CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ
I. CANLILIK VE ENERJİ
Güneş enerjisi fotosentez ile organik bileşiklerde kimyasal bağ enerjisine dönüşür.
Kimyasal bağ enerjisi hücre içinde hücresel solunum ile hücre içi metabolik faaliyetlerde kullanılabilecek yüksek enerjili fosfat bağlarında depolanır.
Yüksek enerjili fosfat bağlarının hidrolizle kopması sonucu depolanmış kimyasal enerji serbest kalır ve hücrede metabolik faaliyetler için kullanılır. Bu sırada enerjinin bir kısmı çevreye ısı enerjisi olarak verilir.
Bitkilerde mitokondri ve kloroplastlar, hayvanlarda ise mitokondriler enerji dönüşümü sağlayan organellerdir.
A. ENERJİNİN TEMEL MOLEKÜLÜ ATP (Adenozin Trifosfat)
Kimyasal olayların başlayabilmesi için enerji engeli olan aktivasyon enerjisinin aşılması gerekir.
Bu enerji engelinin aşılması ya molekülleri etkileşime sokmakla ya da iç enerjilerini artırmakla mümkündür.
Örneğin molekülleri ısıtmak, moleküllerin iç enerjisini artırarak aktivasyon enerjisi engelinin aşılmasını sağlayan bir yoldur.
Canlı sistemlerde ise ısıtmak hücreye zarar
vereceğinden, aktivasyon enerjisi, enzim kullanılarak düşürülür.
Enzimler aktivasyon enerjisini düşürse de hücreler görevlerini sürdürebilmek ve hücrede gerçekleşen pek çok kimyasal tepkimenin devamlılığını sağlamak için enerjiye ihtiyaç duyar. İşte bu enerji besinlerde bulunan organik moleküllerin yıkılması sonucu açığa çıkan kimyasal enerjidir. Bu kimyasal enerji hücrede doğrudan kullanılamaz ve ATP (adenozin trifosfat) adı verilen özel bir molekülün yapısında tutulur.
ATP tüm canlı hücrelerde enerjinin temel kaynağı olarak kullanılır. ATP bir hücrede sentezlenip başka bir hücreye taşınarak kullanılamaz, üretildiği hücrede tüketilir ve depolanamaz.
ATP, üç farklı kısımdan oluşan bir moleküldür.
ATP molekülü, adenin denilen azotlu organik bir baz, beş karbonlu bir karbonhidrat olan riboz şekeri ve birbirine bağlanmış üç fosfat grubundan meydana gelir.
Adenin bazı ve riboz şekeri organik, fosfat grubu ise inorganik yapıdadır.
ATP molekülündeki fosfat grupları arasındaki bağlar yüksek enerjilidir.
… Bu bağlar kısa bir çizgi ile gösterilir.
… En uçtaki fosfat bağının bir molekül su ilave edilip kırılmasıyla
… ATP' nin hidrolizi gerçekleşir ve bir molekül inorganik fosfat (Pi) ATP' den ayrılır.
… Bu tepkime sırasında 7300 cal/mol enerji açığa çıkar.
… Açığa çıkan bu enerji ise hücre metabolizmasında etkin bir şekilde kullanılır.
ATP + H2O ADP + P + 7300 cal/mol
Bir ATP molekülünden bir fosfat grubu koptuğu zaman ADP (adenozin difosfat), iki fosfat grubu koptuğu zaman AMP (adenozin monofosfat) oluşur.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Fosforilasyon (ATP üretimi)
… ADP' ye bir fosfat grubu bağlanarak ATP sentezlenmesi olayına fosforilasyon denir.
ADP + P + Enerji ATP + H2O
Fosforilasyon; Hücre solunumu, fotosentez,ve kemosentez esnasında gerçekleşir.
Defosforilasyon (ATP kullanımı-tüketimi)
… ATP’ den su ve ATP az enzimi aracılığı ile bir fosfat bağının kopması ile tekrar ADP 'nin oluşmasıdır.
ATP + H2O ADP + P + Enerji
Defosforilasyon; Biyosentez (Anabolik) reaksiyonları, aktif taşıma, kasların kasılması, salgılama, sinirsel iletim, DNA eşlenmesi, Aktivasyon enerjisi…
B. FOSFORİLASYON ÇEŞİTLERİ 1. Fotofosforilasyon
− Klorofile sahip olan hücrelerde, güneş enerjisi yardımıyla inorganik maddelerden organik madde sentezini sağlayan fotosentez olayı gerçekleşir.
− Fotosentezin ışıklı tepkimelerinde ışık enerjisi kullanılarak ADP molekülüne bir fosfat grubunun eklenmesine fotofosforilasyon denir.
− Bu sayede ışık enerjisi ATP formunda kimyasal enerjiye dönüştürülür. Üretilen ATP molekülleri ise fotosentezde glikoz ve diğer organik besinlerin sentezi sırasında kullanılır.
2. Substrat düzeyinde fosforilasyon
− Tüm canlılarda ortaktır. Solunumun glikoliz evresinde ve O2'li solunumun krebs çemberinde sentezlenir.
3. Oksidatif fosforilasyon
− Organik besinlerin kademeli olarak yıkılması sonucu oluşan yıkım ürünlerinden gelen elektronlar elektron taşıma zincirine (ETS) aktarılır.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
− ETS aracılığı ile bir molekülden diğerine indirgenme- yükseltgenme tepkimeleriyle taşınan bu elektronların enerjisi kullanılarak ADP molekülünden ATP sentezlenir.
Bu olaya oksidatif fosforilasyon denir.
− Oksidatif fosforilasyon olayı prokaryotlarda hücre zarındaki, ökaryotlarda ise mitokondri zarındaki ETS elemanları aracılığı ile gerçekleşir.
4. Kemofosforilasyon:
Bazı bakterilerin inorganik moleküllerden kimyasal reaksiyonlar yoluyla elde ettikleri enerjiyle ATP sentezlenmesidir.
II. METABOLİZMA
Hücrede meydana gelen yapım ve yıkım tepkimelerinin tümüne denir.
Bütün canlı hücrelerde ortak olarak gerçekleşir.
Yapım (Anabolizma-sentez-özümleme-asimilasyon)
− Basit moleküllerin birleştirilerek daha karmaşık moleküllerin sentezlenmesidir.
− Bu olaylar sırasında ATP harcanır.
− Fotosentez, protein sentezi ve glikojen sentezi anabolik (yapım) reaksiyonlardır.
Örnek:
6CO2 +12H2O → Glikoz + 6O2 (Fotosentez) n(Glikoz) → Glikojen + (n-1)su
n(Amino asit) → Polipeptit (protein) + (n-1) su
Yıkım (Katabolizma-analiz-yadımlama-disimilasyon)
− Kompleks moleküllerin daha basit moleküllere parçalanmasıdır.
− Sindirim, oksijenli solunum ve oksijensiz solunum katabolik reaksiyonlardır.
Örnek:
Glikoz + 6O2 → 6CO2+ 6H2O + ATP+ ısı Glikojen + (n-1) Su → n Glikoz
−
− Bazal metabolizma dinlenme anında tüketilen oksijen miktarının ölçülmesiyle hesaplanır.
• Tam dinlenme hali (canlı hareketsiz olmalı)
• Açlık hali (canlı en az 12 saat önce yemek yemiş olmalı)
• Ortam sıcaklığı optimum ve sabit olmalıdır. (ortalama 25 C0)
• Canlı uyanık olmalıdır.
Bazal metabolizma hızını etkileyen faktörler Yaş
Çocuk > Genç > Yaşlı Cinsiyet : Erkek > Dişi Kilo
Zayıf > Kilolu Genetik faktörler
Yarış atlarının metabolizma hızı, normal atlardan daha fazladır.
Yüzey / Hacim oranı
Yüzey / hacim oranı artarsa; metabolizma hızı artar.
Sinirler
Sempatik sinirler metabolizma hızını artırırken, parasempatik sinirler ise azaltır.
Anabolik olaylar > Katabolik olaylar ⇒ Canlı büyür.
Anabolik olaylar = Katabolik olaylar ⇒ Büyüme durur Anabolik olaylar < Katabolik olaylar ⇒ Canlı yaşlanır
12 saat zarfında besin almamış, tam istirahat halinde, uyanıkken ve ısısı değişken olmayan bir ortamda bulunan kişinin tükettiği enerjiye bazal metabolizma denir.
NOT
Bazal Metabolizma
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Hormonlar
Tiroit bezinden salgılanan tiroksin hormonu bazal metabolizmayı etkiler. Aşırı salgılanırsa yükselir, az salgılanırsa düşer. Adrenalin de yükseltir.
Sıcaklık
Çevre sıcaklığı artarsa; soğuk kanlı hayvanların metabolizma hızı artarken, sıcak kanlı hayvanların metabolizma hızı yavaşlar.
Tepkime Çeşitleri
Su tepkimeleri ve Enerji tepkimeleri olmak üzere iki çeşittir.
1. Su Tepkimeleri a) Dehidrasyon Sentezi
Dehidrasyon tepkimesi bir yapım tepkimesidir ve su açığa çıkar.
− Su açığa çıkar.
− ATP (enerji) tüketilir
− Enzim kullanılır
− Yapım (Anabolik) tepkimesidir.
− Hücre Dışında gerçekleşmez.
− ATP üretimi ve hücre içi madde depolanması birer dehidrasyon olayıdır.
Örnek
3 yağ asidi + Gliserol Yağ + 3 Su
b) Hidroliz
Hidroliz büyük yapılı moleküllerin su ile daha küçük yapılı moleküllere su ile parçalanmasıdır.
− Enzim kullanılır
− Su tüketilir
− Yıkım (Katabolik) bir tepkimedir.
− ATP tüketimi ve üretimi olmaz
− Defosforilasyon ve sindirim hidroliz olayıdır
− Hücre içi ve dışında gerçekleşebilir Örnek
Laktoz + Su Glikoz + Galaktoz 2. Enerji Tepkimeleri
a) Egzergonik Tepkime
Enerji açığa çıkaran tepkimelere ekzergonik (enerji veren) tepkime denir.
− Ekzergonik tepkimeler aynı zamanda bir yıkım olayıdır.
− Ancak her yıkım egzergonik değildir
− Ekzergonik tepkimelerde enerji açığa çıkar kendiliğinden gerçekleşir.
Örnek
Defosforilasyon, Oksijenli ve Oksijensiz solunum
b) Endergonik tepkime:
Enerji harcanarak gerçekleşen tepkimelerdir
− Bütün yapım olayları aynı zamanda endergoniktir.
− Endergonik tepkimelerde enerji harcanır ve kendiliğinden gerçekleşmez.
− Bir hücre endergonik tepkimelerini devam ettirmek için gereken enerjiyi ekzergonik tepkimelerle bağlantı kurarak yürütür.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Örnek
Fosforilasyon, fotosentez ve kemosentez sırasında organik moleküllerin sentezlendiği
reaksiyonlar, bütün biyosentez reaksiyonları, kasların kasılmasını, aktif taşıma, hücre bölünmesi ve sinirsel iletimi sağlayan reaksiyonlar endergoniktir.
FOTOSENTEZ
Yeryüzündeki yaşam güneşten gelen enerjiye bağlıdır.
Fotosentez ışık enerjisini kullanabilen tek biyolojik olaydır.
Fotosentetik organizmalar, güneşten gelen ışık enerjisini kullanarak organik madde sentezlerler ve ışık enerjisini bu maddelerdeki kimyasal enerjiye dönüştürürler.
Karbondioksit, su ve güneş enerjisi kullanılarak özümleme ile organik maddelerin sentezlendiği olaya fotosentez adı verilir.
Biyosferde en önemli enerji dönüşümü fotosentezle gerçekleştirilir.
Solunum ve fotosentez olayları ekosistemlerde enerji akışı sağlar.
Enerji ekosisteme güneş ışığı olarak girer, ısı olarak ekosistemi terkeder. Canlılık için zorunlu olan kimyasal elementler ise çevrime uğrar.
İnsanlar dahil hemen hemen tüm heterotroflar besin ve fotosentezin bir yan ürünü olan O2 için tümüyle
üreticilere bağımlıdır.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Fotosentez olayını sadece bitkiler gerçekleştirmez. Bazı bakteriler, öglena ve algler de fotosentez yapabilir. Bu canlılar hem kendi besinlerini fotosentezle üretir hem de diğer canlılara besin kaynağı oluşturur.
Atmosferdeki oksijenin temel kaynağı alglerdir. Algler yaz kış sürekli fotosentez yapar.
Fitoplanktonlar(çoğunlukla bir hücreli algler)
atmosferdeki yaşamın kaynağı olan oksijenin en büyük üreticisidir. Dünya’daki oksijenin yarısı denizdeki ve okyanuslardaki fitoplanktonlarca üretilir.
Yeryüzündeki en önemli enerji dönüşümü fotosentezle gerçekleşmektedir. Işık enerjisi, fotosentezle canlıların kullanabileceği enerji biçimi olan kimyasal enerjiye dönüştürülür. Enerji elde etmek için kullandığımız kömür ve petrol gibi fosil yakıtlar da geçmişte fotosentez yoluyla üretilmiştir.
Beslenme çeşitleri a) Ototrof Beslenme:
Kendi besinlerini sentezleyebilen canlılara üreticiler (ototroflar) denir.
… Besinlerini sentezi sırasında ışık enerjisini enerji kaynağı olarak kullanan üreticilere fotoototrof veya
fotosentetik canlılar denir.
… Bu canlılar bitkiler, bazı bakteriler bazı protistler (öglena) ve algler fotosentez ile besinlerini üretirler.
… Bazı ototrof bakteriler ise NH4+, H2S ya da NO2– gibi inorganik maddelerden sağladıkları kimyasal enerjiyi kullanarak besin sentezlerler. Bu olaya kemosentez, bu canlılara da kemoototrof canlılar veya kemosentetik canlılar denir.
b) Hetetrof Beslenme:
Kendi besinlerini sentezleyemeyen, dışarıdan hazır olarak alan canlılara tüketiciler (heterotroflar) denir.
… Hayvan ve mantarların tamamı ile bazı protista ve bakteriler bu gruba girmektedir.
c) Hem ototrof hem de heterotrof beslenme:
Kendi besinlerini üretebilen ihtiyaç halinde dışrdan hazır alan canlılara hem hetetrof hem ototroflar denir.
… Böcekçil bitkiler, azotça fakir topraklarda yaşar. Bu bitkiler azot ihtiyacını hücre dışı sindirim ile
yakaladıkları böceklerin proteininden karşılar.
… Böcekçil bitkiler aynı zamanda fotosentez yaparak besinlerini üretir.
… Bu bitkiler, azot ihtiyacını böceklerden karşılarken heterotrof, fotosentezle besin üretirken ototrof olarak beslenmiş olur.
… Ayrıca öglena da sahip olduğu kloroplast organeli sayesinde ışık varlığında fotosentez yapabilir.
Karanlıkta ise dışardan hazır besin alır. Dolayısı ile öglena da hem ototrof hem de heterotrof beslenir.
Fotosentezin ortak özellikleri
Karbon kaynağı olarak karbondioksit kullanımı,
Işık enerjisinin klorofil pigmenti tarafından soğurulması,
İnorganik maddelerin organik maddelere dönüşmesi,
Koenzim olarak NADP+ kulanılması olayları ortak olarak gerçekleşir.
Fotosentez tepkimelerinde su kullanımı ile oksijen üretimi ortak değildir.
Fotosentezin Genel Özellikleri
• Prokaryot hücrelerde sitoplazmada bulunan klorofil pigmenti sayesinde gerçekleşir.
• Sadece aydınlık ortamda gerçekleşir.
• Canlıda kütle artışına neden olur.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
• Fotosentez tepkimeleri klorofil molekülünün ışık
enerjisini soğurup, elektron vermesi (yükseltgenmesi) ile başlar.
• Koenzim olarak NADP+ kullanılır.
Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar 1. Kloroplast
− Kloroplast çift zarla çevrilidir.
− Kloroplastın içinde tilakoit adı verilen ve yassı kesecikler şeklinde olan üçüncü bir zar sistemi daha vardır.
− Tilakoitler üst üste dizilerek granum adı verilen yapıyı oluşturur.
− Granumlar birbirine ara lameller ile bağlıdır.
− Tilakoit zarın üzerinde klorofil pigmenti bulunduğundan granumlar yeşil renklidir.
− Kloroplast içindeki granumların tamamına ise grana denir.
− Granumların arasını dolduran renksiz sıvıya stroma denir.
− Bu sıvının içinde kloroplasta özgü DNA, RNA, ribozom ve fotosentez enzimleri bulunur.
Fotosentezin ışığa bağlı tepkimeleri graınumda, ışıktan bağımsız tepkimeleri ise stromada gerçekleşir.
Kloroplast yapraklarda ve otsu gövdelerde bol miktarda bulunur.
Odunsu gövdelerde ve köklerde bulunmaz.
Bitki yaprağında bulunan palizat palrankiması, sünger parankiması ve stoma hücreleri kloroplast
içerdiklerinden fotosentez olayını gerçekleştirebilirler.
Epidermis hücreleri ile iletim demetleri (ksilem ve floem) kloroplast içermediğinden fotosentez yapamaz.
Bir bitkinin bütün yeşil kısımları kloroplasta sahip olduğundan fotosentez yapabilir.
Fotosentezin Pigmentleri
• Dalgalar halinde yayılan ışığın oluşturduğu iki ardışık tepe noktası arasındaki mesafeye dalga boyu denir.
• lşığın dalga boyuna göre sıralanmasıyla elektromanyetik spektrum elde edilir.
• Spektrumdaki ışığın yaklaşık 380 nm ile 750 nm arasındaki dalga boyları insan gözüyle
görülebildiğinden görünür ışık olarak adlandırılır.
Fotosentez sadece görünür ışıkta gerçekleşir. X ışınları, UV ve kızılötesi gibi ışınlarda fotosentez gerçekleşmez.
• Görünür ışığı emen maddelere pigment denir.
Fotosentez olayında klorofil ve karotenoit gibi pigmentler görev alır.
• Belli dalga boyundaki ışınları emerek bitkide fotosentez olayının gerçekleşmesini sağlayan yeşil renkli pigmenttir.
• Yapısında C, H, O, N ve Mg atomları bulunur.
• Sentezi için güneş ışığı ve Fe gereklidir.
Klorofil
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ
• Prokaryot hücrelerin hücre zarı kıvrımlarında; ökaryot hücrelerin kloroplast organelinin tilakoit zarında bulunur.
• Klorofil pigmenti ışığın bir bölümünü soğurur, bir bölümünü ise yansıtır ya da geçirir.
• Fotosentez soğurulan ışıkta gerçekleşir.
Klorofil pigmenti yeşil ışığın çok az bir kısmını soğurur, büyük bir kısmını ise yansıtır. Bu nedenle yeşil renkli görülür.
Karotenoitler
Bitkilerde yeşil hariç diğer renkleri veren pigmentlere karotenoitler denir.
Bu pigmentlere turuncu renkli karoten sarı renkli ksantofil ve kırmızı renkli likopin pigmentleri örnek olarak verilebilir.
Karatenoitlerin görevleri
• Klorofilin soğuramadığı farklı dalga boylarındaki ışınları soğurarak klorofile aktarırlar. Böylece fotosentez olayına yardımcı olurlar.
• Klorofile zarar verecek olan aşırı ışığı da emerek yayarlar. Böylece klorofil pigmentinin zarar görmesini engellerler.
• Çiçek ve meyvelere renk verirler.
Kloroplast Pigmentlerinin Soğurma Spektrumu
Fotosistem
Kloroplastın tilakoit zarı üzerinde ışığı emen
pigmentler, proteinler ve diğer moleküler birleşerek fotosistem adı verilen birimleri oluştururlar.
Fotosistemler ışığın emildiği ve kimyasal enerjiye dönüştüğü birimlerdir.
Anten kompleksi ve tepkime merkezi olmak üzere iki kısımdan oluşur.
Anten kompleksinde protein molekülleri ile çok sayıda klorofil ve karotenoit pigmenti içerir.
− Bu kompleksteki pigmentler güneşten gelen foton enerjisini soğurur ve kademeli bir şekilde tepkime merkezi kompleksindeki klorofil a molekülüne aktarırlar.
Tepkime merkezi kompleksinde bir çift klorofil a molekülü ve primer (ilk) elektron alıcısı bulunur.
− Foton enerjisi yardımıyla klorofil a molekülünden ayrılan elektronlar ilk elektron alıcısı yardımıyla ETS ye aktarılır.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ
Fotosentezin Bulunuşu
Doğada çok önemli bir olay olan fotosentez, hem geçmişte hem de günümüzde bilim insanlarının ilgisini çekmiş ve araştırma konusu olmuştur.
− 1772 yılında Joseph Priestley; bitkilerin havaya O2 verirken havadaki CO2
'
yi kullandığını, yani bitkilerin havayı temizlediğini gözlemlemiştir.− 1779 yılında Jan Ingenhousz; bitkilerin sadece yeşil kısımlarının fotosentez yaptığını, gündüzleri oksijen geceleri ise karbondioksit açığa çıkardığını göstermiştir.
− 1804 yılında Nicolas Theodore de Saussure; bitki ağırlığına dayanarak fotosentezde su kullanıldığını saptamıştır.
− 1883 yılında Theodor Wilhem Engelmann ışığın dalga boyunun fotosentezde etkili olduğunu; mor - mavi ve kırmızı ışıkta fotosentezin daha fazla yeşil ışıkta ise daha az gerçekleştiğini bulmuş ve bunu bir deney ile göstermiştir.
o Engelmann, yeşil ipliksi alg (Spirogyra) üzerine prizmadan geçirilerek farklı dalga boylarına ayrılmış güneş ışınlarını düşürmüştür. Kırmızı, turuncu, sarı, yeşil, mavi ve mor dalga boylarındaki ışınların bulunduğu sisteme algin fotosentez hızını ölçmek için aerobik bakterileri eklemiştir. Deney sonunda aerobik bakterilerin algin en çok oksijen oluşturduğu
noktalarda yani mavi, mor ve kırmızı ışınların düştüğü noktalarda toplandığı görülmüştür.
o Bakterilerin toplanması, fotosentezin bu bölgelerde daha hızlı gerçekleştiğini dolayısıyla daha fazla oksijen üretildiğini göstermiştir.
Engelmann deneyi
o Bu deney ile klorofilin en çok mor, mavi ve kırmızı en az yeşil ışığı soğurduğu açıklanmıştır.
-
1930'lu yıllarda Cornelis Bernardus Van Niel; fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin kaynağının su olduğunu ileri sürmüştür.o Van Niel, CO2 kullanarak kendi besinini oluşturan ancak atmosfere oksijen vermeyen bakteriler üzerinde çalışmalar yapmıştır. Bu çalışmalarının sonucunda bazı bakterilerin gerçekleştirdiği fotosentezde H2O yerine H2S kullanılabildiğini ve yan ürün olarak oksijen yerine kükürt gazı çıktığını saptamıştır.
-
1937 yılında Robert Hill; Fotosentezde açığa çıkan oksijenin kaynağının su olduğu bir deneyle ispatlamıştır.o Deneyde, Chlorella cinsi yeşil algin ortamına ağır oksijen taşıyan su molekülleri (H2O18) ile normal CO2
verilmiştir.
o Deneyin sonunda fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin ağır oksijen olduğu ve oksijenin sudan geldiği ispatlanmıştır. Ağır oksijen taşıyan karbondioksit (CO218) kullanıldığında ise, ağır oksijen molekülüne glikozun yapısında rastlanmıştır.
6CO2 + 12H2O18 C6H1206 + 6O2 18+ 6H2O Fotosistemin yapısı
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin temel kaynağı sudur.
Sudaki hidrojen atomu glikozun ve açığa çıkan suyun yapısına katılır.
Karbondioksitteki karbon atomu glikozun yapısına
katılırken, oksijen atomu hem glikozun hem de açığa çıkan suyun yapısına katılır.
Fotosentezde Çeşitlilik
Fotosentez, kullanılan hidrojen kaynağına göre üç farklı biçimde gerçekleşebilir.
… Bitkiler ve siyanobakteriler fotosentez sırasında H2O kullanırlar ve yan ürün olarak oksijen üretirler.
… Mor sülfür bakterileri fotosentez sırasında H2S kullanırlar ve yan ürün olarak kükürt üretirler.
… Hidrojen bakterileri fotosentez sırasında H2 kullanırlar ve yan ürün olarak oksijen ya da kükürt üretmezler.
FOTOSENTEZ EVRELERİ
… Canlılarda enerji dönüşümü konularını anlayabilmek için yükseltgenme (oksidasyon) ve indirgenme (redüksiyon) olaylarının bilinmesi gerekir.
İndirgenme: Bir atom veya molekülün elektron alması veya hidrojen atomu almasıdır.
Yükseltgenme: Bir atom veya molekülün elektron vermesi veya hidrojen atomu vermesidi
İndirgenme Yükseltgenme Hidrojen çıkması Hidrojen eklenmesi Oksijen eklenmesi Oksijen çıkması Elektron verme Elektron alma Enerjinin serbest hale
geçmesi
Enerjinin depolanması
Glikozun CO2’ye yıkımı CO2’den glikoz sentezi
Fotosentez, iki ana basamakta gerçekleşir.
… Birinci basamakta ışık enerjisi, hücrenin doğrudan kullanabileceği kimyasal enerjiye dönüştürülür.
Dönüşüm sırasında mutlaka ışık enerjisi kullanıldığından bu olaya ışığa bağımlı reaksiyonlar denir.
… İkinci basamakta CO2 kullanılarak birinci basamaktan gelen ATP ve NADPH molekülleri yardımıyla organik madde sentezlenir. Bir dizi kimyasal tepkimelerin gerçekleştiği bu basamağa ışıktan bağımsız reaksiyonlar denir.
6CO2 18+ 12H2O C6H120618 + 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2O C6H1206+ 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2
6CO2 + 12H2S C6H1206+ 12S + 6H2O
C6H1206 + 6H2O
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
− İkinci sırada gerçekleşen olay, suyun fotolizidir.
− Daha sonra fotofosforilasyon ile ATP üretilir.
− En son gerçekleşen olay NADP’ nin indirgenmesidir.
Yani NADPH + H+ üretimidir.
− FS I ve FS II’nin ortak amacı NADPH üretilmesini sağlamaktır.
− Bu evrede gerçekleşen en önemli olay suyun fotolizidir.
Fotoliz (suyun oksidasyonu): Işık enerjisi ve enzimlerle su moleküllerinin iyonlarına ayrışması olayıdır.
1.NADP+ için hidrojen kaynağıdır.
2.Atmosfer için oksijen kaynağıdır.
3.FS II (klorofil) için elektron kaynağıdır
Işığa bağımlı evrede olayların gerçekleşme sırası;
1- FSII deki klorofil molekülünün ışığı soğurur.
2- Işığın soğrulması ile fırlayarak serbest kalan elektronlar elektron taşıma sistemlerine (ETS) geçer.
3- Bu sistemde klorofilden ayrılan elektronlar, yükseltgenme-indirgenme kurallarına göre hareket ederek bir molekülden diğerine aktarılır.
Işığa bağımlı reaksiyonlarındaki elektron akışı;
H2O → FS II → FS I → NADPH şeklindedir.
Kemiozmotik Hipotez
− Işığa bağımlı reaksiyonlarda gerçekleşen
fotofosforilsyon ile ATP sentezi kemiozmotik hipoteze göre açıklanır. Kemiozmotik hipotez, “Zar yüzeyleri arasındaki proton derişimi farkı ATP sentezini sağlar”
şeklinde ifade edilebilir.
− Tilakoit zarda biriken protonlar yoğun oldukları tilakoit boşluktan stromaya geçerken tilakoit zardaki ATP sentaz enzimi aktif hale gelir ve ADP’ye fosfat eklenerek ATP üretilmesini sağlar.
6 molekül CO2'nin kullanılması için ışık reaksiyonlarında;
18 ATP ve 12 NADPH + H+ üretilir.
Yan ürün olarak açığa çıkan O2'nin büyük bir bölümü ise atmosfere verilir.
H2O 2e- + 2H+ + 1/2 O2
Fotosentezde kullanılan suyun 3 önemli işlevi vardır:
− Işık ve klorofil olmadan gerçekleşmez.
− Kloroplastların granumlarnı oluşturan tilakoit zarlarda gerçekleşir.
− Sıcaklıktan çok ışık şiddeti önemlidir. (Kullanılan enzimler koenzim olduğu için İlk gerçekleşen olay FS II ve FS I’ deki klorofil a moleküllerinin ışığı soğurması ve elektron kaybederek yükseltgenmesidir.
A. Işığa Bağımlı Reaksiyonlar
Işıktan bağımsız tepkimeler için gerekli ATP ve NADPH üretilir..
4-Bu sırada açığa çıkan enerji ile stromada var olan protonlar, tilakoit boşluğa pompalanır. Böylece tilakoit boşlukta protonların yoğunluğu artar.
5- FS I'den ayrılan elektron NADP tarafından tutulur.
6-FS I kaybettiği elektronunu FS II'den gelen elektronlarla tamamlar.
7-FS II'nin kaybetmiş olduğu elektronlar ise ortamda bulunan suyun fotolizinden oluşan elektron ile
tamamlanır.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
B. Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calvin Döngüsü Karanlık Evre)
Organik besin üretilir.
− Işıktan bağımsız reaksiyonlar kloroplastın stromasında gerçekleşir.
− Enzimatik yönü yüksek olan tepkimeler olduğu için sıcaklık değişimlerine karşı hassastır.
− CO2, ATP ve NADPH kullanılarak basit şekerler sentezlenir.
− CO2 atmosferden alınır.
− NADPH yükseltgenir.
− Işık doğrudan kullanılmadığı için bu aşamaya ışıktan bağımsız reaksiyonlar adı verilir.
Işıktan bağımsız evrede olayların gerçekleşme sırası;
1- Işıktan bağımsız reaksiyonlar rubisko (ribuloz bifosfat) enzimi sayesinde 5 karbonlu RDP (ribuloz difosfat) molekülüne CO2 eklenerek 6C’lu kararsız bir ara bileşiğin oluşması ile başlar
2- 6C’lu kararsız ara bileşik enzimlerle parçalanır ve iki molekül 3C’lu fosfogliserik asit (PGA) oluşur.
3- PGA’dan, ATP ve NADPH harcanarak fosfogliseraldehit (PGAL) oluşur.
4- PGAL’in bir kısmından ribuloz mono fosfat (RMP) sonra da RDP sentezlenerek ışıktan bağımsız reaksiyonların sürekliliği sağlanmış olur.
• Tepkimeye giren her bir CO2 için 3 ATP ve 2 NADPH + H+ harcanır.
• 1 molekül glikoz sentezi için 6 molekül CO2 indirgendiğine (harcandığına) göre, basit bir hesapla 1 molekül glikoz için 18 ATP ve 12 NADPH gerektiği anlaşılır.
PGAL’in bir kısmından ise glikoz sentezlenir. Glikozun fazlası lökoplastlarda nişastaya dönüştürülerek bitkinin kök tohum, ve meyve gibi yapılarında depo edilir.
PGAL'in bir bölümü yağ asidi ve gliserol yapımında kullanılır.
Bir bölümü ile de amino asit, vitamin ve organik bazlar sentezlenir. Bu dönüşümler sırasında topraktan su ile alınan N, S, Fe, Mg gibi mineral maddeler de kullanılabilir
Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler
Klorofil taşıyan bir hücrenin birim zamanda kullandığı C02 veya ürettiği 02 miktarı fotosentez hızını gösterir.
Fotosentezin hızı, fotosenteze etki eden faktörlerden miktarı en düşük olana göre belirlenir. Buna minimum yasası denir.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Fotosentezin hızını etkileyen faktörler çevresel ve genetik olmak üzere ikiye ayrılır
A. Genetik Faktörler
1) Kloroplast sayısı: Yapraktaki kloroplast miktarı arttıkça fotosentez hızı da artar.
2) Yaprak yapısı ve sayısı: Bitkilerde yaprak genişliği arttıkça birim zamanda soğu-rulan güneş ışığı miktarı da artar. Bu nedenle fotosentez hızlanır.
3) Stoma sayısı: Stoma sayısı arttıkça bitkinin atmosferden aldığı C02 miktarı artar ve fotosentez hızlanır.
4) Kütikula kalınlığı: Kütikula kalınlığının artması bitki hücrelerine ulaşan güneş ışığı miktarının azalmasına neden olur. Böylece fotosentez tepkimeleri yavaşlar.
5) Enzim miktarı: Fotosentez tepkimeleri enzimlerin denetiminde gerçekleşir. Bu nedenle fotosentezde görev yapan enzimlerin miktarı fotosentezin hızını etkiler.
B. Çevresel Faktörler
6) Işık şiddeti: Işık enerjisi alamayan klorofilli bir hücre fotosentez yapamaz. Işık, fotosentezin ışık
reaksiyonlarında ATP ve NADPH'ın sentezlenmesinde kullanılır. Klorofil moleküllerinin ışığı soğurabilme kapasitesi sınırsız değildir. Bu nedenle ışık şiddeti arttıkça fotosentez hızı belli bir seviyeye kadar artar.
Işık kaynağının şiddetine, kaynağın uzaklığına ve ışığın kırılma derecesine göre bitkiye gelen ışık şiddeti farklı olabilir. Gölgede ışık az olduğundan fotosentez hızı azalır. Bu nedenle gölge bitkilerinin büyümeleri sınırlıdır ve genellikle güneş bitkilerinden daha kısa ve zayıftırlar.
2) Işığın dalga boyu:
… Fotosentez hızı mor ve kırmızı ışıkta en fazla, yeşil ışıkta ise en azdır. Fotosentez hızını ışığın dalga boyu ya da enerjisinin azalıp artması değil, klorofil molekülünün ışığı soğurması etkiler.
… Klorofil molekülü en fazla mor ve kırmızı dalga boyundaki ışınları, en az ise yeşil dalga boyundaki ışınları soğurur. (Mor-mavi ışıkta fotosentez hızının kırmızı ışığa göre biraz daha fazla olmasının nedeni;
kısa dalga boyunda yayılan mor ışığın
parçacıklarındaki enerjinin kırmızıya göre daha fazla olmasıdır.)
… Işığın belirli dalga boylarında fotosentezin daha etkin bir şekilde gerçekleştiğinin saptanması, tarım alanında verimliliği artırmak için bazı uygulamaların
geliştirilmesine yol açmıştır. Bu tür uygulamalara seralarda yapay ışıklandırma yapılması örnek olarak verilebilir.
… Yapay ışıklandırmada, fotosentezde etkili olan mor- mavi veya kırmızı ışık yayan floresan ve led ışıklar kullanılarak fotosentezin hızlanması ve böylece verimliliğin artışı sağlanmaktadır. Örneğin kırmızı ve mavi led ışıklarına maruz bırakılan bitki tohumlarının çimlenme oranının daha yüksek olduğu görülmüştür. Bu durum led ışıkların tohumların çimlenmesinde ve fide
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
yetiştiriciliğinde yaygın olarak kullanılmasını sağlamıştır.
3) Karbondioksit konsantrasyonu
… CO2 konsantrasyonu arttıkça, fotosentez hızı belli bir seviyeye kadar artar, sonra sabit kalır. Havadaki CO2
yoğunluğu belirli bir sınırın altına düşerse (yaklaşık %0,005) bitki CO2 bağlayamaz ve
fotosentez durur. Fotosentez için gerekli diğer koşullar en uygun değerde olsa bile, ortamdaki CO2
konsantrasyonu bitkinin ihtiyacından daha az miktarda olursa fotosentez yavaşlar. Ayrıca kalsiyum hidroksit (Ca(OH)2) ve potasyum hidroksit (KOH) gibi CO2
bağlayan bileşiklerin ortamda bulunması fotosentez hızını düşürür.
… Farklı karbondioksit konsantrasyonlarında ışık şiddetinin fotosentez hızı üzerindeki etkisi incelendiğinde daha farklı bir durum ortaya çıkar.
Düşük karbondioksit konsantrasyonunda, ışık şiddeti yüksek bile olsa fotosentez hızı düşük olur. Yani bu durumda sınırlayıcı faktör CO2 konsantrasyonudur.
… Yüksek karbondioksit konsantrasyonunda ise fotosentez hızı ışığın şiddetine göre değişir. Işık şiddeti yüksek ise fotosentez hızı yüksek, düşük ise fotosentez hızı daha düşük olur. Yani fotosentez hızını miktarı en az olan faktör belirler.
4) Sıcaklık
… Yüksek ışık şiddetinde sıcaklık artışı fotosentez hızını belli bir değere kadar artırır. Bu değerden sonra ışıktan bağımsız reaksiyonlarda görev yapan
enzimlerin yapısı bozulduğundan fotosentez hızı düşer.
Sıcaklığın 35°C'nin üstüne çıkması genellikle birçok bitkide fotosentez hızının düşmesine neden olur. Düşük ışık şiddetinde ise sıcaklık yükselse bile fotosentez hızında belirgin bir değişiklik olmaz. Çünkü fotosentez hızını düşük ışık şiddeti belirler.
5) Su miktarı
… Diğer metabolik olaylar gibi fotosentezin de gerçekleşebilmesi için su mutlaka gereklidir.
… Fotosentez sırasında su parçalanarak açığa çıkan hidrojen iyonları organik bileşiklerin yapısına katılırken, oksijen ortama verilir. Bu nedenle fotosentezin etkin bir şekilde gerçekleşebilmesi ve fotosentez enzimlerinin çalışabilmesi için yeterli miktarda suya ihtiyaç vardır.
… Ortamdaki suyun artışı fotosentez hızını belli bir değere kadar arttırır. Belli bir değerden sonra ise fotosentez hızını etkilemez.
… Su miktarının %15'in altına düştüğü ortamlarda ise enzimler inaktif olacağından fotosentez gerçekleşmez.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
6) Ortamın PH'ı
… Fotosentezdeki biyokimyasal reaksiyonların
gerçekleşebilmesi için bitki pH'ının belli bir düzeyde tutulması gerekir.
… Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarında enzimler görev aldığından pH değişimleri fotosentez hızını etkiler.
… Ayrıca ortamdaki asit – baz dengesi bitkinin büyümesi için son derece önemlidir.
7) Mineraller
… Minerallerin bitki gelişiminde ve fotosentezde rolü vardır ve bitkiler mineral tuzlarını suda çözünmüş halde topraktan alırlar.
… Fe, Mg, Ca, Na, P, N, S gibi mineraller fotosentez de etkilidir.
… Örneğin Fe (demir), hem ETS elemanı olan ferrodoksinin yapısında bulunur hem de klorofil sentezinde rol oynar. Mg (magnezyum) klorofilin yapısına katılır.
…P(fosfor), ATP'nin ve nükleik asitlerin; N (azot), amino asitlerin, nükleik asitlerin ve bazı vitaminlerin yapısında bulunur.
… Ayrıca K (potasyum) ve S(kükürt) gibi mineraller de ışıktan
Minumum yasası: Bitki gelişimini sağlayan yani fotosentezi etkileyen faktörlerden birinin eksik olması ya da hiç olmaması fotosentezin yavaşlamasına veya durmasına neden olur. Bazı faktörlerin normalin üzerinde olması ise fotosentez hızına etki etmez. Çünkü fotosentez hızı, etki eden faktörlerden miktarı en az (minumum) olana göre belirlenir. Buna minumum yasası denir.
KEMOSENTEZ
İnorganik maddelerden organik madde sentezini gerçekleştiren ototroflar, kullandıkları enerji kaynakları bakımından farklıdırlar.
Fotosentezde gerekli enerji güneş ışığından
karşılanırken, kemosentezde ışık yerine hidrojen sülfür (H2S), hidrojen (H2), amonyum (NH4+), kükürt (S), metan(CH4), demir (Fe+2), nitrit (NO–2) gibi inorganik maddelerin oksidasyonundan sağlanan kimyasal enerji kullanılır.
İşte bu şekilde inorganik maddelerin oksidasyonuyla açığa çıkan kimyasal enerjiyi kullanarak organik madde sentezlenmesine kemosentez, kemosentez yapan canlılara ise kemoototrof denir.
Kemosentetik bakterilere nitrit ve nitrat bakterileri, demir bakterileri, kükürt bakterileri, hidrojen bakterileri ve bazı arkeler örnek verilebilir.
Doğadaki biyolojik dengenin kurulmasında ve korunmasında pek çok bakteri türü gibi kemosentetik bakterilerin de önemli rolleri vardır. Bu bakteriler, atık maddelerin parçalanmasını ve tekrar kullanılabilir hale getirilmelerini sağlayarak çevre kirliliğini de önlemiş olurlar. Ayrıca kemosentetik bakteriler azot gibi bazı elementlerin doğada devirli olarak kullanılmasında görev yaparlar
Kemosentezle besin üretimi iki aşamada gerçekleşir.
bağımsız reaksiyonlarda yer alan enzimlerin aktivitesinde ve ATP sentezi üzerinde etkili olurlar.
...
Fotosentez hızı, topraktaki minerallerden miktarı en az olana göre belirlenir.CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
… İlk aşama, inorganik madde oksidasyonudur. Bu aşamada inorganik maddelerden ayrılan elektronlar, ETS üzerinden oksijene kadar taşınır. (Oksijen yerine başka yükseltgenleri kullanan bakteriler vardır.) Bu sırada açığa çıkan enerji ile ATP ve NADPH molekülleri sentezlenir.
… İkinci aşama, sentezlenen ATP ve NADP molekülleri, ikinci aşamada CO2'yi indirgeyerek organik madde sentezlenmesinde kullanır.
Kemosentez sırasında oluşan oksijen metabolik faaliyetlerde kullanılır ve dolayısıyla serbest oksijen açığa çıkmaz
Kemosentetik organizmalar güneş ışığını
kullanmadıklarından klorofil pigmenti içermezler.
Fotosentetik organizmalardan farklı olarak hem gündüz hem de gece besin üretebilirler.
Kemsentetiklerin tamamı prokaryot hücreli bakteri ve arkelerdir.
Nitrit ve nitrat bakterileri madde döngüsünde önemli bir role sahiptirler. Ölü bitki ve hayvanlardaki azotlu bileşikler (protein, nükleik asit gibi) çürükçül (saprofit) canlılar tarafından amonyuma dönüştürülür.
Amonyumun nitrit ve nitrat tuzlarına dönüşmesi nitrit ve nitrat bakterileri tarafından gerçekleştirilir.
− Amonyum önce nitrit bakterileri tarafından oksitlenerek nitrite çevrilir ve bu dönüşüm sırasında enerji açığa çıkar.
− Nitrit ise nitrat bakterileri tarafından oksitlenerek nitrata dönüştürülür. Bu dönüşümden de enerji sağlanır.
− Amonyumun bu şekilde nitrata dönüştürülmesine nitrifikasyon adı verilir.
− Bu bakteriler reaksiyonlar sonucu elde ettikleri enerjiyi önce ATP'ye çevirirler ve daha sonra inorganik maddelerden organik madde sentezi için kullanırlar.
Demir bakterileri: Demirin iki değerlikli (Fe+2) iyonlarını,
Hidrojen bakterileri hidrojeni (H2),
Kükürt bakterileri ise hidrojen sülfürü (H2S) oksitleyerek enerji sağlarlar.
Metanojenler; Bataklıklarda yaşayan ve metanojen olarak adlandırılan bazı arkeler kemosentez ile metan gazı üretirler. Bu organizmalar, enerji kaynağı olarak inorganik bir madde olan hidrojendeki (H2) bağ enerjisini ve karbon kaynağı olarak da
ortamdaki CO2 'yi kullanırlar. H2'nin oksidasyon sırasında açığa çıkan enerjiyi kullanarak kendi
besinlerini üretirler.
Bazı kemosentetik bakteriler ortamdaki kükürt ve hidrojendeki bağ enerjisini kullanarak oldukça pis kokulu bir molekül olan hidrojen sülfürü (H2S) üretirler.
Tepkimeler sırasında açığa çıkan enerjiyi kullanarak ihtiyaç duydukları organik besinleri sentezlerler.
Mor kükürt bakterileri, ışığın hiç ulaşamadığı (okyanus derinlikleri gibi) sıcak su kaynaklarında yaşarlar. Bu organizmalar yaşadıkları sularda bulunan hidrojen sülfürü (H2S) enerji kaynağı olarak kullanır ve CO2 ile birleştirerek ihtiyaç duydukları organik maddeleri sentezlerler. Bu canlılar ayrıca ortama kükürt verirler.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Fotosentez ve kemosentezin ortak özellikleri 1.İnorganik maddelerden organik madde sentezlenir.
2.Karbon kaynağı olarak karbondioksit kullanılır.
3.ATP sentezlenir.
4.Enzimlerin denetiminde gerçekleşir.
Kemosentez ve fotosetez arsındaki farklar
KEMOSENTEZ FOTOSENTEZ
Organik madde senteziiçin gerekli kimyasal enerji inorganik maddelerin oksidasyonundan karşılanır.
Organik madde senteziiçin gerekli enerji güneş ışığından sağlanır.
Klorofilleri bulunmaz Klorofilleri bulunur Işıklı ve ışıksıs ortamlarda
gerçekleşir
Sadece ışıklı ortamdagerçekleşir Bazı bakteri ve arkelerde
görülür
Bazı bakteri ve
protistalarda, bitkilerde görülür.
HÜCRESEL SOLUNUM
Canlıların yaşamak için ihtiyaç duydukları enerjiyi besinlerden karşılarlar.
Organik moleküllerin enzimler yardımıyla
parçalanarak ATP üretilmesi olayına hücresel solunum denir
Soluk alıp vermek ile hücresel solunum birbirinden farklı olaylardır. Soluk alıp verdiğimizde havadan 02 alır, havaya C02 veririz ve bu olay akciğerlerimizde gerçekleşir.
Hücreler ATP üretmek için karbonhidrat, yağ ve protein gibi organik molekülleri kullanırlar.fakat hücresel solunumda yaygın olarak kullanılan substrat glikozdur.
Glikoz molekülünün hücre solunumuyla parçalanması, her basamağında farklı bir enzimin görev yaptığı bir dizi tepkime sonucunda kademeli olarak gerçekleşir.
bu süreçte açığa çıkan enerjinin bir kısmı ATP sentezinde kullanılırken büyük bir kısmı da ısı olarak hücreye yayılır.
Hücreler, metabolik aktiviteleri için gerekli olan enerjiyi ATP molekülünden sağlarlar.
Glikozun kademeli olarak parçalanması ATP üretimini daha verimli hale getirir. Glikozun parçalanması bir anda gerçekleşseydi üretilen ATP miktarı azalıp açığa çıkan ısı miktarı artardı. Bu durum hücrelerin ölümüne neden olurdu.
Organik monomerlerin parçalanarak ATP üretilmesinde en yaygın olarak kullanılan katabolik yol oksijenli solunumdur. Bu olayda organik moleküller oksijen varılığında parçalanır.
Organik monomerlerin oksijen kullanıImadan
parçalanması ise fermantasyon olarak adlandırılan bir mekanizma ile gerçekleştirilir.
I. OKSİJENLİ SOLUNUM
Organik moleküllerin oksijen varlığında bir dizi
tepkime ile karbondioksit ve suya parçalanıp ATP elde edilmesine oksijenli solunum denir.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Oksijenli Solunumun Genel Özellikleri
− Prokaryot canlılarda sitoplazmada başlar, hücre zarının iç yüzeyinde tamamlanır
− Ökaryot hücrelerde sitoplazmada başlayıp mitokondride tamamlanır.
− Ara ürünlerden kopan hidrojen atomları NAD+ ve FAD koenzimleri ile yakalanarak ETS 'ye taşınır.
− ATP üretimi substrat seviyesinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon ile gerçekleşir.
− Son ürün olarak CO2, H2O ve ATP oluşur.
Oluşan CO2''nin yapısına glikozdan karbon ve oksijen atomları; .
Oluşan H2O 'nun yapısına ise glikozdan hidrojen ve atmosferden oksijen (O) atomları katılır.
Mitokondrinin Yapısı
− Mitokondri çift zarlı bir organeldir. Dıştaki zar düz, içteki zar ise kıvrımlıdır. iki zar arasında zarlar arası boşluk bulunur. iç zarın oluşturduğu kıvrımlara krista adı verilir. iç zar ile çevrelenmiş olan sıvı dolu alana matriks denir.krista ve matrikste oksijenli solunum enzimleri bulunur.
Oksijenli Solunum Evreleri
Oksijenli solunum glikoliz, pirüvik asit oksidasyonu, kebs döngüsü ve elektron taşıma sistemi (ETS)) olmak üzere dört evrede gerçekleşir.
---Ökaryot hücrelerde, 1. Glikoliz ---> sitoplazmada
2. Pirüvik asit oksidasyonu ---> mitokondrinin matriks sıvısında,
3. Krebs döngüsü ---> mitokondrininı matriks sıvısında,
4. Elektron taşıma sistemi ---> mitokondrinin krista zarında gerçekleşir.
1- Glikoliz
Glikozun çeşitli enzimler yardımıyla üç karbonlu iki molekül pirüvik asite kadar parçalanmasına glikoliz denir.
Glikoliz oksijenli, oksijensiz solunum ve fermentasyon' da ortak olarak gerçekleşir.
− Glikoliz olayı, enerj harcanan evre ve enerjinin geri kazanıldığı evre olmak üzere ikiye ayrılabilir:
− Enerji harcanan evrede, glikozun aktivasyonu için 2 molekül ATP harcanır.
− Enerjinin geri kazanıldığı evrede ise substrat seviyesinde fosforilasyon ile 4 molekül ATP üretilir.
Ayrıca ara ürünlerden kopan hidrojen atomları ve elektronlar NAD+ koenzimi tarafından yakalanır ve 2NADH + H+ molekülü oluşur (NAD+ indirgenir).
− Glikoliz tepkimeleri 2 molekül pirüvat oluşumu ile sonlanır
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
− Glikolizde oluşan pirüvat ve NADH + H+molekülleri mitokondrinin matriks sıvısına geçer.
2- Pirüvik Asit Oksidasyonu
Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit mitokondrinin iç zarında bulunan özel taşıyıcı proteinler yardımıyla mitokondrinin matriks sıvısına geçer ve sırasıyla aşağdaki basamaklar gerçekleşir.
− Her pirüvattan birer molekül CO2 açığa çıkar.
− NAD+ koenzimi indirgenerek NADH + H+ molekülüne dönüşür.
− Koenzim A'(CoA) nın tepkimeye girmesiyle asetil CoA molekülü oluşur.
Bir molekül glikozdan iki molekül pirüvat molekülü oluştuğu için bu evrede iki molekül NADH+ H+ ve asetil CoA molekülü üretilir.
Pirüvik asit oksidasyonu
3- Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü)
Dört karbonlu bir molekül olan okzalo asetik asitin iki karbonlu bir molekül olan asetil CoA ile birleşip sitrik asitin oluşmasıyla başlar.Bu döngüde aşağıdaki olaylar gerçekleşir:
− İki farklı basamakta CO2 çıkışı gözlenir.
− Substrat seviyesinde fosforilasyonla ATP sentezlenir.
− Ara ürünlerden ayrılan hidrojen ve elektronlar NAD+ ve FAD koenzimleri tarafından yakalanarak NADH + H+ve FADH2 molekülleri oluşur. (NAD+ ve FAD
indirgenir).
− Dört karbonlu bir molekül olan okzalo asetik asitin yeniden oluşması ile döngü tamamlanır.böylece döngünün sürekliliği sağlanır.
• İki molekül asetil CoA ile başlayan krebs döngüsü tepkimelerinde 4CO2, 2ATP, 2FADH2 ve 6NADH + H+ molekülü oluşur.
• Glikoliz ve Krebs döngüsü tepkimelerinde substrat seviyesinde fosforilasyon ile ATP üretimi ve NAD+ koenziminin in·dirgenmesi ortak olarak gerçekleşir.
• FAD koenziminin indirgenmesi ve CO2 çıkışı krebs döngüsünde görülürken, glikoliz evresinde görülmez.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü) 4- Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
Hücreler ihtiyaç duydukları ATP moleküllerinin çoğunu oksidatif fosforilasyon ile üretirler.
− Oksidatif fosforilasyon, mitokondrinin iç zarında gerçekleşir.
− İç zar, kristalar oluşturacak şekilde kıvrımlar yaparak yüzey alanını genişletmiştir. Bu adaptasyon oksijenli solunum tepkimelerinin daha hızlı gerçekleşmesini sağlar.
− Mitokondrinin iç zarında oksidatif fosforilasyonu gerçekleştiren enzimler, elektron taşıma sistemi (ETS) elemanları ve ATP sentaz enzimi bulunur.
− ETS' de dört özel protein grubu vardır ve bu moleküller elektron isteği (elektronegatiflik) en az olandan en çok olana doğru sıralanmışlardır.
− Oksijen molekülü son elektron yakalayıcısı olarak görev yapar.
− İç zara gömülü olarak bulunan ATP sentaz, ADP molekülüne inorganik fosfat ekleyerek ATP sentezini sağlayan bir protein kompleksidir.
− Mitokondrideki oksidatif fosforilasyon kemiozmoz mekanizmasıyla gerçekleşir. kemiozmoz, ETS'deki elektron taşınmasıyla ATP sentezini eşleştiren bir mekanizmadır.
Kemiozmotik mekanizmaya göre ATP sentezi aşağıdaki gibi gerçekleşir:
… Glikoliz, pirüvik asit oksidasyonu ve Krebs döngüsü sırasında sentezlenmiş olan NADH + H+ ve FADH2
molekülleri, mitokondrinİn iç zarındaki ETS sistemine gelince sırasıyla NAD+ ve FAD moleküllerine yükseltgenirler. NADH + H+ ın elektronları bir numaralı kompleks ile FADH2 nin elektronları ise iki numaralı kompleks ile ETS 'ye aktarılır.
… Yükseltgenme işlemi sırasında açığa çıkan elektronlar ETS sistemine; protonlar ise matriks sıvısına bırakılır.
… Yüksek enerjili elektronlar bir dizi yükseltgenme indirgenme reaksiyonları ile ETS birimlerinde taşınarak elektron isteği en fazla molekül olan oksijene aktarılır.
… Bu aktarımlar sırasında elektronun enerjisi kademeli olarak azalır. Bu enerjinin bir kısmı ısıya dönüşürken, bir kısmı da protonların (H+) matriks sıvısından mitokondrinin iç ve dış zarı arasındaki boşluğa
pompalanmasında kullanılır. Bu pompalamada ETS' de yer alan elektron taşıyıcı proteinlerden bazııları görev yapar.
… Böylece zarlar arası bölgedeki proton derişimimatriksteki proton derişiminden yüksek hale gelir.
… Proton birikiminden dolayı zarlar arası bölge matrikse göre daha pozitif olup değeri daha düşüktür
… Protonlar derişimlerinin yüksek olduğu zarlar arası bölgeden ATP sentaz içindeki özgül bir kanal
aracılığı ile matriks sıvısına akarken ADP ye inorganik fosfat eklenerek ATP sentezlenir. Bu sırada
protonların oksijenle birleşmesi sonucu su oluşur.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
… Kemiozmotik hipoteze göre organik moleküllerdeki bir çift elektronun;
NAD+ aracılığı ile ETS' ye gönderilmesi durumunda 2.5 ATP üretilir
FAD aracılığı ile ETS' ye gönderilmesi durumunda 1.5 ATP üretilir
… 10NADH+H+ = 25ATP, 2FADH2 = 3ATP
Bu bağlamda bir glikoz molekülünün kullanıldığı oksijenli solunum ETS' sinde oksidatif fosforilasyon ile 28 ATP üretilir. Hücrenin net ATP kazancı ise 32 ATP olur.
Oksijenli solunumun elektron taşıma sisteminde, oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezi ve H2O oluşumu gerçekleşir.
EVRE ÖZELLİK
Glikoliz P Asit oksidasy
onu
Krebs ETS
ATP harcama
Var Yok Yok Yok
NAD în indirgemesi
Var Var Var Yok
FAD ın indirgenmesi
Yok Yok Var Yok
SDF Var Yok Var Yok
OF Yok Yok Yok Var
CO2 üretimi Yok Var Var Yok SDF : Substrat seviyesinde fosforilasyon
OF : Oksidatif fosforilasyon
Bir glikoz molekülünün oksijenli solunum ile
parçalanması durumunda hücrenin kazanacağı net ATP miktarı 30 ya da 32 olabilir.
ATP sayısındaki bu farklılık, sitoplazmada glikoliz ile oluşan 2NADH + H+ molekülünün farklı hücrelerde ETS' ye farklı mekanizmalar ile aktarılmasından
kaynaklanır.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Besinlerin oksijenli solunuma katılma yolları
Vücudumuza çok az miktarda serbest glikoz alırız.
Tükettiğimiz besinlerin içinde polisakkarit (nişasta ve glikojen) disakkarit (sükroz ve laktoz) protein ve yağ gibi maddeler bulunur. Vücuda alınan kompleks organik maddeler hidroliz ile monomerlerine
dönüştükten sonra solunum tepkimelerine katılabilirler.
Polisakkarit şeklinde vücuda alınan karbonhidratlar sindirim sonucu glikoza dönüşür. Disakkaritlerin sindirimi sonucu glikoz, fruktoz ve galaktoz oluşur.
Fruktoz ve galaktoz izomeraz adı verilen enzimlerle glikoza dönüştürülür. Glikoz, glikoliz ile başlayan bir süreçle oksijenli solunum tepkimelerine katılır.
Yağlar, hidroliz tepkimeleri ile gliserol ve yağ
asitlerine parçalanırlar. Gliserol, gliseraldehit fosfata dönüşerek glikoliz tepkimelerine katılır. Yağ asitleri ise beta oksidasyon olarak adlandırılan bir olayla iki karbonlu bir molekül olan asetil CoA moleküllerine dönüşür. Asetil CoA molekülleri krebs döngüsüne girerek oksijenli solunuma katılır. Beta oksidasyonu sırasında NADH ve FADH2 molekülleri de üretilir ve bunlar ATP sentezinde kullanılır.
• Yağlar karbonhidratlara göre daha çok sayıda hidrojen atomu içerdiğinden, beta oksidasyonu sırasında çok fazla miktarda NADH + H+ ve FADH2
molekülü üretilir. Bu moleküllerin ETS' ye taşınıması ile ile daha fazla miktarda ATP ve su üretimi gerçekleşir
Proteinlerin hidrolizi sonucu oluşan 20 çeşit amino asit farklı basamaklardan oksijenli solunum tepkimelerine katılır. Amino asit moleküllerinden deaminasyon olarak
adlandırılan bir tepkime ile amonyak (NH3)molekülü ayrılır. Geri kalan kısım ise pirüvik asit, asetil CoA ya da sitrik asit döngüsündeki bir maddeye dönüşerek oksijenli solunuma katılır.
• Karbonhidratlar ve lipitler solunum tepkimelerinde kullanıldığında CO2 ve H2O oluşur. Proteinlerin kullanıldığı solunum tepkimelerinde ise CO2 ve H2O ve NH3 oluşur.
• Amonyak çok zehirli bir moleküldür. Balık gibi bazı hayvanlar bu amonyağı suyla seyrelterek vücudundan uzaklaştırır. Bazı hayvanlar (sürüngen, kuş, memeli) ise su kaybını azalmak için amonyağı daha az zehirli olan üre ya da ürik aside dönüştürerek boşaltımla vücuttan uzaklaştırır.
Besinlerin oksijenli solunuma katılım basamakları
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
II. FERMANTASYON
Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin oksijen
kullanmadan laktik asit veya etil alkol gibi başka bir organik moleküle yıkılmasında fermantasyon denir.
Tepkimelerin genel özellikleri;
• Prokaryot ve ökaryot hücrelerin sitoplazmasında gerçekleşir.
• Organik moleküller tamamen parçalanamadığı için enerji verimi oksijenli so-lunuma göre çok düşüktür.
• Sadece substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezi gerçekleşir.
• ETS kullanılmaz.
• Ara ürünlerden ayrılan hidrojen atomları NAD+ koenzimi tarafından yakalanır
• Fermantasyon çeşitleri, oluşan son ürünlere göre adlandırılır. Bunlardan en önemlileri etil alkol ve laktik asit fermantasyonudur.
• Bu iki reaksiyonda glikoliz tepkimeleri ortak olarak gerçekleşir. Pirüvattan sonra farklı enzimler kullanıldığı için farklı ürünler oluşur.
Fermantasyonda substrat olarak glikoz kullanılırken, amino asit ve yağ asiti kullanılmaz. Bunun nedeni amino asit ve yağ asitlerinin aktivasyon enerjisinin yüksek olmasıdır.
a. Etil Alkol Fermantasyonu
2C2H5OH + 2CO2 + 4ATP + ısı C6H12O6 + 2ATP
Glikozun parçalanması sonucu etil alkol, karbondioksit ve ATP' nin üretildiği tepkimelere denir.
Bazı bakteriler, maya hücreleri (bira mayası), mantar, alg ve bitki tohumları oksijensiz ortamda etil alkol fermantasyonu ile ATP üretirler.
Ekmek hamurunun mayalanması ve şarap üretimi bu yöntemle gerçekleşir. Ortamdaki alkol hücreler üzerinde zehir etkisi yapar ve fermantasyon tepkimeleri durur.
Glikoliz sonucu oluşan pirüvattan C02 çıkması sonucu asetaldehit oluşur.
Asetaldehit glikolizde oluşan NADH + H+ dan kopan hidrojenleri alarak etil alkole dönüşür.
Alkolik fermantasyon sırasında açığa çıkan CO2 gazı ekmekte küçük gözenekler oluşmasına ve ekmeğin kabarmasına yol açar.
b- Laktik Asit Fermantasyonu
C6H12O6 + 2ATP 2C3H6O3 + 4ATP + ısı
Glikozun parçalanması sonucu laktik asit ve ATP'nin üretildiği tepkimelere denir.
Karbondioksit oluşmaz.
Bazı bakterilerde gerçekleşen laktik asit
fermantasyonu süt endüstrisinde peynir ve yoğurt yapımı için kullanılır.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Ayrıca omurgalı hayvanların çizgili kas hücrelerinde oksijen yetersizliği durumunda gerçekleşir ve yorgunluğa neden olur
Dinlenme durumunda laktik asit;
• Yükseltgenerek pirüvata dönüşür. Bu molekül oksijenli solunum tepkimelerine katılır.
• Kaslardan kana geçerek karaciğere taşınır.
Karaciğerde önce glikoza dönüşür, ardından glikojen olarak depolanır.
Glikoliz sonucu oluşan pirüvat NADH + H+ dan kopan hidrojenleri alarak laktik aside dönüşür.
Etil alkol ve laktik asit fermantasyonunun pirüvat oluşumundan sonraki basamaklarında ATP üretimi ya da tüketimi olmaz. Bu reaksiyonların temel amacı glikolizde üretilen NADH + H+ ların yükseltgenerek NAD+ koenziminin serbest kalmasıdır.
Turşu ve salamura zeytin üretiminde de laktik asit fermantasyonundan yararlanılır. Turşu, sebze ve meyvelerin kendi öz suyunda bulunan laktik asit bakterileri tarafından gerçekleştirilen fermantasyon sonucunda meydana gelir.
Bazı sucuk ve salamlar da laktik asit fermantasyonu ile olgunlaştırılır. Laktik asit fermantasyonu sonucu oluşan metabolizma ürünleri gıdaların kendine özgü aroma kazanmalarını sağlar.
Laktik asit, gıda içerisinde zararlı mikroorganizmaların gelişimini önleyerek gıdaların korunmasına da yardımcı
olur. Bu nedenle gıda endüstrisinde koruyucu madde olarak kullanılmaktadır.
Kanser hücreleri enerjilerinin çoğunu ve olgun alyuvar hücreleri laktik asit fermantasyonundan karşılar.
Etil alkol fermantasyonunda indirgenen son molekül asetaldehittir.
Laktik asit fermantayonunda indirgenen son moleküI pirüvattır
ETİL ALKOL FERMANTASYONU
LAKTİK ASİT FERMANTASYONU
Maya mantarlarında, bazı bakterilerde, bitki
tohumlarında görülür.
Yoğurt bakterisinde, yeterli O2 gelmediğinde
çizgili kas hücrelerinde, insanda olgun alyuvarlarda görülür.
Son ürün etil alkoldür. Son ürün laktik asittir.
Son ürün 2C’ludur. Son ürün 3C’ludur.
Son ürünleri organik (etil alkol) ve
inorganiktir.CO2) Son ürünleri organiktir.
CO2 oluşur. CO2 oluşmaz.
Kapalı ortamın gaz basıncını arttırır.
Kapalı ortamın gaz basıncını değiştirmez.
Asetaldehit oluşur. Asetaldehit oluşmaz.
Son elektron (H+) alıcıı asetaldehittir.
Son elektron (H+) alıcı piruvattır
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
Oksijenli Solunum ve Fermantasyonun Karşılaştırılması;
• Oksijenli solunum, oksijensiz solunum ve fermantasyon tepkimeleri sırasında glikoz molekülünün, glikoliz tepkimeleri ile pirüvik aside kadar parçalanması ortak olarak gerçekleşir.
• Fermantasyon olayında pirüvik asit, etil alkol ya da laktik asit gibi organik maddelere dönüşür.
Fermantasyon sonucu oluşan bu organik moleküller, yapılarında büyük miktarda enerji depolar. Bu süreçte net olarak sadece 2 ATP kazanç elde edilmektedir.
• Oksijenli solunumda ise pirüvik asit molekülleri karbondioksit ve su gibi inorganik maddelere kadar parçalanır. ETS'ninde kullanıldığı bu tepkimelerde oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezlenir. Bir molekül glikoz başına oksijenli solunumla elde edilen maksimum ATP miktarı 32'dir.
Oksijenli solunumda glikoz molekülü daha küçük moleküllere kadar parçalandığından elde edilen ATP miktarı fermantasyon tepkimelerine göre daha fazladır.
Fermentasyon ile oksijenli solunumun farkları
Femantasyon Oksijenli Solunum Maya hücrelerinde, bazı
bakterilerde ve yeterli O2 olmadığı zaman kas hücrelerinde görülür.
Canlıları çoğunda görülür.
(Enerji ihtiyacı fazla olan canlılar) Oksijen kullanılmaz. Oksijen kullanılır.
ETS görev yapmaz. ETS görev yapar.
Tamamı sitoplazmada gerçekleşir.
Sitoplazma ve mitokondride gerçekleşir.
1molekül glukozdan toplam 4 ATP, net 2ATP üretilir.
1molekül glukozdan net 32 ATP üretilir.
Sadece substrat düzeyinde
fosforilaasyonla ATP üretilir.
Hem substrat düzeyinde hem de oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
ETS görev yapmaz ETS görev yapar Glukoz; etil alkol ve
laktik asit gibi organik bileşiklere parçalanır. Etil alkolde CO2 çıkar.
Glukoz, su ve CO2 gibi inorganiklere kadar parçalanır.
Son hidrojen alıcı bir organiktir.
Son hidrojen alıcı oksijendir.
Enerji verimi % 2-10 arasındadır.
Enerji verimi yaklaşık %40dır Sadece NAD koenzimi
görevlidir.
NAD ve FAD koenzimleri görevlidir.
CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLER İ
III. OKSİJENSİZ SOLUNUM
Karadeniz’in yaklaşık 200 metreden sonraki
derinliklerinde oksijen yoktur. Burada oksijensiz solunum yapan bakteriler sülfatı indirgeyerek hidrojen sülfür oluştururlar. Bu nedenle Karadeniz’in derinliklerinde büyük miktarda hidrojen sülfür bulunur.
Bataklıklardan gelen çürük yumurta kokusunun sebebi buradaki oksijensiz solunum yapan bakterilerin oluşturduğu H2S’dir. Ayrıca H2S ile demirin (Fe)
reaksiyonu sonucunda oluşan Fe-S çökeltisi suyun rengini siyahlaştırır.
Günümüzde atık su arıtımında oksijensiz solunum yapan bakterilerden yararlanılmaktadır.
Besin moleküllerinin hücrede oksijen kullanılmadan daha çük birimlere parçalanarak ETS yardımıyla enerji elde edilmesine oksijensiz solunum denir.
Sadece bazı bakterilerde görülür.
Oksijensiz solunumla elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır. Çünkü, burada glikoz, CO2 ve H2O’ya kadar parçalanamaz, yani tamamen okside olmaz.
ETS’ deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı azdır.
En belirgin özelliği son elektron alıcı molekülün oksijen olmayıp, genellikle oksijen dışında bir başka inorganik olmasıdır
Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı olarak kullanılan inorganik moleküller:
Sülfat (SO4–2), kükürt (S), Nitrat (NO3–), CO2 ve F+3 molekülleridir.
Oksijensiz solunumda glikoliz, krebs ve ETS basamakları gerçekleşir.
Oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF) ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
NAD+ ve FAD önce indirgenir sonra yükseltgenir.
Toprakta ve suda bulunan nitrat (NO3–), oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından moleküler azota (N2) dönüştürülür. Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’ lerinde son elektron alıcısı olarak nitratı kullanır.
Nitrat elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür. Denitrifikasyon adı verilen bu olay biyosferdeki azot dengesinin korunmasına katkı sağlar.
NO3 NO2 N2
Denitrifikasyon Bakterileri Denitrifikasyon
Bakterileri
Denitrifikasyon
