.
Kimus, ince bağırsak salgısı ile kısmen nötralize edilir ve karaciğerden gelen safra tuzları ile emülsifiye (yani karışım içinde gittikçe incelen damlacıklar halinde dağılır) olur.
Pankreastan salgılanan lipaz enzimi kimus içindeki trigliseritlere etki ederek onları digliserit, monogliserit ve yağ asitlerine parçalar.
Kimusta bulunan fosfolipitler, yine ince bağırsakta,
pankreas salgısı olan lesitinaz A ve lesitinaz B gibi enzimler tarafından
Yağlar aslında yüksek derecede sindirilebilen maddelerdir. Ancak yağların sindirilebilme düzeyleri bazı faktörlerin etkisi ile artar veya azalır.
Bu faktörler şu şekilde sıralanabilir.
1. Karbon zincirinin uzunluğu 2. Vücuda alınan yağ miktarı
3. Yağların doymuşluk dereceleri 4. Bağırsak içi pH
5. Bağırsağın peristaltik hareketleri
Yağların sindirimi tamamlandıktan sonra, bağırsak içeriğinde lipit olarak,
Yağ asitleri, gliserol, bazı sabunlar, mono-di ve trigliseridler bulunur.
Sindirim ürünlerinden kısa zincirli yağ asitleri ile kolin ve benzeri suda eriyebilen lipitler bağırsak mukozasına, hiçbir işleme uğramadan, doğrudan absorbe edilirler.
Geriye kalan ürünler ise; safra tuzları ile ince emülsiyon ve eriyebilir bir kompleks misel haline getirilir, ondan sonra bağırsak mukoza hücrelerine aktarılırlar.
Mukozaya emilen maddelerden kısa zincirli yağ asitleri doğrudan doğruya portal dolaşıma geçer.
Emülsifiye edilerek emilen yağ asitlerinin bir kısmı önce koenzim A ile birleşerek asetil koenzim A'ya dönüştürülür.
Bu da tekrar daha önce absorbe edilen mono ve digliseritlerle birleşerek trigliseritleri oluşturur.
Böylece mukoza hücrelerine absorbe edilen ürünlerin
%90'ı trigliseritlere, %3-9'u fosfolipitlere dönüştürülür. %1-7'side serbest yağ asitleri şeklinde kalır.
Mukoza hücrelerinde bulunan bu maddelerin etrafı, emilmeden önce özel bir lipoprotein maddesi ile çevrilerek, her birisi 1 mikron büyüklüğünde olan ve KİLOMİKRON adı verilen yağ zerrecikleri oluşturulur.
Kilomikronların yaklaşık olarak %85'i trigliseritlerden, %8.5'u fosfolipitlerden, %3'ü kolesterolden, %2'si proteinlerden oluşmaktadır. Kilomikronlar önce lenf sistemine absorbe edilirler, oradan da kan dolaşımına geçerler.
Lipitler, ancak, lipoprotein formunda ekstrasellülar sıvılarda vücutta nakledilir.
Kan lipoproteinleri, kilomikronlar,
VLDL (çok düşük özgül ağırlıklı lipoproteinler, fazla miktarda trigliserit, orta düzeyde fosfolipit ve kolesterol içerir),
LDL (düşük özgül ağırlıklı lipoproteinler, fazla miktarda fosfolipit ve kolesterol, az miktarda trigliserit içerir) ve
HDL (yüksek özgül ağırlıklı lipoproteinler, yaklaşık %50 dolayında protein ve düşük düzeyde lipit içerir) formundadır.
Lipoproteinlerin oluşumu tamamen karaciğerde gerçekleşmektedir.
Lipoproteinler lipitleri karaciğerden diğer doku ve organlara taşırlar.
Karaciğerde karbonhidratlardan sentezlenen trigliseritlerin hepsi yağ dokularına lipoproteinler vasıtasıyla taşınırlar ve başka taşınma yolu yoktur.
Kan dolaşımına giren kilomikronlar, karaciğer ve dokular tarafından tutulur. Dokulara gelen kilomikronlar, ya burada yağ olarak depolanır, yahutta hızla katabolize edilerek enerji metabolizmasında kullanılır.
Bu son durum kısaca özetlenirse; kana geçen lipitler hızla 1. Yağ dokularına
2. Karaciğere
3. Kısmen de diğer dokulara alınırlar.
Ruminantlar
Bunların rumenlerinde lipitlerin bir kısmı mikroorganizmalar tarafından hidrolize edilebilmektedir.
Örneğin trigliseritler rumende yağ asitlerine ve gliserol geniş ölçüde parçalanabilir.
Bu şekilde elde edilen gliserolün bir kısmı propiyonik aside fermente edilir.
Propiyonik aside fermente edilen gliserol dışında kalan diğer ürünler ince bağırsağa geçer ve yukarıda nonruminantlar için anlatılan işlemlere maruz bırakılır.
Propiyonik asit rumende absorbe edilerek kana geçer.
Bundan başka, rumende doymamış yağ asitleri de kısmen
hidrojenize edilerek doymuş hale getirilirler.
Rumende yağların parçalanması sonucu açığa çıkan gliserol hariç tutulursa, rumende yağların sindirimi sonucu açığa çıkan hidroliz ürünleri ve sindirime uğramayan tüm lipit içerik, gerçek sindirime uğramak üzere ince bağırsaklara geçer.
Vücutta depolanan enerji, en fazla, trigliseritler şeklinde olur.
Bu depolanma, en çok adipoz dokularda, ya yemlerde veya yiyeceklerdeki yağ asitlerinden direk olarak, ya da karbonhidrat ve bazı amino asitlerden sentezlenerek olur.
Derialtı bağlayıcı doku (derialtı yağı), kas doku (kas lifleri
arasındaki mozayik yağ), iç organlar etrafında toplanan yağ ile
kemik iliği yağları adipoz dokuyu oluşturur.
Vücuttaki yağların %50'si deri altında bulunur.
Yağ dokularda depo edilen yağlar enerjinin potansiyel kaynağıdır.
Organizmaya yiyeceklerle yeterince enerji
verilmediğinde depo yağlarına başvurularak, bu
yağların enerjisinden yararlanılır.
Yağ sentezi kanatlı hayvanlarda karaciğerde olurken,
Ruminantlarda yağ dokuda (uzun zincirliler, C18) ve
laktasyonda ise meme bezlerinde (kısa zincirliler, C4-C16) olur.
Her iki grup hayvanda da yağ sentezi rasyon bileşiminden ve hormon aktivitesinden etkilenir.
Rasyonda yüksek yağ bulunması yağ asidi sentezini düşürür.
Rasyonda yüksek oranda nişasta ve glikoz varlığı ise yağ sentezini artırır.
Hormonlardan insülin, yağ sentezini artırırken, glukagon, adrenalin ve noradrenalin yağların yıkılımını artırır.
Öte yandan kanatlı hayvanlarda rasyon yağ bileşimi, organizmada sentezlenen yağın yağ asidi kompozisyonunu doğrudan etkilerken, ruminantlarda böyle bir etki söz konusu değildir.
Çünkü rasyon yağları rumende hidrojenizasyona uğrayarak orijinal yapılarını kaybeder.
B. METABOLĠZMA
Daha öncede belirtildiği gibi gerek ruminantlar gerekse tek mideli hayvanlarda tri-di ve monosakkaritler, sindirim sırasında gliserol ve yağ asitlerine hidrolize edilmektedir.
Sindirimin son ürünü olan bu iki maddeden gliserol, enerji sağlamak amacıyla önce dihidroksiaseton fosfata çevrilir.
Dihidroksiaseton fosfat glikolisis yoluyla pirüvik asit ve asetil Co A'ya çevrilir.
Bu da bilindiği gibi krebs döngüsüne girerek CO2 ve H2O'ya kadar parçalanarak enerji açığa çıkartır.
1 mol gliserolün bu yolla CO2 ve H2O'ya parçalanması sırasında net 22 ATP üretilmektedir.
Doymuş yağ asitleri ise
"beta-oksidasyon"
adı verilen bütünüyle farklı bir yolla parçalanır.Beta oksidasyon olayında yağ asitlerinin karbon zincirleri her seferinde 2C kaybederek basamak basamak parçalanır ve en sonunda
Asetil Co A'ya
indirgenir.Asetil Co A'da bilindiği gibi krebs döngüsüne girerek CO2 ve H2O'ya parçalanır.
Yağ asitlerinin beta oksidasyon-krebs döngüsü yoluyla parçalanması sonucu elde edilen ATP sayısı, yağ asidinin cinsine göre değişir.
-oksidasyonun her devrinde 5 ATP
Her mol Asetil Co A'nın krebs döngüsünde parçalanmasından 12 ATP elde edilir.
Reaksiyon zincirinin başlaması için yağ asidinin aktivasyonunda
2ATP harcanır.
Konuyu "16 C'lu palmitik asidin beta oksidasyonu sonucu kaç ATP elde edilir? sorusunu cevaplayarak açıklamak gerekirse,
1. Önce 16 C'lu palmitik asitin kaç devir yapacağı bulunmalıdır.
(devir sayısı= (karbon sayısı / 2) -1 yani 16/2-1'den 7 bulunur) Beta oksidasyonun her devrinde ise 5 mol ATP elde ediliyordu. Buna göre 5x7=35 mol ATP elde edilir
2. Şimdi ise elde edilecek asetil Co A sayısı bulunmalıdır. (Bu sayı karbon sayısı/2 ile bulunur, yani 16/2= 8 Asetil Co A elde edilir. Her mol As Co A'dan ise 12 mol ATP elde edildiğine göre 12x8= 96 ATP bulunur.
3. Her iki aşamadan elde edilen ATP'ler toplanırsa 35+96=131 ATP, 2 mol ATP ise reaksiyonun başlaması için kullanıldığına göre 16 C'lu palmitik asitin beta oksidasyonu sonucu 131-2= net 129 mol ATP elde edilir.
Trigliseritler organizmanın enerji gereksiniminin karşılanmasında en önemli lipid grubunu oluşturmaktadır.
Bilindiği gibi trigliseritler yağ asitleri ve gliserolden meydana gelmişlerdir.
Bu bileşikler rasyonla alınabildikleri gibi aynı zamanda lipit olmayan bileşiklerden de sentezlenebilir.
Asetil Co A meydana getiren bütün bileşikler trigliseritlerin yapı taşlarını oluşturan yağ asitlerinin sentezinde kullanılabilir.
Yağ asitleri birisi mitokondride diğeri ise sitoplazmada olmak üzere iki ayrı mekanizma ile sentezlenmektedir.
Yağ asitlerinin sentezi beta oksidasyonun ters yönünde gelişir ve her basamakta zincire 2C atomu eklenerek yağ asitlerine eklenir.
Yalnız burada aktif rol oynayan asetil Co A olmayıp, malonil Co
A'dır.
ANORMAL LİPİT METABOLİZMASI KETOSİZ
Yağ asitlerinin ve gliserolün parçalanması sonucu açığa çıkan asetil Co A'nın krebs döngüsüne girebilmesi, karbonhidrat metabolizmasındaki belirli oksidatif adımlara bağlıdır.
Eğer bu basamaklar, normal olarak gelişemez ise, yağ metabolizmasından ortaya çıkan iki karbonlu bileşikler birikir ve Aseto asetik asit, -hidroksibütirik asit ve aseton oluşur.
Bunlar "keton maddeler" veya "keton cisimcikler" olup "ketosiz"
olarak bilinen metabolik rahatsızlığa neden olur.
Bu keton bileşikler kanda birikince "asetonomi" oluşur.
Akciğerler aracılığı ile solunumla uzaklaştırılmaya çalışılır.
Açlıkta nefesin kokmasının nedeni de keton maddelerdir.
Keton maddelerin diğer bir eliminasyon yolu da idrardır.
İdrarda yüksek düzeyde maddelerin görülmesine "asetonuri"
adı verilir.
Keton bileşikleri, organizmada esas olarak karaciğer hücrelerinin mitokondrilerinde oluşturulur ve bu maddelerin oluşumunda başlangıç maddesi Asetil Co A'dır.
Keton bileşikleri normalde dokularda enerji kaynağı olarak değerlendirilirler.
Asetil Co A'nın gereksinimden fazla üretilmesi yada krebs
döngüsünde yeterli ölçüde değerlendirilememesi halinde bu
bileşik keton cisimciklerinin oluşumunda kullanılmaktadır.
Karaciğere gelen yağ asitleri miktarının artması,
-oksidasyonun hızının yükselmesi ketosis oluşumunda önemli etkenleridir.
Bunda başka özellikle karbonhidratların parçalanma hızının azalması halinde asetil Co A ile birleşecek okzaloasetik asit miktarı azalacağı için keton bileşiklerinin miktarı da artacaktır.
Keton maddelerinden aseto asetik asit ve -hidroksibütirik asit oldukça kuvvetli asitler olduklarından, bunların sürekli kanda yüksek düzeyde seyretmesi kanın pH tamponlayıcı alkali rezervlerini tüketir ve böylece "asidoz" oluşur.
Asidoz durumunda kanın CO2 taşıma gücü azalır ve hücre normal çalışama ortamını kaybeder.
Bu çok ciddi olup, ileri durumlarda koma ve ölüm görülür.
Süt sığırlarında meydana gelen asetonomi ve koyunlarda görülen
Bu hastalık süt sığırlarında süt veriminin en yüksek olduğu dönemde, koyunlarda ise gebeliğin son haftasında oraya çıkar.
Her iki tür hayvanda da, kan ve idrar da keton seviyesi yükselir, şeker seviyesi düşer, glikojen rezervi yok olur ve iştahsızlık başlar.
Kana glikoz enjeksiyonu etkili bir klinik tedavi olup karaciğer glikojen ve kan glikoz düzeylerini yükseltip keton düzeyini düşürür.
Ayrıca kortizon tedavisi de etkili bir tedavi yoludur.
Tek mideli hayvanlarda ve insanlarda ketosis yiyeceklerle birlikte glikoz verilerek tedavi edilebilirken, ruminant hayvanlarda glikozun rasyona sokulması etkili olmamaktadır.
Çünkü rasyonla alınan glikozun çoğu rumende UYA'na çevrilmekte ve kana glikoz olarak karışmamaktadır.
Buna karşılık sodyum propiyonat ve propilen glikol gibi bileşikler daha etkili olmaktadır. Çünkü propiyonik asit iyi bir glikojen kaynağı olup anti-ketojenik bir bileşiktir.
YAĞLI KARACĠĞER SENDROMU
Normal koşullarda hayvanların karaciğerlerinde yağ oranı ağırlığının
%5'ini pek geçmediği halde, bir çok nedenlere bağlı olarak, aşırı yağ birikmesi meydana gelebilir ve bu durumda yağ düzeyi %30'a kadar çıkabilir. Yağlı karaciğer sendromu, özellikle 4-6 haftalık etlik piliçlerle, yumurtlayan tavuklarda büyük ekonomik kayıplara yol açabilen bir hastalıktır. Etlik piliçlerde aniden felç yapar ve kısa sürede ölüm görülür. Yumurtlayan tavuklarda karın bölgesinde ve iç organlarda aşırı yağlanmaya, iç kanamalara ve ölüme neden olurlar. Yağlı karaciğer sendromuna neden olan etkenler arasında, kalıtım, rasyonun nitelikleri (yüksek enerji/protein oranı, yemlerin peletlenmesi, biyotin, kolin, pridoksin, pantotenik asit, Vit E, Se, metiyonin, treonin ve esansiyel yağ asitleri eksikliği), aflatoksin zehirlenmeleri, aşırı sıcaklar sayılabilir.
yağlı karaciğer sendromunun önlenmesi için yukarıda noksanlıkları belirtilen maddelerin karmalara ilavesi, rasyonun enerjisinin düşürülüp protein seviyesinin yükseltilmesi gibi önlemlere baş vurulabilir.
PROTEİNLERİN
SİNDİRİM, ABSORPSİYON VE METABOLİZMALARI
Proteinler, hayvan vücudunda organların ve yumuşak dokuların yapı unsurlarından biri olduğu gibi, büyüme ve erginlik dönemlerinde yeni dokuların yapılması, yıpranan dokuların onarılması gibi çok önemli işlevlerde sahiptir.
Ayrıca hormonların yapımı, sinirsel uyarıların iletilmesi, canlıya destek olma ve hareket olanağı sağlamada gibi çok önemli rolleri bulunmaktadır.
Tüm bu önemli işlevlerin yanında proteinleri diğer besin maddelerinden ayıran önemli bir özellik, proteinler gerektiğinde enerji üretiminde kullanılabilir veya karbonhidrat veya yağa çevrilerek depolanabildiği halde, sadece yağlar ve karbonhidratlardan vücut proteini sentezlenemez.
Bu nedenle hayvanların gereksinim duyduğu protein, amino asit (veya ruminantlarda PONB'in) rasyonlarla mutlaka sağlanmaları gerekir.
Hayvansal organizmadaki proteinler sürekli yıkılır ve yeniden sentezlenir. Her bir proteinin belirli bir ömrü vardır. Ömrünü dolduran protein yıkılır ve tekrar yeniden sentezlenir. Bu protein değişimi protein turnover olarak bilinir.
A. SİNDİRİM VE ABSORBSİYON
Proteinlerin sindirim ve absorpsiyonları ruminant ve ruminant olmayan hayvanlarda birbirinden oldukça farklıdır.
Ruminant hayvanlarda protein sindirimi,
Rumende yıkılabilir protein kaynakları için önce rumende sindirim, bakteri etkinliği altında protein sentezi (mikrobiyal protein sentezi) ve asıl mide (abomasum) ile ince bağırsaklarda bakteri proteinlerinin ve yıkıma dirençli proteinlerin proteolitik enzimlerle sindirimi şeklinde olurken,
Ruminant olmayan hayvanlarda “proteinlerin sindirimi mide ve ince bağırsaklarda proteolitik enzimlerin etkinliğinde gelişir”
Bu durum her iki grup hayvanda protein beslenmesi konusundaki farklılığın da temel nedenini oluşturur.
1.Tek Mideliler
Ruminant olmayan hayvanlarda proteinlerin kimyasal sindirimi
“midede” başlar.
Burada bulunan "pepsin", büyük protein moleküllerinin bir kısmını daha küçük peptid zincirlerine, hatta bir kısmını amino asitlere kadar parçalarlar.
Pepsin, mide duvarından mide özsuyuna inaktif "pepsinojen"
formunda salgılanır.
Mide öz suyunda bulunan HCl ve pepsin, düşük pH (1-3) derecelerinde, pepsinojeni aktive ederek pepsine dönüştürür.
Proteinlerin esas sindirimi , ince bağırsaklarda , pankreastan ve
ince bağırsak duvarından salgılanan enzimler tarafından
gerçekleştirilir.
Pankreastan salgılanan proteolitik enzimler (proteazlar)
“tripsin, kimotripsin, elastaz ve karboksipeptidazlar'dır”
Pankreatik proteazlar pankreastan, bu enzimlerin zimojenleri, yani inaktif ön maddeleri olan
“Tripsinojen, kimotripsinojen ve proelastaz” formlarında salgılanıp, duodenuma dökülürler.
Duodenumda tripsinojen, enterokinaz ve tripsin enzimleri yardımı ile tripsine;
Kimotripsinojen, tripsin tarafından kimotripsine;
Proelastaz yine tripsinin katalitik etkisi ile elastaza dönüştürülür.
Pankreastan prokarboksipeptidaz A veya B formunda
salgılanan karboksipeptidazlar da, yine duedonumda tripsin
tarafından karboksipeptidaz A ve karboksipeptidaz B'ye
çevrilir.
Proteinlerin parçalanması sonucu ortaya çıkan amino asitlerden D-aminoasitler "diffüzyon" yoluyla absorbe edildiği halde
L-amino asitler bağırsak çeperini "aktif transportla" geçerler.
Amino asitlerin aktif taşınmaları için Na ve ATP'ye gereksinim duyulur.
Nötr amino asitler çok hızlı emilirken,
Bazik amino asitler orta hızda,
Asidik amino asitler ise çok yavaş emilir.
2. Ruminantlar
Ruminant hayvanlarda proteinlerin sindirim ve absorpsiyonu, büyük ölçüde rumende gerçekleştirilir.
Rumende yaşayan mikroorganizmalar ruminantlarda protein sindirimi ve absorpsiyonunun, tek midelilerden bütünüyle faklı olmasına yol açarlar.
Rumen mikroorganizmaları yemlerle alınan azotlu bileşikleri kendi vücut proteinlerini sentezlemek amacıyla parçalarlar.
Bu arada, gerçek proteinlerden başka üre, amonyum tuzları, amidler, nitratlar, nükleoproteinler ve mukopeptidler gibi protein türevlerini ve PONB'de parçalayarak kendi vücut proteinlerinin sentezlenmesinde kullanırlar.
Mikroorganizmalar, rumende proteinlere saldırıp, salgıladıkları proteolitik enzimlerle onları hidrolize ederek, önce peptidlere, sonra da amino asitlere kadar parçalarlar.
Bu amino asitlerin bir kısmı bakterilerin vücut proteinlerinin yapımında kullanılırken, diğer kısmı amonyağa çevrilir.
PONB'de mikroorganizmaların salgıladığı enzimlerle (üreaz gibi) doğrudan amonyağa çevrilir.
Rumende açığa çıkan amonyağın bir kısmı mikroorganizmalar tarafından tutulamaz, kana emilir, karaciğerde üreye çevrilir.
Rumende emilen amonyak karaciğerde günde 100-150 g ürenin sentezlenmesinde etkili olup, bunun yarısı böbrek yoluyla atılmakta diğer yarısı ise kılcal damarlar ve salya ile rumene geçmektedir.
Ruminantlara özgü bu fizyolojik olaya "rumino-hepatik azot dolaşımı”
adı verilir.
