A. O. Vet. Fak. Derg.
36 (3) . 722-735, 1989
HELMİNT ENFEKStYONLARlı"lOA KONAKÇI CtNStYETİNİ!" ÖNEMİ
Ayşe Burgu* Hatice Bozan**
The Importance of Host Sex on Helminth Infcctions
Summary: The sex of the host is one of the important factors whiclı can affect the course of infection produced by trematodes, cestodes and nematodes. With a few exceptions male hosts are of ten more susceptible to the parasites than are the females. Jlowever, in females, connective tissue depositian of larvae is greater than in males. These differences are not seen in juvenile hosts.
The roles of gonadectomy and hormone therapy were alsa investi-gated in same helnıinth infections in order to understand the mechanism of "sex dependent resistance". Gonadectomy of females generally inc-reases worm burdens. Gonadectomy, increases the resistance of male hosts and decreases the number of parasiles.
As a rule, the administratian of testosterone generally inCl'eases the susceptibility of males and deereases the resistance of females. The opposile effect may be ohserved when oestrogen was administered.
Alsa same helminths can ajfected by physiologicalhormonal changes of the host. This is of primGIY importance in females due to their variable hormOlıe levels. For example, in the gastro-intestinalnematodes of sheep; peak egg counts are seen in spring (Generally this is parturition time)
and expulsion of parasiles is impaired during lactation or sametimes Ia-te pregnancy. At this time, alsa the fecUlıdity offemale worms may inc-rease. This phenomenon is cal/ed spring rise =periparturient rise.
Prenatal or neonatal (galaktogen) transmission
oL
helmintlı larvae is anather ve/y important point in the life cycle of some ıvorms. There-fare, female hosts play a special role in the transmission of samehelmintlıie diseases .
•. Prof. Dr., A.Ü. Veteriner Fak. Parazitoloji Anabilim Dalı
A. BURCU - H. BOZAN 723
oranla daha fazla duyarlılık gösterdiği ve bunlarda daha fazla sayıda parazitin geliştiği dikkati çekmektedir.
Echinococcus granulosus protoskoleksleri ile enfekte farelerde oluşan kistlerin sayısının, erkeklerde dişilere oranla yaklaşık iki kat daha fazla ve oluşan kistlerinde daha büyük olduğu gözlenmiştir (12). Sığırların eysticercus bovis enfeksiyonunda erkek hayvanlann dişilere oranla daha fazla enfekte olduğu kaydedilmektedir (15).
Sığırlardaki parafilariasis'in cinsiyete bağlı olarak yayılışı araş-tırıldığında yapılan karkas muayenelerinde parafilariasisin boğalarda ineklerdekinden 4.5 kat daha yaygın olduğu gözlenmiştir (37).
Büyük ruminantların ligament dokusuna yerleşen Onchocerca lienalis'in de yayılışının boğalarda, ineklere oranla daha fazla olduğu kaydedilmektedir (I ı).
Malhotra ve ark. (19) Heterakis gallinarul1l ile enfekte horozların, tavuklara oranla bu enfeksiyona karşı daha duyarlı olduğunu bildir-mişlerdir.
Strongyloides ratti larvalanyla enfekte farelel'in otopsilerinde, er-kek farelerde bağırsaktan toplanan parazit sayısının dişilerdekinin yaklaşık 4 katı olduğu ve günlük larva çıkarunıııın benzer biçimde er-kek hayvanlarda daha yüksek oranda olduğu kaydedilmiştir. Akciğer ve beyin boşluğunda göç eden S. ratti larva sayısının da cinsiyete bağlı olarak farklılık gösterdiği ve erkek farelerdeki larvaların dişilere oran-la daha fazoran-la sayıda olduğu belirtilmiştir (ı8). Benzer şekilde
Nippost-rongylus brasiliensis ile enfekte erkek farelel'in dişi fareIere oranla daha
fazla sayıda paraziti barındırdığı, ayrıca dişi parazitlerin daha fazla sayıda yumurta ürettiği bildirilmiştir (32).
Yukardaki sonuçların tersine, bazı helmint enfeksiyonlarında di-şilerin daha duyarlı olduğunu gösterir araştırmalarda bulunmaktadır. Sığırlarda Dicrocoelium hospes ve Fasciola gigantica'nın yayılışının di-şilerde erkeklere oranla daha fazla olduğu saptanmış ve benzer şekilde, her iki parazit türünden oluşan karışık enfeksiyonlarda da dişilerin daha duyarlı olduğu kaydedilmiştir (I).
Taenia crassiceps'in metasestoduyla enfekte dişi farelel'in bu enfek-siyona karşı erkek farelerden daha duyarlı olduğu Joysey (17) tarafın-dan bildirilmiştir.
724 KO~AKÇI Ct:\SİYETİ:--;İi\' ÖNE:vıt
Özet: Trematod, cestod ve ııematodlar ıarajiııdan oluşlurulaıı
en-feksiyonlarda Iw\/(i/I,,?1etkileyen önemli fak«.irlerden biri de konakçı ciıısiyetidir. Cak a7 bir isfisna ile erkek konakçtlar dişilere oranla .I}af"([-:!itlere1\6"1"ŞI daha diıyarltdırlar. Dişilerde, bağ dokudaki paraziı birikimi
erkeklerdekineleli daha fazladır. Cinsel olgımluğa ı!rişmemiş olan hayvan-larda ise (arkıtlık gözlenmez.
Ci1ısl):ete ba~1t direııç mekanizmasll1l anlamak için bazı helminI enf(:/.;siyolilamıda. k ısırlaşı ml1al1ln ve dışardan hormon veriliminin el-k isi de amşllrtlııııştlr. Dişilerin k ısırlaşımlıııası paraziı yoğunluğuııu arlmr. h-kek kOfl(lkÇllartn kısırlaşllrtlması ise direııci arllrtp, paraziı MlYiSl!l1 azaılır.
Genel bir kuralolarak, leslesleron hortl/on verilimi erkeklerde dıı-yarltltğı arltrip, dişilerde direnci azaiıli'. Tersine bir eıki de ()slr(~jen ve-rildı/Jinde gözlenchilir.
AyrtCll, ba::ı helmiıııler konakçilliII .fizyolojik, hormoııal delIişiklik-/erindeıı de eık ilenehilir/er ve bu durum özellik le değişken hormon al yaptıamulan dolayı ()ııcelikle dişilerde öııeıııli olmak la(lir. Örnettin, ko-yuıılart/i lııide-bat!,1rsak neıııalodlarll1da yumurla sayısmdaki ar!lş, ba-har me\'siminde (geııellikle bu do/tum zamal1ldır) gözleilir ve parazil-leriıı ar tlll1il lak ıasyonda, bazen de geheliğiıı son döııemlerinde bozulur. Bu sırada ayl1l ::amanda dişi paraziıleriıı üreme yeleneği de arımakıadır. Bu o/ay hahar yükselmesi = doğum sırası yükselmesi (ıpring rise =
periparıurienı rise) olarak lanlmr.
Helm iıı1 lal"l'atartııın prenaıal ya da ııeonalal (sülle) hulaşması,
bazı paraziılerin biyolojisilideki ihıemli bir husus/ur. Bu nedenle, bazı helmiııı haslalıklartıım bu!aşmaslIlda dişi konakçtıar ()zel bir roloynar.
Giriş
Bir çok helmint enfeksiyonunda konakçı cinsiyetının önemli ol-duğu gö,dcnnıcktedir. Cinsiyet faktörünün hem parazite hem de ko-nakçıya ilgili dii;cr faktörlerden kesin bir biçimde soyutlanarak ince-kncmt'l1lcsi, konunuıı ele alınma şeklindeki bir noksanlık olmakla bir-likte, pekçok araştırma sonucu cinsiyetin, cinsiyet hormonlarının ve kısırlaştırmanın helmint enfeksiyonlarındaki etkisini belirgin olarak göstcrmektedir.
Koni..ıkçı cinsiyetinin helmİnt enfeksiyonları üzerine etkisi incc-lendiğinde, pek çok hdmint türüne karşı erkek konakçılarııı dişilere
KON\KÇi CINStYETINt:\' Ö:'\EI'vI! 725
Koyunlardaki Haemonchus coııforfus enfeksiyonlarında ise cinsi-yete bağlı olarak herhangi bir değişiklik gözlenmediği, buna östrojen hormonunun parazitlerle temas etmcyişinin veya abomasumdaki yan-gısel reaksiyonların zayıflığının neden olabileceği biıdirilıni~tir (9).
Konakçı ve parazit türüne, hatta aynı parazitk yapılan farklı araş-tırma sonuçlarına göre cinsiyet faktörünün dcğişti~i gözlenmiştir. Bazı parazitlere karşı dişi, bazılarına karşı erkek konakçıların daha duyarlı olduğu ama bir genelleıne yapıldığında erkek konakçıların helmint enfeksiyonlarına daha fazla duyarlılık gösterdiği ortaya çıkmaktadır.
Kısır/aşf lI'IIIa//l1l EtI<isi
(eşitli helmint enfeksiyonlarında gerek dişi gerekse erkek konak-çılarda gonadların çıkarılmasının, bir başka deyişle kısırlaştırmanın etkileri araştırılmış, konakçıııın hormon dengesini tamamen değişti-ren bu durumun, konD.kçl ve helmint türüne göre değişmekle beraber, enfeksiyondan sorumlu helmintlerin sayı ve büyüklüğünde etkili oldu-ğu gözlenmiştir.
Kıyota ve ark. (18) Sfrongyloides ralti larvalarıyla enfekte erkek fareleri kısırlaştırmanın, dışkı larva sayısında belirgin bir düşüşe, en-fekte dişi farekeri kısırlaştırmanın ise artışa neden olduğunu bildir-mişlerdir.
Sırongyloides papi!!osus larvalarıyla enfekte edilmiş tavşanların kısırlaştırılmasının, erkek hayvanlarda gram dışkıda bulunan yumurta sayısının azalmasına, di~ilerde ise yükselmesine yol açtığı kaydedil-miştir (6).
Kediler üzerinde yapılan bir çalışmada (36), askarit enfeksiyonu gerek erkek gerekse dişilerde
%
26 olarak eşit oranda saptanırken bu enfeksiyon, kısırlaştırılan dişilerde%
14.3, kısırlaştırılan erkeklerde%
i7.8 olarak belirlenmiş, kısırlaştırmanın askarit enfeksiyon oranını düşürdüğü, özellikle de dişilerde daha çok azalttığı saptanmıştır.Tacnia C/'assiccps ilc enfekte fareleri kısırlaştırmal1ln, erkeklerden elde edilen parazit sayısını artırdığı, ancak dişilerde herhangi bir etki yapmadığı gözlenmi~tir (I7).
Erkek tavşanları kısırlaştırmanın Cysficercus pisijc)J"Jııis'jn geliş-mesi üzerinde herhangi bir etkisi olmadığı kaydedilmektedir (27).
i26 A. BURGU - H. BOZAI\
Görüldüğü gibi daha çok değişik kemirİcilerde çeşitli helmint tür-lerinden ileri gelen enfeksiyonlarda kısırlaştırmanın etkisi incelenmiş, parazit sayı ve büyüklüğü üzerindeki etkileri kaydedilmiştir. Ayrıcalık-lar olmakla birlikte, kısırlaştırmanın genelolarak erkek konakçılarda enfeksiyonun azalmasıyla sonuçlandığı görülnıektedir.
Cinsiye t Horıııonlarıııııı Dışardan Verilmesinin £tk isi
Erkeklik (Testesteron) veya dişiıik (Östrojen, proge~tcron) cin-siyet hormonlarının dışardan verilmesi konakçıdaki hormon dengesini bozarak, gonadların çıkarılmasındakine (kısırlaştırma) benzer şekilde parazitler üzerine etki yapar. Oldukça karmaşık ve farklı sonuçlar alın-masına rağmen, çoğunlukla testesteron hormonunun helmintler lehine, östrojen hormonunun ise aleyhine bir durum yarattığı söylenebilir.
Sclıisfosoma mansoni ile enfekte hamsterlerde tamoxiphene ve e10miphene gibi anti-östrojenik maddelerin oestradiol ile birlikte kul-lanılmasında bL! gibi maddelerin oestradiol"un etkisini inhibe edeme-diği ve oestradiol hormonunun parazİt sayısında azalmaya neden oldu-ğu saptanmıştır (2).
Ancy/ostoma caniml/n ile enfekte kısırlaştırılmış erkek farelere testosterone propionate verildiğinde, hormon verilmeyenıere oranla bunların daha fazla larvayı barındırdıkları, kısırlaştırılmış dişi farelere oestradiol benzoate verildiğinde ise bu farelerin hormon verilmeyenıere oranla daha az larvayı barındırdığı kaydedilmiştir (3). Benzer olarak, Trichinella enfeksiyonunda da farelerin kaslarındaki larva sayısının testosterone propionate verilimiyle arttığı, dihydrostilbestrol verili-miyle de azaldığı belirtilmiştir (20),
F rayha ve ark. (12) E. granu/osus protoskoleksleri ile enfekte fa-relere testesteron uygulanması halinde, erkek ve dişi hayvanlardaki kist sayısının ve kist hacminİn arttığını, oestradiol uygulanan gruplarda da bir artış saptanmakla birlikte, bunun testesteron uygulanan gruplar-daki kadar çarpıcı olmadığını bildirmişlerdir.
Strongy/oides rafti larvalarıyla enfekte ratlarda en az parazitc, kısırlaştırılmamış dişi ve kısırlaştırılmış erkek ratlarda rastlanmış, dişi ve kısırlaştırılmış erkek ratlara testesterone uygulanmasının İse bağır-saktaki parazit sayısını önemli oranda arttırdığı bildirilmiştir (18).
Taenia crassiceps'İn sistiserkleri ile enfekte edilen kısırlaştırılnuş farelerde tcstesteron uygulamasının parazit miktarını azalttığı kayde-dilmiştir (17).
KOl"AKçı c:lxSİYETİi'\İi\' ONE?\li 727
Pavlowski ve ark. (24) multiloküler kistlerle enfekte ettikleri kö-peklerden, erkek köpeklere östrojen, dişi köpeklere ise testesteron uy-gulanması durumunda, her iki hormonunda oluşan ergin
Eclıinoccuc-cus mu/ıi/ocu/aris sayısını azalttığın! saptamışlardır.
Konakçıdaki Fizy%iik Hormon Değişik/ik/erinin lle/minI Enlek-siyon/arına Eıkisi
Konakçı organizmasında büyüme, cinsel olgunluğa erişıne, çift-leşme, gebelik, yavrulama, laktasyon ve yaşlılık dönemlerinde hormon dengesinde fizyolojik olarak oynamalar, değişmeler söz konusudur. Bu değişikliklerden, konakçıda bulunan helmintler de çeşitli şekiller-de etkilenmekte, farklı hormonların baskın olduğu dönemlerde hel-mintlerin konakçıya tutunma durumları değişebilmektedir. Şüphesiz, dişi konakçılardaki bu hormonsal değişiklikler, erkek konakçılara oranla çok daha fazladır ve bu nedenle helmint enfeksiyonları açısından dişi konakçılar daha önemli olmaktadır.
Değişik araştırıcılarca çevresel şartların değişmesi (8, 29, 35) veya stres ve noksan beslenme (29) gibi farklı faktörlere dayandırıla-rak da açıklanan, ancak son zamanlarda özellikle gebelik sonu, doğum ve laktasyon dönemlerinde konakçı hormonlarındaki değişikliklere dayandığı görüşü benimsenen "spring rise-bahar yükselmesi" olayı bu konunun en çarpıcı örneğidir. Genelde hayvanların yavrulama mevsimi olan ilkbaharda parazitlerin konakçıda daha fazla sayıda yerleşmesi, dişi parazitlerin de daha fazla sayıda yumurta üretmesi olayı önceleri yalnızca bahar yükselmesi olarak adlandırılmışsa da, bugün değişik araştırıcılarca "periparturient rise-doğum sırası yükselmesi" "post-parturient rise-doğum sonrası yükselmesi" olarak da ele alınmaktadır. Nitekim bu son isimlendirmeler, bahar yükselmesi olayının daha çok doğum ve laktasyonla ilgili olan hormonal değişikliklere dayanan yanını vurgulamaktadır.
Değişik helmint türlerinde, özellikle gevişgetiren hayvanların mi-de-bağırsak nematodlarında, konakçıdaki ergin parazit sayısının, buna bağlı olarak da dışkıdaki yumurta sayısının artması ve bu olayın yük-sek düzeyde mera larva kontaminasyonu ile sonuçlanması genellikle bahar aylarında, yani bu hayvanların yavrulama mevsiminde olmak-tadır. Özellikle prolaktin ve laktogenik hormon un kanda yüksek dü-düzeyde olmasının immunitede geçici bir duraksamaya yol açtığı, bu-na bağlı olarak da söz konusu parazitlerin inhibe larvalarının aktivi-te kazanarak gelişmeye başladığı olgun dişi parazitlerin de bu
hormon-723 A. BCRGU
ır.
BOZAi\:ların etkisi ile daha fazla yumurta ürettiği kaydedilmiştir (8,9,29, 35). Aynı zamanda konakçı direllCindeki geçici duraklamadan ötürü ergin parazitlerin atılamadığı yani "self cure-kendi kendini sağaltım" olay-larının bu dönemde gözlenmediği bildirilmiştir (8).
Jansen (I 6), mide-bağırsak nematodlarıyla kontamine merada otlatılan koyunlardaki bahar yükselmesinde laktasyonun etkisini ince-lediğinde, özellikle doğum yapan koyunlarda dışkı yumurta sayısının arttığını, ayrıca ikiz yavru yapanlarda tek yavru yapanlara oranla bu artışın daha fazla olduğunu görmüştür. Kuzusundan ayrılan ko-yunlarda sadece doğum sonrası kısa bir süre dlŞkl yumurta sayısında hafif bir artış gözlenmiş, kısır koyunlarda ise herhangi bir artış kayde-dilmemiştir.
Oslel'1agia circumcincta ile enfekte koyuların laktasyon süresince fazla sayıda parazit taşıdığı ve parazitlerin çoğunun ergin halde bu-lunduğu, laktasyonda olmayan hayvanlarda ise ergin parazit sayısının daha az ve çoğunun da inhibe halde mukozada yerleştiği saptanmıştır (28). Gram dışkıdaki yumurta sayısının kuzulamadan önce başladığı, doğum sonrası oldukça yüksek düzeylere çıktığı, laktasyonda olmayan hayvanlarda ise böyle bir artışın olmadığı ve yumurta sayısının azaldığı belirtilmiştir (28). Benzer olarak O. l'İrcumcincıa, T. colubrij'ormis ve H. conlorlus larvalarıyla enfekte koyunlarda da aynı sonuçlar alınmış-tır (14).
Eysker (IO), Hacmonclıus conlorlus larvaları ile enfekte koyunlarda dışkı yumurta sayısının doğum sonrası belirgin bir artış gösterdiğini, gebe olmayan koyunlarda aynı dönemde daha az bir artışın oluştuğunu bildirmektedir.
Koyunlardaki OesoplıagoslOl11um Sp., domuzlardaki llyosll"Ongy-lus rubidus enfeksiyonlarında dışkı yumurta sayısının laktasyondan ötürü arttığı, ancak yavrular annelerinden ayrılınca yumurta sayısının aniden düştüğü gözlenmiş ve bunun prolaktinin kandaki düzeyinin azalmasına ilgili olduğu bildiriımİştir (29).
Triclıinella spiralis ile enfekte farelel'in prolaktin verilenlerinde, elde edilen parazİt sayısının verilmeyenıere oranla oldukça fazla oldu-ğu belirtilmiştir (23).
Bazı Helminılerin Plasenıa Yoluyla vcya KoIosImm ve Süıle Bıı-laşmaslI1c!an Ölürü KonakÇ'l Cinsiyeıinin Önemi
KO:\'AKÇi CİNSİYETİ\;İ!\i Öi'\EMİ 729
Bazı helmint enfeksiyonlarının doğum öncesi anadan yavruya pla-senta yolu ile geçtiği, yavrunun enfekte olarak dünyaya geldiği, kısaca preilatal enfeksiyonların varlığı bilinmektedir. Doğum sonrası da gerek kolostrum gerekse sütle yani galaktojen yolla pek çok helmint türü anadan yavruya bulaşabilmektedir (Tablo I). İşte, gerek prenatal ge-rekse neonatal (galaktojen) bulaşınalar helmint enfeksiyonlarının ya-yılmasında dişi konakçıların önemi ve ayrıcalığını vurgulayan çarpıcı örneklerdir. Hangi helmint enfeksiyonlarında prenatal veya neonata! buiaşma olduğu konusunda hala bütün dünyada çalışmalar devam et-mektedir. Deneysel enfeksiyonlarda doğum öncesi histerektomi yapılan veya sezaryan uygulanan c(~nııların fötüslarında ya da sezaryanla alı-nan ve anne sütü verilmeyen genç hayvanlarda Iıelmintlerin veya hel-mint larvalarının varlığı araştırılarak enfeksiyonların prenatal olup olmadığı saptanmaktadır. Ayrıca, süt ve kolostmmda helmintlerle ilgili çalışmalar yürütülmekte, deneysel enfekte bir annenin emdirdiğİ steri! aııadan doğa11 yavrularelada bu konu araştırılıııaktadır.
Tremaiod"larda
Trematodlar arasında F(lscinla hepaıica (15, 21, 25, 31), Sc/ı is-losoma japonicul11'da (2 i, 31) prenatal enfeksiyonlara rastlandığı kay-dedilmiştir. Fötuslarda ve birkaç haftalık buzağılarda genç veya cin-sel olgunluğa erişmiş ergin parazitlere rastlanması, sığırlarda F. he-palica için prenatal enfeksiyon yolunun mümkün olduğunu göstermiş-tir. Stoye (31) fasciolose görülen işletmelerde 8 haftalığa kadar olan buzağıların
%
2.4 ünde dışkıda F. hepaıica yumurtasına rastlandığını bildirmektedir ki bu söz konusu parazit için kabul edilen asgari 10-12 haftalık prepatent süreden daha kısa olması nedeniyle bunun prenatal enfeksiyonları işaret ettiği görülmektedir. Peeheur'de (25) F. hepatica ile enfekte gebe ineklcrden doğan yavrularda ~~ 5 oranında F. hepalica'ya rastlandığını belirtmektedir.Sc!ıisıosoma japonicıılJl enfeksiyonlarına meme emen çocuklarda rastlanmış, deneyselolarak köpek, tavşan ve kobay gibi hayvanlarda prenatal enfeksiyonlar oluşturulmuştur (31). Gerek fötüslerde gerekse 1-2 haftalık buzağılarda S.japonicul11'a rastlanarak prenata1 ve galak-tojen bulaşmanın mümkün olduğu gösterilmiştir (2 I, 3 I).
Rakunlarda bağırsakta yaşayan Pharyngostomoides pmeyonis ve P. adenocephala da galaktojen bir bulaşmanın söz konusu olduğu bildirilmiştir (2ı).
A. BeReD --- H. 1307A1\;
Tablo i: Helminlierde Prenatal ve Galaktojen Bulaşma Parazit türü Fasciola hepatica Schistosoma japonicum Pharyngostomides procyonis Pharyngostomides adenocephala Cysticercus bovis Echinococcus granulosus Mesocestoides cortİ Strongyloides papillosus Strongyloides ransomi Strongyloides ratti Strongyloidcs westeri Strongyloides fuellebomi Toxocara mystax Toxocara canis Toxocaıa vitulorum Prenatal + + + Galaktojen -1-+ +
+
t- .. 1-+ --1-Ancylostoma caninum --Uncinaria stenocephala + Uncinaria lucasi + -o Bunostomum phlebotomum o~ Stephanurus den tat us + ('I)
E --- --- ---ll) Dictyocaulus filaria Z Dictyocaulus viviparus Protostrongylus stilesi
-!-Muellerius capillaris ( ?) (ry)
--- --- ---Trichineııa spiralis +--- -- --- ---Setaria cervi + [--- --- ---Dirofilaria immiıis Dirofilaria repens _L Nippostrongyl~~.-as-il-ic~~~----
---1--=---('1) Kesin bulaşma yolu belirsi7.Cesfod'larda
Cestodlar arasında prenatal ve galaktojen enfeksiyonlar yalnızca arakonakçıda söz konusudur. Buzağılarda Cysficercus hOl'is'te prena-tal (15, 22, 31) vc galaktojen (22, 31) enfeksiyon yolu bilinmektedir. Gebeliğin 2-2.5 aylık dönemlerinde T. saginafa yumurtaları ile enfekte edilen ineklerdcn doğan buzağılarda sistiscrkJere rastlanmadığı halde, gebeliğin 4-4.5 aylık döneminde enfekte edilen ineklerin buzağılarında masseter, dil, beyin ve kalp kaslarında sistiserklere rastlanmış, amnion
KONAKçı CiXSiYETINi~ ÖNEMİ 731
sıvısında da sistiserklerin varlığı tespit edilmiştir. Gebeliğin ikinci yarısında intrauterin enfeksiyon olasılığının. arttığı, bunun plasental sirkülasyonun ve plasenta barierindeki geçişin, gebeliğin 2. yarısında artmasına ilgili olduğu belirtilmiştir (22).
Eclıinococcus granulosus ile yapılan çalışmalarda da gebelik sıra-sında koyun ve sığırlara ekinokok yumurtalarının verilmesinin yavru-ların enfeksiyonu ile sonuçlandığı, yani prenatal enfeksiyonların söz konusu olduğu kaydedilmiştir (21, 31).
Galaktojen bulaşma Mesocestoides corti'de de bilinmektedir (7, 21, 31). Bu parazitin tetrathyridium'ları ile enfekte dişi fareleri
%
41' nin uterus lumeninde parazitlere rastlanması, fötuslarda ise hiç parazit gözlenmemesi prenatal enfeksiyonun olmadığını göstermiştir. Enfekte dişi farelerden doğan ve süt emen fare yavrularında%
62 oranında enfeksiyona rastlanması galaktojen bulaşmanın varlığını göstermiştir.Nematod'larda
Bazı nematod türlerinin izlenmesi ve yapılan deneysel enfeksiyon-larda prenatal ve galaktojen enfeksiyonların varlığı değişik parazitler için ortaya konmuştur.
Strongyloides papillosus'da prenatal (21) ve galaktojen (21,26,31) bulaşma söz konusudur. Pfeiffer ve Supperer (26) S. papillosus ile en-fekte edilen ve doğum sonrası yavrularını emziren ineklerin buzağıla-rında parazitlere rastladıklarını kaydetmişlerdir. Kuzulardaki enfeksi-yonların daha çok galaktojenik olduğu bildirilmiştir (21, 31).
Domuzlardaki S. ransomi de prenatal ve galaktojen yolla buIaş-maktadır (21, 30, 31). Gebe iken enfekte edilen domuzların yavruların-da, anne sütü ile beslenenlerde
%
12 oranında enfeksiyon saptanırken, süt almayanlarda enfeksiyon. oranında azalma olduğu kaydedilmiştir (30). Farelerde S. ratti nin (21,31), tektırnaklılarda S. westeri'nin (21, 31) galaktojen, insanlarda S. fiıelleborni'nin prenatal (21) bulaştığı bildirilmiştir.Toxocara canis ile enfekte gebe köpekleri n yavrularının, enfekte olmayan anneler tarafından emzirilmesi halinde prenatal enfeksiyo-yonun
%
95.5, enfekte olmayan köpek yavrularının enfekte annelerin sütüyle emzirilmesi halinde galaktojen bulaşmanın%
4.5 olduğu kay-dedilmiştir. Ayrıca, prenatal ve galaktojenik bulaşmada enfeksiyonun oluşum zamanının önem taşıdığı bildirilmiştir (5). Kedilerde T. mystax732 A. BURCU - I-£. BOZA;\
enfeksiyonunun yavru ya prenatal geçmediği ancak galaktojenik yolla geçtiği bildirilmektedir (21, 31, 33). Swerczek ve ark. (33) T. mystax ile enfekte kedilerin yavrularından, anne sütü ile beslenenlerin sindirim sisteminde larvalara rastladıklarını, süt verilmeyenlerde ise rastlama-dıklarını kaydetmişlerdir. Ruminantlarda T. vitulorum'un galaktoje-nik olarak bulaştığı kaydedilmektedir (15, 2
ı,
31).Köpeklerdeki Ancylostoma caninum'da galaktojenik bulaşmanın olduğu prenatal bulaşmanın ise daha az görüldüğü bildiriımİştir (21, 31). Ancylostoma bölgelerinde muayene edilen dişi köpeklerin
%
52 sinin sütünde A. caninum larvalarına rastlanmıştır (31). KöpeklerdeUncinaria stenocephala enfeksiyonlarının galaktojenik (13, 15, 2 I). ender olarak da prenatal bulaştığı (15) bildirilmektedir.
Bu/lostomum phlebotomum'un ise prenata! bulaştığı kaydedilmiş-tir (15).
Domuzların böbrek ve perİrenal dokusunda yaşayan Stephanurus
dentatus'un prenatal yolla (13, 15, 21), fok balığında Uncinaria lucasi'
nin galaktojen yolla (2 i, 3 i) geçtiği bildirilmiştir.
Sığırlarda Dictyocaulııs viviparus (21, 31), koyunlarda D. filaria
(31) ve Protostrongylus stilesi (21)'nin prenatal bulaştığı saptanmıştır. Köpeklerde Dirofilaria immitis ve D. repens'in prenatal bulaştığı (21,31) bildirilerek D. immitis ile enfekte köpeklerden doğan yavru la-rın, kan muayenelerinde mikrofilerlerin görülmesiyle prenatal bulaş-manın varlığı ortaya konmuştur (34).
Ruminantlaı"ın periton boşluğunda bulunan Setaria ceni'nin ol-gun formlarına fötuslarda rastlanmasıda bu parazitin prenatal bulaş-tığını göstermektedir (21, 3 I).
Trichinella spiralis'in insan, kobay ve tavşanda prenatal (31), insan ve farede galaktojen yolla (21, 3i)bulaştığı bildirilmiştir. Bunun-la beraber kedi, domuz, fare ve rat gibi farklı konakçıBunun-larda prenatal geçişin saptanamaması konakçı tiplerine göre aynı parazit için bile bulaşma yollarının farklılık gösterdiğinin işaretidir (31).
Sonuç
Diğer faktörlerden soyutlanamamakla birlikte birçok helmint enfeksiyonunda konakçı cinsiyetinin önem taşıdığı görülmekte, erkek
KO:"),\KÇI CİNSIYETINI:" Ö:"EMİ 733
konakçıların enfeksiyonlara dişilere oranla daha fazla duyarlılık gös. terdiği, kısırlaştırmanın genellikle erkeklerde enfeksiyon azalırnma yol açtığı, erkeklik hormonlarının dışarıdan verilmesinin de enfeksiyonu arttırdığı dikkati çekmektedir. Bununla beraber, dişi konakçılardaki fizyolojik hormon değişikliklerinin gerek enfeksiyonların şiddeti ge-rekse de devamlılığında büyük önemi vardır.
Kaynaklar
1. Asanji, M.F. and Williams, M.O. (1984): The effect of sex011seasoııal variatioııiıı
sing-le aııd dOlıbsing-le iııfection of catlsing-le iıı Sierra LeOlıe by Dicrocoelium hospes and Fasdola gigantica. Yet. ParasitoL., 15: 247-25.).
2. Barrabes, A., Doung, T.H., Lacroix, R. and Combescot, C. (1982): The ejfect of the
adıııinistratioıı of the oestrogen-awi-oestrogeıı 011experimelltal Schistosoma maıısoııiilı
haııısters. Cr. Seanc. Sac. Biol., 176:283-287 (Ref: HeIminth. Abst., 1983,52,1358). 3. Bhai, i. and Pandey, A.K. (1982): Gonadal horıııones iıı experimental Ancylostoma caııiııuııı infeeıions in ıııale Swiss albiııo mice. Int. J. ParasitoL., 12: 589-591 (Ref: Helminth. Abs!., 1983, 52, 1994).
4. Burkc, T.M. (1984): Studies 011prenatal and lactational transmission of Toxocara canis
(Werner, 1782) Sliles, 1905 and Ancylostoma caninıını (Ercolani. 1859) Ha/l, 1913 in the dog, Caııis famifiaris. Diss. Abstr. International, B., 45: 1696.
5. Burke, T.M. and Roberson, E.L. (1985): Preııatal and lactational traıısmissioıı of
Toxo-eara conis aııd Allcylostoma caııinum. Experimewal iııfection of the bitelı at midpreg-iwilcv and al parıuritioıı. Int. J. ParasitoL., 15: 485-490.
6. Chomicz, L. (1984): The effect of gonadectomy aııd sex hormoııes on the eourse of
ex-perimental stroııgyloidosis (sheep strain) iıı rabbits. I.Siııgle infections. Acta parasit.
Pol., 29: 149-166.
7. Conn, D.B. and Etges, F.J. (1983): Matemal transmissioıı of asexua/ly prolijerative Mesoeestoides cO/.ıi tetrathyridia (Cestoda) in miee. J. ParasilOL., 69: 922-925.
8. Connan, R.M. (1976): Ei/ect of lactation on the imıııune response to gastro iııtestinal
Ileıııaıodes. Yet. Rec., 99: 476-477.
9. Dunn, A.M. (1978): Veıerinary Helıııintology. 2nd ed. Butler and Tanner Ltd, Frome and London.
ıo. Eysker, M. (198ı): Resistance to reinfectİon with Haemonehııs coııtortus in lactatiııg
and barreli ewes fo/lowİng a sİngle iııfectioıı with lanae condilİolıed for İnhibited deve-lopıııenf. Z. ParasitKde., 65: 343-351.
11. Ferene, S.A., Copeman, D.B., Turk, S.R. and Courtney, C.H. (1986): Onchocerca
gut-turosa and Onchocerca fienafis in catlle. Ef/ect of age, sex and origin on prevalence of oııchocerciasis in subtropical aııd temperate regions of Florida and Georgia. Am. J.
731 A. BURCU - H. HOZAı\;
12. Frayha, G.J., Lawlor, W.K. and Dajani, R.M. (1971): Eclıiııoeoeeus groııulosııs iıı
olbino Illice. Ejlect of host sex aııd sex horıııoııes 011ıhe growıh of hydaıid eysls. Exp.
Parasİto!., 29:255 -262.
13. Georgi, J.R. and Theodories, V.J. (1980): Parasiıologyfor Veteriııa.!ians. 3rd ed. W.B.
Saunders Company, Philadelphia.
14. Gibbs, H.C. and Barger, I.A. (986): Haemonehııs eOl1lortlısond oıher ıriehostroııgylid infectioııs in parıurient, laeıating and dr)' ell'es. Ve!. Parasito!., 22: 57--66. 15. Güralp, N. (1981): Helıııiııtoloji.İkinei baskı. Ankara Üniversitesi Basımevi, Ankara. 16. Jansen, J.(i973): The spring rise phenomenon iıısheep. II. The iııfluence ofıhe lactation.
Helminthologia., 14: 261-270.
17. Joysey, H.S. (1984): The effecl of host sex on ıııeıacestodes of Taenia crassiceps
(ces-toda). 4th European MultieoJloquim of Parasitology, 14-19 Ekim, İzmir, 30. 18. Kiyota, M., Korenaga, M., Nawa, Y. and Kotani, M. (1984): Effect of aııdrogen011the
expression of the sex differeııee in sııscepıibiliıy to infection lI'iıh Strolıg)'loides ralti iıı C 57 BLI Illice. Aust. J. exp. Bio!. med. Sei., 62: 607-618.
19. Malhotra, S.K., Kapoor, V.N., Bhalya, A. and Seth, A. (1982): İııjiueııce of sex and
weighı ofpoııltry on Heterakis go!linae infecıioıı iıı o Sııb hıııııid region. Bull. Pure App!.
Sei., 1:133-139 (Ref: Helminth. Abs!., 1984, 53, 1196).
20. Masearo, L.c., Osuna, C.A. and Guevara, P.D. (1978): The effect of the adıııinislralion
of testosterone propionate and dihydro sıilboesırol diacetme all the suseepıibility of the Illause infecıian with Trichinella spiralis. Revta iber. Parasit., 38: 427-433 (Ref: Helminth. Abst., 1979, 48, 3437).
21. Miller, G.C. (1981): Helıııiıııhs and ıhe Ironsıııaııııııary route ofinfecıion. ParaSİtology, 82: 335-342.
22. Nadzharovl, F.G. Mamedov, R.G. and Shikhalev, S.H. (1985): I. Iııırauteriııe iııfecıian
with eysticerdasis of calves aııd the role of this factor in the epideıııiology of Taenia saginata infeClion. Medskaya Parazit., 1:74-77 (Ref: Helminth. Abst., 1985,54, 1988) 23. Ngwenya, B.Z. (i976): Response of ovine protaelin ırealed ıııice to iııilial infecıion ",iıh
Trichinella spiralis. J. ParasitoL., 62:871-873.
24. Pawlowski, Z., Kozakiewicz, B. and Zatonski, J. (1974): Effecı of sex hormoııes iıı experimeıııal echinococcosis in dogs. 3rd. lnternational Congress of Parasitology, 25-31 August, Münehen. Proeeedings Yol 1:540-541.
25. Peeheur, M. (i984): L'infestaıion prenaıale des I'eaux par Fasdola hepatica. Annls.
Med. Vet., 128: 567-568.
26. Pfeiffer, H. und Supperer, R. (1969): ZUIll Probleııı der "priinalalen" sıroııgyloidesiıı-fekıioıı beiııı Riııd. Wien. Tierarztl. Msehr., 56: 22-23.
27. Ramazanov, V.T.(i985): Injfııence of hosl sex hormoııes oıııhe del'etapıııellt ofhelıııiııts. (Ref: Helminth. Abst., 1985, 54, 3798).
28. Smith, W.D., Jackson, F., Jaekson, E. and Williams, J. (1983): Studies on the loeal
immune response of the lactaıing ewe infecled wiıh Osıertagia circıııııciııcta. J.comp. Path., 93: 295-305.
KO;\;AKÇI CtNStYETtNİ:\ ÖNEMİ 735
29. Soulsby, E.J.L. (1986): Helmilitlıs, Artlıropods and Protozoa of Domesıicated Animals. 7th ed. Balliere Tindalı, England.
30. Stewart, T.B., Stone, W.M. and Marti, O.G. (1976): Sırongyloides ransomi. Prenatal
and transmammary infecıian of pigs of seqııential litters from dams experimentafly exposed as ıveaııliııgs. Am. J. Yel. Res., 37: 541-544.
3I. Stoye, M. (1976): Ubersiclıtsreferat. Pranatale und galaktogene Helmintlıeninfekıionen
bei Haııstieren. Dt. tierarztL Wschr., 83: 515-586.
32. Swanson, J.A., Falvo, R. and Bone, L.W. (1984): Nippostrongylus brasiliensis. Effects
of testoslerone on reproduction aııd establislıılıent. InL J. ParasitoL, 14: 241-247.
33. SlVerczek, T.W., Nilsen, S.W. and Helınboldt, C.F. (1971): Transıııamnıary passage
of Toxocara cati in the cat. Am. J. vet. Res., 32: 89-92.
34. Todd, K.S. and Howland, T.P. (1983): Transplacental transmission of Dirofitaria im-mitis lIlierofilariae in the dog. J. ParasitoL, 69: 371 (Rcf: Helminth. Abst., 1983,52, 4952).
34. UrlJuhart, G.M., Armour, J., Duncan, J.L., Dunn, A.M. and Jennings, F.W. (1987):
Veteriııary Parasitalog}'. Longman Scientific and Technical, England.
36. Yisco, R.J., Corwin. R.M. and Selby, L.A. (1978): Effect of age and sex on the
preva-lence of intestiııal parasitis/ll iıı cats. J. Am vet. med. Ass., 172: 797- 800.
37. Weaver, D.B., Wallace, H.G. and Kreatzmann, P.M. (1983): Bovine pamfitariasis at the Cato Ridge Abatfoir. Sex preraleııce and distriets of oıigin, J.S. Afr. vet. Ass.,
