TAVŞANLARDA BÖBREKLERİN PRENATAL GELİŞİMİ

(1)

Vet.lJil. Ot>rl. (2001). 17.2: KS·90

TAV~ANLARDA

SOSREKLERiN PRENATAL

GELi~iMi

Aydin Girgin 10

Beron

Gencer

TarakCl 1

Premllal Deve

lopment

of

Kidneys

in Rabbits

Summary: The aim ollhis study was to examine the prenatal development 01 rabbd kidneys. In Ihe study. 20 of rab-bit letuses were used. The fetuses from 19, 23, 27, 29 th days of prenatal period were divided into four 9roups. Kid· ney development started with the existence of tubuli and glomeruti under the capsula. The tubuli occupaled larger area more than coonective tissue. At this period. ducts were seen in the medulla near Ihe pelvis. The numbers of tu· buh Increased in the 23 th day of lelal period. Many vacuoles were obSOlVed in the cells localized In the tubular wall. The remaining cells in the pelvic epithellum were columnar in shape. A few tubuli end ascendent and descenelenl parts of Henle's loop were found in the medulla. The number of medullar tubuli increased in the 29 Ih day 01 the fetal period. AI this period, renal cortex was heavily populaled with the tubuli and glomeruli.

Key words: Kidney. rabbit. letus, development.

Ozet : Bu oahlima tavllan bObrekJerinin prenatal d6nemindeki geli4iminl ortaya koymak amaclyla yaplldl. Ara'ltumada

20 adet ergln tav~mn ~ifUe4liriJmesi ile aide edilen fetusler kullamldl. Prenatal d6nemin 19. 23. 27. ve 29. gunlennde elde edllen felOslerden oIu'l8n 4 grup 0lu4turuldu. Fetal dOnemln 19. gunDnde bObrek laslakJan. kapsul altlnela tubul va glomeruluslann IIekilianmasl ile ortaya I;lkmakla ve bu d6nemde lubuluslsr. ba~ dokudan daha lazla yer

kap-Lamaktadlr. Aynl cl6nemde medullamn pelvlse yakm b6IUmunde tubuJuslara rastlanmadl. Fetal dOnemln 23. gununde tubullerin saYlsmda belirgln bir artlll vardl. Tubullerin duvannl oIu4wran hOcre sitoplazmaJarmda I;o+t saylde vakuole rastlandl. Pelvis renaHsin epilel hGcralen yuksek pnzmatik yapldaydl. Medullada. sz saYlda tubul ile Henle borucukJan keslUeri gOzlendi. Fetsl dOnemin 29. gunOnde. medulladakl borucukLa(ln saYlslnde artl$ vardl. Korteks tamamen tubul

ve gIomeruluslar Ue ~uydu.

Anahlar kelimeler: B6txek. taV"lan. fetus. geli~m.

Giri,

Unner sistem, mezodermal k6kenli olan plica urogenitalislerin yantndakl plica mesonephriea' dan geli~ir (GOrsoy ve Koptagel, 1997). Pronefroz me· melilerde rudimenterdir (Arey, 1966; Committee,

1992). Mezonefroz inlraulerin ya~mlO erken dO· neminde klsa sOreli fonkslyon gorur. Me-lanefroz'dan ise kahcl bObrekler olu~ur (Arey, 1966;

GOrsoy ve Koptagel. 1997). Mezonelroz'un bi9imi ve bOyOkIOQO, plasenla tipi Ue iIi~ki1idir. En k090k karnivorlarda ve insanda (endothelio·hemochoriaJ) en buyuk olanl domuzlarda ve orta lipi ise ko· yunlarda bulunur (Noden ve Lahunla, 1985).

Insanda rnelanelroz gebeliQin be~n'lCi hal· laslOlO ba~lnda geli~me gOsterir. Intra uterin ya· ~mlO 2. yanslndan itlbaren lonkstyon gOrmeye ba$lar (Gursoy ve Koplagel. 1997). Metanefroz bObrekler ve urelerler; ureler !omurcuQu ve

me-lanelroJenik blastemadan kOken ahr (Johnson,

1984; GOrsoy ve Koptagel, 1997). Melanelrojenik Gch~ Tanhl . 13.11.2000 @:ayglrglOa l'lolmail.com

I Fu''31 UnI\'crsllCSI VClcnner FakOltC5i. Ilhl. Emb. A.B.D. ELAZIC.

blastema. Wolf kanahnlO kloakaya yaklO bOlumOnde olu~an Oreler lomurcuQu !araflndan IndOklentr. Ure-ter tomurcuQu. ureter, pelvis renalis, kaliksler ve toplaYlcl borucuklann primordiumudur. Oreter 10-mureuQunun geni~lemi~ olan kranlyal klsml pelvis renalisi, saQ klsml Ise Oreterl $ekillendirir (GOrsoy ve Koplagel, 1997). Melanefrojenik divertikulum. me· lanefrojenik killeyi olu~turmak Ozere kOmelenir ve prolifere olarak kaudaHntermedier mezoderm i~e· risinde kraniyodorsal olarak geli,lr. Metanefrojenik divertikulumun birbirinl izleyen morfogenezi tOriere baQIl olarak deQi~ir. Bununla birlikte tOm tOrterde en

k~Ok terminal kollan 10piaYlcI borucuklardtr (Noden ve Lahunla, 1985).

Metanefrojen blastema her bir duklusun kar·

~lslnda kO~rek takke glbi ~r. Sag ve

soIda yerle~en renal vezikOlierle

tC>P'aYK:l

boo

rucuklann birle$mesi He proksimal ve distal tu· buluslar oIu~ur. Dorsal aorta Bowman kapsuhine gi-rerken epitel hOcreleri dOkUlOr. Gertye kalan hOereler episitleri yaparlar (GOrsoy ve Koptagel.

(2)

GIRGIN. TARAKC;:I

1997). Epileliyal lubuluslan ~ekillendirmek Ozere melanefrojenik mezen~im hOerelerin kOmelenmesi,

bazal membranda spesifik bir glikoprolein

kom-ponenlinin yaplmma baghd,r. Su maddenin tubulus

~ekillenmesinden sorumlu olabileeegi ileri

sO-rOlmO~tOr. Metanefrik tubuluslann

0(;:

klslmlan

glo-merular kapsUiO olu~turmak ic;:in linean ~eklinde

ge-nl!,)leyip ic;:eri c;:oker ve bunun c;:ukurlugunu kan

damar1annm prolifere pleksusu doldurur (Noden ve

Lahunta, 1985). Ilk renal korpuskOller,

kortiko-medullar smlrda lokalize olurlar. Ancak bu erken

embriyonal donemde olu~an nelronlann c;:ogu, daha

sonraki fetal evrede dejenere olurtar (Noden ve

La-hunla. 1985).

Koyun letOsierinde bObrekler Ozerine yapllan bir c;:ah!,)mada (Ylfmaz ve ark., 1994) 42 gOnlGk Ie-10sierde kapsulaya yakm klslmlarda korpuskulum

renls'lere az saylda rastlandlgl halde, 100 gOnfOk Ie

-10sierde daha lazla saYlda bulunduklan ve daha

lazla geli~mi!,) olduklan bildirilmi§tir.

Yeni dogan kopek bObreklerinde

eri!,)-kindekinden larkJI olarak subkapsular nelrojenik bir

OOlge bulunmakta takat bu bolge 8-10 gOnlOklerde kaybolmaktadlr (Eisenbrandt ve Phemister, 1979).

Postnatal donemdeki tav$an bObreg! Ozerinde yapllan immunohistokimyasal bir Cfall$mada (Minuth ve ark., 1989) 10piaYIei duktuslarm medullar ve

kor-tikal olanlannda monoklonal anlibadilere ka~1

(RCT· 30 A, CD 4-V )pozitit reaksiyon verdigi a~::ik lanml!,) ve borueuklarda yer alan ara hOerelerin esas

hOerelerden koken alabileeegi Ozerinde du-rulmu~tur.

Konfokal lazer tarama mikroskobunun

yar-dlmlyla bobregin kriyokesilieri Ozerinde yapllan

ana-lizler, kortekste geli!,)mesini tamamlayan va geli!,)en kan damarlan arasmda direkt bir iIi~kiyi ortaya

koy-mu~tur.Farkh geli$im evrelerinde En Po 1 antljeni

glomerular podositler Ozerinde yGksek

kon-santrasyonlarda birikmi$lir. En Po 1 'in yardlmlyla embriyonar renal korteksle iki larkh hOcre po-pulasyonunun yer aldlgl aCflklanml!,)ttr (Kloth ve ark .. 1992).

Su ara!,)llnna lav!,)anlann b6breklerinin

pre-natal donemindeki geli!,)imlerini ortaya koymak amaclyla yapllml!,)!lr.

Materyal ve Metol

Ara!,)llrmada 20 adet ergin Yani Zellanda AI·

bino cinsi tav$anlann c;:iflle!,)tirilmesi ile elde edilen letOsler kullanlld.. Erkek hayvanm kalesine ak-$amlan blrakllan di~i ertesi sabah almarak kendi ka· fesine konuldu. C;iftle!,)lirme gOnO gebeligin O.gOnO olarak kaydedildi.

Prenatal d6nemin 19,23,27 ve 29. gOnleri olmak

Ozere 4 d6nemde alman felOslerden 4 grup

OIU$-luruldu. Her grupta 3' er felOs kullanlldl. Gebe

lav-!,)anlar kulak veninden verilen sodyum pantola! (10-12 mgl kg) ile uyulularak felOsleri alind ..

Alman bObrek dokusu Ornekleri, 5 saal sOreyle

+4 "C de %2.5'luk O.1M fosfat lamponlu (pH

7.2-7.4) glutaraldehil ic;:arisinde tespit edildi. Oaha sonra

doku orneklerinin % 2'lik tamponlu ozmiyum tel-roksil ic;:inde 2 saat postfikzasyonlan

ger-c;:ekle~tirilerek, Epon iyerisine gOmuldO.

Alinan yan ince kesitler toluidine blue ile

bo-yanarak 1$lk mikroskobunda deger1endirildi. Fo-lograflar Nikon marka ara!,)ltrma mikroskobuyla c;:e-kildi.

Histolojik lerimlerin yazlmlnda Nomina Emb-ryologica Veterinaria (Committee, 1992), dan ya-rarlanlldl.

$ekH 1. Gebeligln 19. gununde tav§8n bObreglnm yan ince kesiti. 1. glomerulus, 2. lubulier, 3. bagctoku alanlan,

4. kapsul (capsula renis). Toluidin Blue,orijinal bCtyOllme.

x

SO.

Sulgular

T aV$anlarda bObreklerin geli!,)mesinin intra ute

-rin ya~amtn 19. gOnunde kapsOI alttnda tubutlerin va

(3)

TI\\'~anlarda bohrcklcrin ...

$ekil 2. Gebeligin 19. Gununde !av~an b6breginin van ince kesiti. 1. glomerulus, 2. aylk boyanan borucuklar, 3. koyu

boyanan borucuklar, kOyuk ok· pariyetal yaprak, buyuk ok· viseral yaprak, ok ba~I' vakuoller. Toluidin Blue, orijinal bu·

yultme. X 200.

•

• ....

...

..

.... "';..0 . . . ... I

.

,

"""!.I

...

\'"

"'

....

...

~

.

..

'"

...

,

• ~

-,

.

,

.

$ekiI3. Gebeligin 19. gununde lav~an b6breginin yan ince kesiti. 1.lubuller, 2. borucuk i4(ermeyen bagdoku. 3. pelvis reo

nalis. Toluidin Blue, orijinal bQyul1me. X 50.

($ekil , ,2). Bu dOnemde ureter tomurcugundan

geH~en pelvis renalis dokusu yok kaU. hOcrelerden

olu~maktayd. ($ekil 3). Pelvis dokusunun bObrek

taslag. iyine dogru devam eden bOlOmO duktus pa· pillaris ve duklus kolleklivuslardan olu~maktaydl.

(4)

prok-GIRGIN. TARAK<;:I

Slmal tubuluslarla (tubulus eonvolutus proximalis) distal lubuluslarm (tubulus eonvolulus distalis) aYI -nml yan ince kesitlerde yapllamadl. Bagdoku

ic;:in-de yer yer yeni lubuluslann ~ekillendigi g6zlendi. Az saYldaki glomeruluslarda (eorpuseulum renis)

capsula glomeruli oldukc;:a belirgindi (~ekil 2.

bOyOk ve kOc;:Ok ok). Bazi tubulluslarm duvanm olu~luran epitel hOerelerinde kOc;:Ok vakuoller

g6z-lendi ($ekil 2 ok ba~I).

Bu donemde pelvise yakm Verde medullamn

olu~acagl b61gede nefronun diger bOlOmieri ile

Idrar ileliei borueuklar g6zlenmedi. B61ge tamamen

bagdokusundan olu~maktaydl.

Fetal d6nemin 23. gOnOnde tubuluslann

sa-ylsl artml~ durumdaydl. Glomeruluslara yakm bO-IOmdeki hOerelerde vakuollerin saylsl oldukc;:a faz

-laydl (~ekil 4). Tubullerde belirgin bir lumen

gozlendi. Pelvis dokusunu olu~turun hOereler

priz-matik ~eki1li olup; nukleuslan oval- yuvarlak ~e

killiydi (~ekil 5). Medullada az saYlda duklus

kon-neklivus (tubullus eolligens) ve Henle borueuklan

(ansa nephron) kesitlerine rastlandl. Bolgede

ba{J-dokusu tubuluslardan daha lazla alan

kap-lamaklaydl. Fetal donemin 27. gununde

kor-teksteki tubuluslann sayllarmdaki artl~ dl~mda,

diger 6zellikler 23. gOndeklne benzemekteydi.

$ekil 4. Gebeligin 23. gOnOnde la~an bObreginin

te(en lubuller. Toluidin Blue. onjlnal buyGltme. X 100.

Fetal d6nemin 29. gununde, medullada tu

-bulus konnektivuslar. Henle borueuklan ve kan

da-marlanmn saYlslnda belirgin artl~lar dikkati c;:ekti

(~ekil 6; 1.2.3). Tubulus konnektivuslarm epitel hue

-releri prizmatik ~ekilliydi. Korteks b61gesi tamamen

tubulus ve glomeruluslarla doluydu.

Tartl,ma ve Sonu~

B6breklerin, intra ulerin ya~amm ikinei

ya-nsmdan IUbaren fonksiyon gOrmeye ba~ladlgl

(GOr-soy ve Koptagel, 1997), metanefrik divertlkulumun

birbirini izleyen morlogenezi IOriere ba{J1I olarak de-{Ji~li{Ji bildirjlmektedir (Noden ve Lahunta, 1985).

Kisa bir gebelik sOresine sahip olan lav~anlarda ise

lelal dOnemin 19. gOnOnde bObrek laslagmm

kor-leks bOlOmOnde glomeruluslar ve lubullerin olu~

maslna ragmen ba~doku alanlannm yaygm oldugu

dikkat c;:ekmektedir.

Metanefrojenik blastema her duktusun

kar-!llslnda kOmelenerek prokslmal ve distal

tu-buluslarm olu!lumunu saglar. Dorsal aortamn dall

Bowman kapsOIOne girerek epitel hocreleri d6kOIOr.

Geriye kalan hOereler episitleri yaparlar (GOrsoy ve

Koplagel, 1997). Bu ~all~mada fetal d6nemin 19.

gOnOnde korteksde metanefrik blaslemanm laaliyetl

sonueu tubuluslar ve glomeruluslann olu~lugu

g6z-lenmi!l ve eapsula-glomeruli'nin dl~ ve iy yapra~lnln

iyiee belirginle~li~i lespit edilmi~lir.

(5)

-Ta\"~anlarda biibreklerin ...

$ekI15. Gebeligin 23. gununde tav~an b6breginin Van ince kesili. t. tubulus konektivuslar, 2. Henle borucuklan 3. PetvlS.ToIuidin Blue, orijinal buyOltme. X 100.

$ekil 6. Gebeligin 29. gununde tav~an bObreginin medullasmln yan Ince keSilI. l.lubulus konektM.lslar, 2. Henle !)o.

rucuklan, 3. kan damarlan. Toluidin Blue, orijinal bOy(rllme. X 100.

ilk renal korpuskOllerin, kortiko-medullar slnlra

yakln bolgede lokalize olduklan ve bunlann ';:0-gunun fetal evrelerde dejenere olduktan

bil-dirilmi~tir (Noden ve Lahunta, 1985). Ara~tlrmada,

fetal d6nemin 19.90nOndeki fetOslerde bObrek

las-laQitnln kapsOI allindaki korteksin olu~aeagl

sub-kapsOler bOlgelerde renal korpuskOliere rastlandl. Kortiko-medul1ar bOlgede dejenere hOereler gez

-lenmedi.

(6)

kap-GIRGIN. TARAK(I

sulaya yakrn krsrmlarda korpuskulum renisler az

sayrda iken 103. gOnde korpuskulum renislerin

di-Qer1erine g6re iyi geli~tik[eri bildirilmekle birlikle;

(Yrlmaz ve ark., 1994) tav~anlarda gebelik

sO-resinin krsalrQrna bal)h olarak daha erken dOnemde

geli~me tamamlanmaktadrr. Nilekim bu ~alr~mada

gebelil)in 29. gOnOnde korteksin tamamen tubulus ve glomeruslarla dolu oldul)u g6zlenmi~tir,

SonlJ(( olarak, tav~anlarda bobreklerin

ge-h~mesi inlra-uterin ya~amlO 19. gOnOnde kortekste

glomerulus ve lubuluslann ~ekillenmesi ile ba~

lamakladrr. Bu donemde medulla tamamen bal) doku ile doludur. HenOz kanalcrklar ~ekillenme

mi~lir.

Fetal donemin 23. gOnOnde ise az saYlda

lu-bulus konnektivus ve Henle borucuklan bellrir.

Ge-belil)in 29.g0nOnde ise medullada ~ok sayrda lu·

bulus ve kan damarr kesitleri gOzlenmektedir. Bu donemde bObrekler postnatal dOnemdeki

fonk-siyonlarlOa uygun histolojik yapr Ozellikleri

gos-termektedirler.

Kaynaklar

Arey. L.B. (1966). Developmental Anatomy. In: A Texl· book and Laboratory Manual of Embryology.

w

.e

So-unders Company. Philadelphia and London. Seventh

Edition, 298-308.

Committee (1992). Nomina Embryologlca Veterinaria on Veterinary Embryological Nomenclature and authonled by the Eighteenth General Assembly of the World As· sociation of Veterinary Anatomists Gent. (BelgIum).

Eisenbrandt, D.L., Phemister, A.D. (1979). Postnatal de·

velopment 01 the canine kidney: Quentitative and

Qu-alitative Morphology. Am. J. Anal.. 154,2,179-194.

GOrsoy, E., Koptagel, E. (1997). Embryoloji Atlas!. Esnaf Olse! Matbaaclllk. 140-148.

Johnson, K.E. (1984). Histology and Embryology. Harwal

Publishing Company Media Pa. The United States of

America. 235-238.

Kloth,S., Meyer. D., Rockl, W., Mietinen. A .. Aigner. J .. Schmidbauer, A" Minuth, W.W. (1992). Charactenzation of an endothelial protein in the developing rabbit kidney. Dilferentiation. Ontogeny. Neoplasia and diflerenllatlon.

Therapy, Springer. Verlag. 52. 79-88.

Minuth,

w.w.

,

Gilbert. P .. Rudolph, U .. Spielman. W.S. (1989). Successive histochemical diflerentlalion steps

during postnatal development 01 the collecting ducl In

rabbit kidney. Histochem., 93.19-25.

Noden, D.M" Lahunta, A. (1985). Developmental Mec·

hanisms and Malformations. In: The Embryology 01 Do·

mestic Animals. Williams and Wilkins comp .. London.

Yllmaz, 5., Girgin, A .. Diny, G. (1994). Koyun fetOslennde bObrekler Ozerine bir ~all~ma. F.

O.

Sagllk Bil. Derg., 8, 2, 23-29.