5.BÖLÜM
______________________________________________________
KALITIM DERECESİ VE GENOTİP ÇEVRE İLİŞKİLERİ Hayvan populasyonlarında her hangi bir verim özelliğine ait fenotipik görüntü;
P=G+E
Eşitliği ile ifade edilebilmektedir. Bu eşitlik belirli bir verim bakımından (fenotip) ıslahına çalışılan populasyondaki bütün fertler için yazılabileceğinden P, G ve E değişken durumundadırlar. Buna göre P’ye ait varyasyonun ölçüsü olan varyans için;
V(P)=V(G)+V(E)+2Kov(GE) (5.1) eşitliği elde edilebilir.
2Kov(GE) her ferdin genotipik değeri ile çevre faktörlerinden ileri gelen fenotipik sapmasına ait kovaryansın iki katı olup
__________
2rGE√V(G)*V(E) ye eşittir.
Burada rGE nin sıfır olmaması halinde, fenotipik varyasyonun bir kaynağıdır. rGE genotiple çevre arasındaki düz ilişkiyi ifade eder.
Bazı hallerde gerçek değerlerle hesaplanan fenotipik varyans V(P), eşitliğin sağ tarafındaki üç terimin toplamından daha büyük sonuçlar verebilir. Bu, fenotipik varyasyonun dördüncü bir kaynağı olduğunu ifade eder ki, bu genotiple çevre arasında düz olmayan ilişkilerdir. Çevre faktörlerinin sebep oldukları fenotipik farklar genotipe bağlı olarak değişmekte veya tersine genotipik değerler arası çevreden çevreye değişmekte iseler, çevre ile genotip arasında düz olmayan bir ilişkiden söz edilir. Buna genotip x çevre interaksiyonu da denir.
V(P)=V(G)+V(E)+2Kov(GE)+f(GE) (5.2)
Her kaynağın fenotipik varyasyondaki etki payını bulsak üzere eşitliğin her iki tarafı V(P)’ye bölünürse;
V(P)═V(G)+V(E)+2Kov(GE)+f(GE) (5.3) V(P) V(P) V(P) V(P) V(P)
1═V(G)+V(E)+2Kov(GE)+f(GE) V(P) V(P) V(P) V(P)
Elde edilir. Böylece söz konusu kaynakta ait etki paylarının toplamının 1 olduğu ortaya çıkmaktadır.
5.1. KALITIM DERECESİ
Son eşitlikte birinci terim olan V(G)/V(P), üzerinde durulan karaktere (verime) ait fenotipik varyasyonda genotipik değerler arası farklılığın payıdır. Bir populasyonda belirlenen fenotipik varyasyonda, genetik varyasyonun payına kalıtım derecesi denir ve h2 ile gösterilir.
h2= V(G)/V(P)
Bu gösterme şekli ile kalıtım derecesi istatistikteki belirleme katsayısı durumundadır. 5.3 sayılı ifadeden anlaşılacağı üzere kalıtım derecesinin alabileceği en yüksek değer 1 dir. Bu da diğer varyasyon kaynaklarının rol oynamadıkları hallerde söz konusu olabilir. Kalıtım derecesinin alacağı en küçük değer ise 0 dır ki bu da ancak populasyondaki bütün fertler aynı genotipte oldukları zaman gerçekleşebilir. Birinci hale kalitatif karakterlerde, ikinci hale ise akraba hatlarda uzun süre kapalı tutulan, başka sürülerden gen aktarması yapılmayan sürülerde yaklaşılabilir. Gerçekte durum 0<h2<1 eşitliği ile ifade edilebilir. Bir populasyondaki herhangi bir karakter bakımından fertlerin genotipik değerleri arasındaki farklılıkta çeşitli gen etkilerinin payı vardır. Yani;
V(G)=V(A)+V(D)+V(I)
eşitliği geçerlidir. Seleksiyonun isabetle programlanabilmesi için fenotipik varyasyonda her çeşit gen etkisinin hangi düzeyde payı
olduğu bilinmelidir. Çünkü ebeveyn olarak seçilecek hayvanların döllerinde sağlanacak ilerleme, söz konusu üstünlüğün esas itibarıyla hangi çeşit gen etkilerinden gelmiş olmasına bağlıdır.
Dominantlık ve epistasi etkilerinin fertlerin damızlık değeri üzerinde payları yoktur. Buna rağmen bu etkiler bazı fertlerin yüksek, bazılarının düşük değerler göstermesine neden olabilir.
Böylece yüksek fenotipik değerli oldukları için damızlığa ayrılan hayvanların damızlık değerleri gerçekte yüksek olmayabilir ki bu durum seleksiyonda isabetsizlik demektir. Buna göre seleksiyonda başarı, etkileri eklemeli olan genlerden ileri gelen varyasyonun [V(A) nın] nispi büyüklüğü ile artar. Bu nedenle ıslahçı sürülerdeki V(A)/V(P) oranını bilmek ister ve kalıtım derecesi olarak bunu tanır.
Islah edilecek populasyonda V(D) ve V(I) unsurlarına ait nispi değerlerin de bilinmesi gereklidir. Bu, birinci olarak damızlık seçiminde bunlardan ileri gelebilecek yanılmaları önleyici tedbirler almak, ikinci olarak ta sürünün hibrit yetiştiriciliği için akrabalı hatlar geliştirmeye elverişli olup olmadığını bilmek içindir.
V(A)+V(D)+V(I) - V(A) V(P) V(P)
İfadesi bu isteği karşılar. Buradaki ilk terime Geniş anlamlı, ikinci terime ise Dar anlamlı kalıtım derecesi adı verilir.
Kalıtım Derecesinin Özellikleri
Hiçbir ıslah faaliyeti, üzerinde çalışılan verimlerin kalıtım dereceleri bilinmeden planlanamaz. Özellikle dar anlamlı kalıtım derecesine ait özelliklerin bilinmesi ıslah çalışmaları açısından son derece önemlidir;
1. Kalıtım derecesini tanımlama formülünde (V(A)/V(P)=h2) V(A)=h2*V(P) yazılabilir. Bu eşitlikte h2 genotipik varyansın fenotipik varyansa göre regresyon katsayısı niteliğindedir. V(P)=0 olduğunda V(A)’da sıfır olacağından bu regresyon denklemine ait regresyon hattı orijinden geçer, yani Y=a+bx şeklindeki denklem a terimi sıfır ise yukarıdaki regresyon denklemine dönüşür. Buna göre kalıtım derecesi, regresyon katsayısı özelliğine göre, fenotipik varyansın bir ölçü birimi değişmesine karşılık genotipik
varyanstaki değişim miktarıdır. Bir koyun sürüsünde ilk kırkımdaki yapağı ağırlığının kalıtım derecesi 0.4 ise, bu verim bakımından hayvanlar arasında gözlenen her bir kg’lık fenotipik farka karşılık 0.4 kg’lık genotipik fark beklenir. Başka bir deyişle, aralarında 1 kg lık fark bulunan hayvanların genotipik farklılıkları 0.4 kg dır ve döllere geçen farklılık budur.
2. Kalıtım derecesinin karekökü (h) genotiple çevre arasında bir ilişki olmadığında, genotipik değerle fenotipik değer arasındaki korrelasyon katsayısını verir. h=rGP seleksiyonda isabet derecesi olarak bilinir. Seleksiyon genellikle fenotipik değerlere göre yapılır; fenotipik değerce üstün olanların, genotipik değerce de aynı derecede üstün olduğu söylenemez. Söylendiğinde de bundaki isabet h kadardır. Kalıtım derecesi 1 olduğunda h=1 olacağından isabet tamdır., fenotipik farklılıklar genotipik farklılıklara %100 karşılık gelir. Kalıtım derecesi sıfır (0) olduğunda ise, isabet de sıfırdır. Fenotipik olarak yüksek olanların genotipik olarak da yüksek olduğu söylendiğinde isabet sıfırdır. Birçok hallerde bu bakımdan isabet, bu iki uç durumun arasındadır. Başka bir deyişle, populasyon içinde herhangi bir hayvanın fenotipik değerleri arasındaki fark, kalıtım derecesi kadar bir ihtimalle genotipiktir.
3. Kalıtım derecesi aslında bir genotipik varyasyon ölçüsüdür. Bunun fenotipik varyasyona göre nispi miktarı olarak ifade edilmiş şeklidir. Bu sebeple belirli hayvanların kalıtım derecelerinden söz edilemez. Bir grubun, bir populasyonun belirli bir verim özelliği için kalıtım derecesinden söz edilebilir. Çünkü varyasyon ancak bir grup hayvandan elde edilebilir. Güvenilir bir kalıtım derecesi için populasyonun mümkün olduğunca büyük olması gereklidir.
4. Kalıtım derecesi düşük olan bir verim bakımından sürünün ortalamasını yükseltmek için fenotipik değerlere göre yapılacak seleksiyon yeter derecede etkili olamaz. Çünkü fenotipik değeri yüksek olan hayvanlarda özelliğin pek az bir kısmı kalıtsal olduğu için döllere geçen kısım da oldukça düşüktür. Bu durumda seleksiyonu bırakıp çevre şartlarını iyileştirme önerilir. Ancak, düşük verimli hayvanlarda bu yolla belirli bir seviyeye ulaşılması söz konusu olamayacağı için, genotipin ıslahına seleksiyon dışındaki yöntemlerle (melezleme vs) devam edilir.
5. Populasyona ait değerlere parametre denir. Kalıtım derecesi de bir parametredir. Örneklerden hesaplanan kalıtım dereceleri, her örnek için standart hata taşır. Islah programlarında kullanılan kalıtım derecelerinin küçük standart hatalı olması gerekir. Bu nedenle standart hataları bildirilmemiş kalıtım derecelerinden faydalanmak hatayı arttırır.
6. Bir karaktere ait kalıtım derecesi populasyondan populasyona, aynı populasyonda ise zamanla değişebilir. Bu özellikle h2=V(A)/V(P) eşitliğinin içerisindedir. Buna göre kalıtım derecesi fenotipik varyansla ters, genotipik varyansla doğru orantılıdır. Değişik çevre faktörleri altında yetiştirilen çiftlik hayvanlarında bu varyasyon kaynaklarında değişmeler olabilir.
Aynı şekilde yıldan yıla da bu farklılıklar görülebilir. Bu nedenle seleksiyon uygulanan sürülerde değişik dönemlere ait kalıtım derecesi hesaplanması yoluna gidilmelidir. Islah programlarını başka populasyonlardan hesaplanmış kalıtım derecelerine dayandırmak hatalı sonuçlar verebilir. Bununla birlikte, bu şekilde yapılacak hata, kalıtım derecesini hiç dikkate almamak suretiyle yapılacak hatadan daha azdır. Hele üzerinde çalışılan populasyonlarda hesaplanmış kalıtım dereceleri seçilebilirse söz konusu hata daha da azaltılmış olur. Bir karakterin yüksek, diğerinin orta veya bir başkasının düşük kalıtım dereceli olduğunu bilmek ıslah programları açısından yararlıdır.
Tablo 5.1. Değişik verim özelliklerine ait hesaplanmış kalıtım dereceleri
SIĞIRLAR KOYUNLAR TAVUKLAR VERİM h2 VERİM h2 VERİM h2
İlk laktasyon 305 gün süt verimi
0.18-0.33 Kirli yapağı ağ. 0.24-0.68 İlk yıl yumurta sayısı
0.05-0.12 Sütte yağ oranı 0.30-0.76 Temiz yapağı ağ. 0.40-0.60 İlk yıl yaşayanlar 0.23-0.35 Sütte protein
oranı
0.38-0.76 Yapağı sıklığı 0.40-0.60 Yumurta büyüklüğü
0.48-0.60 Sağım kolaylığı 0.27-0.48 Lüle derinliği 0.54-0.58 Yumurta ak
katılığı
0.20-0.50 Dakikada sağ. süt 0.38-0.65 Yapağı inceliği 0.20-0.50 Yaşama gücü 0.12-0.16 Meme ucu uzun 0.43-0.98 Medullalı kıl % 0.50-0.70 8.hafta ağırlık 0.12-0.50 Gebelik süresi 0.25-0.45 Doğum ağırlığı 0.05-0.63
Doğum ağırlığı 0.22-0.70 Sütten kes. Ağır. 0.10-0.50 Günlük ağırlık ar. 0.30-0.68 Cidago yüksekliği 0.50-0.76 Göğüs çevresi 0.30-0.60
7. Aynı sürüdeki hayvanların değişik verim özelliklerine ait kalıtım derecelerinin aynı olması beklenemez. Bu, her bir karakteri belirleyen genlerin sayısı ve etki bakımından farklı olmalarından kaynaklanır. Söz konusu genlerin çevre faktörlerine karşı reaksiyonları da farklı olabilir. Bir karakter bakımından belirli bir genotipe sahip hayvanların çevre faktörlerinden dolayı gösterdikleri sapmalar, öteki karakterlerdekinden az veya çok olabilir. Diğer taraftan sürüde uygulanan seleksiyon bütün karakterlerde aynı entansitede (yoğunlukta) olmaz. Karakterlerin önemli bir kısmı seleksiyonda dikkate alınmamış bile olabilir.
Çiftleştirilen hayvanlar bazı karakterler bakımından birbirlerine benzedikleri halde, bazı karakterler bakımından zıt değerde olabilirler. Bütün bu durumlar çeşitli karakterlerin farklı kalıtım dereceleri göstermelerine neden olurlar. Karakterlerden bazıları arasında genetik bir ilişki (korelasyon) bulunabilir. Birçok genler birden fazla özelliğin oluşmasından sorumludurlar, yani peliotropik etkilidirler. Böyle genlerin söz konusu olduğu karakterlerin bile farklı kalıtım dereceli olmaları mümkündür.
5.2. ÇEVRENİN ETKİSİ
V(P)═V(G)+V(E)+2Kov(GE)+f(GE) (5.3) V(P) V(P) V(P) V(P) V(P)
5.3. sayılı eşitlikte sağdan ikinci terim fenotipik varyansın çevre faktörlerinden gelen kısmını ifade etmektedir. Bu faktör e2 ile gösterilir.
e2=V(E)/V(P)
Eşitliğin 3. ve 4. kısımları çoğunlukla fenotipik varyasyonda rol oynamaz veya bu rol ihmal edilerek tesadüfi faktörler grubuna dahil edilir. Bu durumda;
h2+e2=1
eşitliği kalır. Bundan anlaşılacağı üzere, çevre faktörlerinin etkisi büyüdükçe genotipin etkisi azalır. Nihayet e2=1 olduğunda h2=0 değerini alır. Bu hal fertleri arasında hiçbir genotipik farklılık
bulunmayan populasyonlarda söz konusudur. Tersine e2=0 olduğunda h2=1 olur ki bu da belirlenen fenotipik varyasyonda çevre faktörlerinin hiçbir rolü olmadığını, bütün varyasyonun genotipik farklılıktan ileri geldiğini gösterir. Hayvancılıkta durum bu iki uç halin arasındadır.
Genotipik varyantsa olduğu gibi, çevre faktörlerinden gelen varyans V(E) da çeşitli unsurlardan oluşur.
V(E)=V(e)+V(S)+V(E1)+V(E2)+V(C)
V(S): sabit çevre faktörleri; V(E1) ve V(E2): etkileri giderilebilen makro çevre faktörleri; V(C): özel analık etkisi olarak isimlendirilmektedir. Hayvan ıslahında başarı e2 nin asgariye indirilmesiyle artar. Bu ise V(E) unsurlarında yapılacak küçültmeler veya eliminasyonlarla sağlanabilir. Fenotipik değerler E1 ve E2 tipi çevre faktörleri bakımından standartlaştırılabilir. V(S) ancak sürüde uygulanan yetiştirme teknikleri ile ortadan kaldırılabilir. Sürekli aynı bakım, besleme ve yetiştirme uygulamalarının yapılması, barındırma şartları vs. bunlar arasındadır. V(C) ise yalnız bir batında 2 veya daha fazla doğuran tavşan ve domuz gibi hayvanlarda söz konusudur. Bu durumda geriye sadece V(E) kalmaktadır. Hangi hayvana ne kadar etki yapacağı belli olmayan çevre faktörleri olarak ifade edilen bu değer için ancak çevre kontrollü barınakların kullanımı ile sonuç alınabilir.
5.3. GENOTİP ÇEVRE İLİŞKİLERİ 5.3.1. Düz İlişki
Eğer populasyonda (sürüde) yüksek genotipik değerli fertler çevre faktörleri ile daha büyük (+ ve – yönde) sapmalar (fenotipik değişiklikler, verim farklılıkları) gösteriyorlar; daha düşük genotipik değerlilerde ise çevre faktörlerinin etkisi genotipik değerlerle orantılı olarak daha az oluyorsa o zaman bu iki varyasyon kaynağı arasında düz bir ilişki vardır.
Islahına çalışılan populasyonda çevre faktörlerinin, yüksek genotipik değerlilerle düşük genotipik değerlilerde belirli yönde farklı etkiler meydana getirecekleri genellikle düşünülemez. Bunlar iyi veya kötü, populasyondaki her genotipe tesadüfî olarak farklı
etkiler (fenotipik sapmalar meydana getirirler. Çevre faktörlerini populasyondaki muhtelif genotiplerin değerlerine göre ayarlamak pratikte mümkün değildir.
Her genotip aynı çevre faktörlerine karşı aynı reaksiyonu göstermez. Genotipleri birbirinden ayırmada bu temel prensipten faydalanılır. Bununla birlikte her genotipin en uygun reaksiyon göstereceği (fenotipler veya verim seviyeleri geliştireceği) özel çevre faktörleri düşünülebilir. Örneğin Alabalık 18°C’nin üstündeki sıcaklıklarda gelişemez. İnekler süt verim kabiliyetlerini en iyi 12-15°C’ de gösterirler. Kasaplık piliçler en iyi %24 proteinli yemlerle gelişirler.
Bu durumda her genotipi kendisi için en elverişli çevre faktöründe tutmaya çalışmakta yarar vardır. Fakat pratikte bunun uygulanma şansı yoktur. Çünkü bir sürüde genotipleri kesin sınırlarla birbirinden ayırmaya imkân yoktur. İkincisi, her genotipinin iyi tepki göstereceği çevre faktörleri önceden bilinemez. Örneğin yukarıda verilen örneklerde, etlik piliçlerden önemli bir kısmı %24 proteinli yemlere olumlu tepki verirken, bazıları %25, bazıları %23 seviyesine daha uyumlu olabilir ve bunlar önceden belirlenemez. %25 protein seviyesine olumlu cevap verenlerin ise %28 veya %20 protein seviyesine gösterecekleri tepkiler belirlenemez. Dolayısıyla önceden hangi hayvan için hangi seviyenin geçerli olduğuna dönük bir uygulama yapılamaz.
Bu nedenlerden dolayı hayvancılıkta bilginin ve ekonomik imkânların elverdiği ölçülerde, hayvanların tümüne uygulanan çevre faktörlerine karşı tatmin edici tepki göstermeyenler için ayrı çevre faktörleri uygulamak yerine, bunları elimine etmek ve gelecek generasyonu tatmin edici reaksiyon gösterenlerden sağlamak, yani ıslah yolu tercih edilmelidir. Bu takdirde 5.3. sayılı eşitlikte;
V(P)═V(G)+V(E)+2Kov(GE)+f(GE) V(P) V(P) V(P) V(P) V(P)
2Kov(GE) V(P) kısmı da sıfır olmaktadır.
5.3.2. Düz Olmayan İlişki (İnteraksiyon)
Bir populasyonun içinde bulunduğu ortamda birbirlerinden farklı makro-çevre faktörleri rol oynamakta iseler, o zaman aşağıdaki eşitlik gerçekleşemez. Sağ taraf gerçekleşen fenotipik değerlerden hesaplanacak varyanstan (V(P) den) küçük kalır. Fark populasyondaki genotiplerin mevcut makro çevre faktörlerine interaksiyonundan ileri gelir.
V(P)=V(G)+V(E)+2Kov(GE) (5.1)
Bu, genotipik değerler arasın farkın çevreden çevreye değişmesi veya çevre faktörlerinin etkileri arasındaki farkın her genotip için aynı olmaması demektir. Özellikle çevre faktörleri arasında önemli farkların bulunduğu büyük bir bölge için tavsiye edilecek damızlıkların seçilmesinde ve yabancı ülkelerden ithal edilecek damızlıklardan beklenen üstünlüğün sağlanmasında büyük önem taşıyan, bu sebeplerden dolayı da gerek çiftlik ve gerekse laboratuar hayvanlarında birçok araştırmalara konu olan Genotip x Çevre interaksiyonu hakkında yeteri kadar bilgi sahibi olmak gerekir. Özellikle tavukçulukta genetik materyalin değişik ülkelerden farklı sayılardaki şirketler aracılığı ile sağlandığı günümüzde, Rastgele Örnekleme Testlerinin yapılması da bu amaca yöneliktir.
Örnek:
A, B, C genotiplerinin X ve Y ortamları ile 1 ve 2. yıllardaki performansları Şekil 5.1 deki gibi olmuştur. A,B ve C genotiplerinin X ve Y mahalleri ile 1 ve 2. yıllardaki performansları dikdörtgenlerin uzunlukları ile gösterilmiştir. Sol taraftaki dört şekilde dikdörtgenlerin uzunlukları arasındaki farklılık ne bölgeden bölgeye, ne de yıldan yıla bir değişiklik göstermişlerdir. Eğer gerçek böyle ise populasyonda söz konusu özellik bakımından Genotip x Çevre interaksiyonu yoktur.
Üst sağdaki dört şekilde dikdörtgenlerin uzunlukları bölgeden bölgeye değişmekte, fakat aynı bölgede yıldan yıla sabit kalmaktadır. Bu durum Genotip x Bölge interaksiyonunun varlığını gösterir. Sol altta genotip etkileri yıldan yıla değişmekte, aynı yılda bölgeler arası bir farklılık görülmemektedir. Bu durum Genotip x
Yıl interaksiyonunun varlığını gösterir. Nihayet sağ alt köşedeki şekillerden genotiplere ait performansların hem yıldan yıla, hem de bölgene bölgeye değiştiği anlaşılmaktadır. Bu durum Genotip x Bölge x Yıl interaksiyonu olarak bilinir.
Bu örnekte genotiplerin değerlerindeki değişmeler sıralamalardaki değişmeler olarak alınmıştır. Örneğin sağ üstte Y bölgesinde genotiplerin sıralanması ABC şeklinde olduğu halde, X bölgesinde BAC şekline gelmiştir. Sağ alt köşede ise genotipler CAB şeklinde sıralanmışlardır. İnteraksiyonun varlığı için bu derece bir değişme de şart değildir. Örneğin;
X çevresinde A-B=k Y çevresinde A-B=l
İse Genotip x Çevre interaksiyonu yine (istatistiki olarak) vardır. K ve l değerleri pozitif ve k>1 ise A genotipi her iki çevrede B den üstündür. Eğer üstünlük A nın her iki bölgede de tercih edilmesi için yeterli ise istatistik olarak tespit edilen interaksiyonun
yetiştiricilik için önemi kalmaz. Asıl önemli olan çevreden çevreye sıralamada başta gelen bir genotip örneğin bir boğa) öteki bölgedeki sıralamada üçüncü sıraya düşebilir.
Her çevrede üstünlüğünü ekonomik olarak sürdüren damızlık hayvanların her karakter için bulunabileceği düşünülemez. O halde ıslah edilecek hayvan populasyonunu mümkün olduğu kadar homojen çevre içinde sınırlamak, başka bir deyişle bariz derecede farklı çevreleri birbirinden ayırarak her biri için ayrı bir ıslah programı uygulamak başarı için daha garantilidir. Zira böylece Genotip x Çevre interaksiyonu önemli ölçüde elemine edilmiş olur.
Sorular
1. V(P)=V(G)+V(E)+2Kov(GE)+f(GE) ifadesinde tüm parametrelerin ne anlama geldiğini, bu formülün neyi ifade ettiğini belirtiniz.
2. Kalıtım derecesini tanımlayınız. Dar ve geniş anlamlı kalıtım derecesi denildiğinde ne anlaşılmaktadır, formüle ederek açıklayınız.
3. Kalıtım derecesinin özelliklerini ayrıntıları ile açıklayınız 4 Genotiple çevre arasındaki ilişkileri açıklayınız.
5. Genotip x Çevre interaksiyonu ne anlama gelir, ıslahta ne önemi vardır?
