T.C.
NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) TÜRÜNÜN (RODENTIA: GLIRIDAE) NADH DEHİDROJENAZ 1 (ND1) MİTOKONDRİYAL GEN BÖLGESİNDEKİ GENETİK VARYASYONLARININ
BELİRLENMESİ
ARİF CAN ERDİK
Ocak 2016 YÜKSEK LİSANS TEZİ A.C. ERDİK, 2016 ĞDE ÜNİVERSİTESİ BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
T. C.
NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
BİYOLOJİ ANA BİLİM DALI
TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) TÜRÜNÜN (RODENTIA: GLIRIDAE) NADH DEHİDROJENAZ 1 (ND1) MİTOKONDRİYAL GEN BÖLGESİNDEKİ GENETİK VARYASYONLARININ
BELİRLENMESİ
ARİF CAN ERDİK
Yüksek Lisans Tezi
Danışman
Doç. Dr. Teoman KANKILIÇ
Ocak 2016
TEZ BİLDİRİMİ
Tez içindeki bütün bilgilerin bilimsel ve akademik kurallar çerçevesinde elde edilerek sunulduğunu, ayrıca tez yazım kurallarına uygun olarak hazırlanan bu çalışmada bana ait olmayan her türlü ifade ve bilginin kaynağına eksiksiz atıf yapıldığını bildiririm.
Arif Can ERDİK
ÖZET
TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) TÜRÜNÜN (RODENTIA: GLIRIDAE) NADH DEHİDROJENAZ 1 (ND1) MİTOKONDRİYAL GEN BÖLGESİNDEKİ GENETİK VARYASYONLARININ
BELİRLENMESİ
ERDİK, Arif Can Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı
Danışman: Doç. Dr. Teoman KANKILIÇ
Ocak 2016, 92 sayfa
Bu çalışmada Dryomys cinsi Orman yediuyurunun moleküler filogenisi mitokondriyal DNA’nın NADH dehidrojenaz I gen bölgesi kullanılarak çalışılmış ve iki alternatif hipotez test edilmiştir: (i) Dryomys nitedula türü alttür içermez ve Türkiye’de geniş bir yayılışa sahiptir; alternatif olarak (ii) D. nitedula kompleks bir türdür ve çok sayıda alttüre sahiptir. Sekans dizilerinin Maksimum likelihood, Neighbour joining ve Network filogenetik analizleri yapılmıştır. Mitokondriyal veriler Türkiye’de D. nitedula türü içinde pek çok alttür olduğunu desteklemiştir. Mitokondriyal veriler, Trakya populasyonu Anadolu populasyonu arasında gen akışının olmadığını ve her iki grubun yüksek düzeyde farklılaştığını destekleyen Allozim analizi verileriyle uygun bulunmuştur. Bu tez çalışma sonuçları Türkiye’de Trakya’da D. n. wingei ve Batı Anadolu’da D. n. phrygius olmak üzere iki alttür bulunduğunu göstermektedir.
Anahtar Sözcükler: Dryomys nitedula, mitokondriyal DNA, NADH dehirdrojenaz 1, filogeni
SUMMARY
DETERMINING THE LEVELS OF GENETIC VARIATION INFERRED FROM MITOCHONDRIAL GENE NADH DEHYDROGENASE 1 (ND1) IN Dryomys nitedula (PALLAS, 1779) SPECIES (RODENTIA: GLIRIDAE) FROM TURKEY
ERDİK, Arif Can Nigde University
Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Biology
Supervisor: Assoc. Prof. Dr. Teoman KANKILIÇ
January 2016, 92 pages
We present a molecular phylogeny of forest dormouse belonging to the genus Dryomys, based on partial sequences of mitochondrially encoded NADH dehydrogenase I gene (NDI) to examine two alternative hypotheses: (i) Dryomys nitedula is a single subspecies, widely distributed species in Turkey, or (ii) D. nitedula is a species complex and have a lot of subspecies. We conduct phylogenetic analyses of sequence data using neighbor joining, maximum likelihood, and network analysis. The mtDNA data supported the hypothesis of several subspecies within D. nitedula in Turkey. The mtDNA data divided Thrace populations from Anatolian populations, consistent with high differentiation and lack of gene flow between Thrace and Anatolian forest dormouse populations as suggested by allozyme data. The current results show two well-supported subspecies (D.
n. wingei from Thrace and D. n. phrygius from Western Anatolia) within the species D.
nitedula.
Keywords: Dryomys nitedula, mitochondrial DNA, NADH dehydrogenase 1, phylogeny
ÖNSÖZ
Bu tez çalışmasında, Türkiye Dryomys nitedula’sının mtDNA ND1 gen bölgesi çalışılarak türün alttürleşmesi ve filogenetik ilişkilerinde bulunan bilgi boşlukları araştırılmıştır.
Yüksek lisans eğitimim boyunca, tez çalışmamın konusunun belirlenmesi ve tez çalışmasının yürütülmesi esnasında hiç bir zaman ilgisini, yardımını ve desteğini esirgemeyen danışman hocam sayın Doç. Dr. Teoman KANKILIÇ’a;
Bu çalışma, YULTEP FEB 2015/06 numaralı “Türkiye’de Yayılış Gösteren Dryomys nitedula (Pallas, 1779) Türünün (Rodentia: Gliridae) NADH Dehidrojenaz 1 (ND1) Mitokondriyal Gen Bölgesindeki Genetik Varyasyonların Belirlenmesi” isimli BAP projesinden üretilmiş olup, projeye destek sağlayan Niğde Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Birimine katkılarından dolayı teşekkür ederim.
Ayrıca, TÜBİTAK 113Z822 nolu “Türliye’deki ve Balkan Yarımadasındaki Gliridae (Mammalia: Rodentia) Familyası Türlerinin Sistematiği Yayılışı ve Genetik Farklılıkları”
isimli projede kullanılan Dryomys örneklerine ait dokuları bizle paylaştığından dolayı proje yürütücüsü Prof. Dr. Ercüment ÇOLAK’a eşekkür ederim.
Tez çalışmamda yeterli analizleri yapabilmem için elinde bulunan örnekleri kullanmamı sağlayan Çankırı Karatekin Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü Öğretim Üyesi Yrd. Doç. Dr. Tarkan YORULMAZ’a ve Hacettepe Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji bölümü doktora öğrencisi Şafak BULUT’a;
Lisans ve yüksek lisans eğitimim boyunca maddi manevi destek olan, tez çalışmam sırasında yardımlarını esirgemeyen çalışma arkadaşım Burcu AYDIN’a; aileme ve değerli arkadaşlarım Dijle YEŞİLBAHÇE, Soner KAYA, Cihan DÜŞGÜN ve İbrahim Hakkı İŞLER’e;
Sonsuz teşekkürlerimi sunarım…
İÇİNDEKİLER
ÖZET ... iv
SUMMARY ... v
ÖNSÖZ ... vi
İÇİNDEKİLER ... vii
ÇİZELGELER DİZİNİ ... ix
ŞEKİLLER DİZİNİ ... xi
FOTOĞRAFLAR DİZİNİ ... xii
SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ ... xiii
BÖLÜM I ... 1
GİRİŞ ... 1
1.1 Literatür Özeti ... 3
1.1.1 Sistematik Çalışmalar ... 3
1.1.2 Karyolojik Çalışmalar ... 15
1.1.3 Moleküler Çalışmalar ... 17
BÖLÜM II ... 20
KURUMSAL TEMELLER ... 20
2.1 Türkiyenin Kemirici Faunası ... 21
2.2 Familia: Gliridae ... 22
2.2.1 Genus: Dryomys ... 23
2.3 Mitokondriyal DNA (mtDNA) ... 28
2.3.1 NADH Dehidrojenaz 1 (ND1; Mt-ND1) ... 29
BÖLÜM III ... 30
MATERYAL VE METOD ... 30
3.1 Materyal ... 30
3.2 Yararlanılan Alet ve Cihazlar ... 34
3.3 Örneklerin Mitokondriyal DNA İzolasyonu ... 34
3.3.1 CTAB DNA İzolasyonu ... 34
3.4 Mitokondriyal DNA ve Kullanılan Primerler ... 36
3.5 PCR Amplifikasyonu ... 36
3.6 PCR Ürününün Agaroz Jel Elektroforezinde Kontrolü ... 37
3.7 Sekans Analizi ... 39
3.7.1 Sekansların Okunması ve Dizi Analizi ... 39
3.7.2 Filogenetik Analizler ... 40
BÖLÜM IV ... 41
BULGULAR ... 41
4.1 Mitokondriyal DNA ND1 Gen Bölgesi için Yapılan Analiz Sonuçları ... 41
4.1.1 ND1 Gen Bölgesi Sekans Analizi Sonuçlarına Göre Belirlenen Haplotipler 42 4.1.2 ND1 Gen Bölgesi için Genetik Çeşitlilik Analiz Sonuçları ... 44
4.1.3 ND1 için Filogenetik Analizlerde Kullanılacak Model Testin Belirlenmesi 44 4.1.4 ND1 Gen Bölgesi için Maksimum Likelihood (ML) Analiz Sonuçları ... 46
4.1.5 ND1 Gen Bölgesi için Neigbour-Joining (NJ) Analiz Sonuçları ... 48
4.1.6 ND1 Gen Bölgesi için Network Analizi Sonuçları ... 50
BÖLÜM V ... 53
TARTIŞMA ... 53
BÖLÜM VI ... 58
SONUÇLAR ... 58
KAYNAKLAR ... 59
EKLER ... 76
ÖZGEÇMİŞ ... 92
ÇİZELGELER DİZİNİ
Çizelge 1.1. Gliridae cinslerinin ortaya çıktığı dönemler (Daams ve De Bruijn, 1995;
Daams, 1999). ... 2
Çizelge 1.2. Anadolu’daki ilk Gliridae familyası için fosil kayıtları verilen devirler, türler ve lokaliteler (Demirsoy, 2008). ... 3
Çizelge 1.3. D. n. tichomirowi için genel bilgiler ... 4
Çizelge 1.4. D. n. phrygius için genel bilgiler ... 5
Çizelge 1.5. D. n. robustus için genel bilgiler ... 5
Çizelge 1.6. D. n. pictus için genel bilgiler ... 6
Çizelge 1.7. D. n. intermedius için genel bilgiler ... 6
Çizelge 1.8. D. n. wingei için genel bilgiler ... 7
Çizelge 1.9. D. nitedula’nın günümüze kadar Türkiye’den verilen kayıtları ... 7
Çizelge 2.1. Ülkemizde yayılış gösteren Gliridae üyeleri ... 23
Çizelge 3.1. Tez araştırmasında dış grup olarak kullanılan örnekler ... 30
Çizelge 3.2. Tez araştırmasında kullanılan D. nitedula örneklerinin lokalite bilgileri ... 31
Çizelge 3.3. Bu çalışmada kullanılan primer çifti ... 36
Çizelge 3.4. PCR amplifikasyonu için hazrılanan karışım ... 37
Çizelge 3.5. Gösterildiği gibi hazırlanan karışım 50xTAE tamponu için kullanılmıştır. 1xTAE tamponunu elde etmek için hazırlanan 50xTAE tamponunu 5 litre dH2O ile tamamlamak gerekmektedir. ... 38
Çizelge 4.1. D. nitedula örnekleri için nükleotidler arasındaki transisyon / transversiyon oranları (transisyon değişim oranı koyu yazılarak; Transversiyon değişim oranı italik yazılarak çizelgede ifade edilmiştir.) ... 41
Çizelge 4.2. D. laniger örnekleri için nükleotidler arasındaki transisyon / transversiyon oranları (transisyon değişim oranı koyu yazılarak; Transversiyon değişim
oranı italik yazılarak çizelgede ifade edilmiştir.) ... 42
Çizelge 4.3. D. nitedula için elde edlilen özgün haplotipler ... 43
Çizelge 4.4. D. laniger için elde edilen özgün haplotipler ... 43
Çizelge 4.5. Filogenetik analizlerde kullanılan model test sonuçları ... 45
Çizelge 5.1. Trakya ve Anadolu örneklerimizin bazı ölçümlerinin karşılaştırılması ... 54
Çizelge 5.2. D. nitedula’nın literatürdeki bazı ölçümlerinin karşılaştırılması (Krystufek ve Vohralik, 2005) ... 56
Çizelge 5.3. D. nitedula türünün kendi Anadolu örneklerimiz, Krystufek ve Vohralik (2005) ile D. n. phrygius’un tip ve topotip örneklerinin bazı ölçümlerinin karşılaştırılması ... 57
ŞEKİLLER DİZİNİ
Şekil 2.1. MtDNA genel görünümü ve ND1 gen bölgesi (John vd., 2004) ... 29
Şekil 3.1. Tez çalışmasında kullanulan D. nitedula örneklerinin toplandığı lokaliteler . 33 Şekil 3.2. Agaroz jel elektroforezi ... 38
Şekil 3.3. Bioedit programı ile align edilip birleştirilen sekans verileri ... 40
Şekil 4.1. ND1 bölgesi için çizilen Maksimum Likelihood (ML) filogenetik ağacı ... 47
Şekil 4.2. ND1 bölgesi için çizilen Neigbour-Joining (NJ) filogenetik ağacı ... 49
Şekil 4.3. ND1 gen bölgesine ait Network analiz sonuçları ... 51
Şekil 4.4. D. nitedula ve D. laniger türlerine ait Network analiz sonuçları ... 52
FOTOĞRAFLAR DİZİNİ
Fotoğraf 2.1. Dryomys nitedula (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç) ... 25
Fotoğraf 2.2. D. nitedula besin kalıntıları (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç) ... 27
Fotoğraf 2.3. D. nitedula yaz yuvası (Fotoğraf: Doç.Dr.Teoman Kankılıç) ... 28
Fotoğraf 3.1. UV ışığı altında görüntülenmiş jel fotoğrafı ... 39
SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ
Simgeler Açıklama
% Yüzde
°C Santigrat derece
♀ Dişi birey
♂ Erkek birey
Π Nükleotid çeşitliliği
Kısaltmalar Açıklama
µl Mikrolitre
µmol Mikromol
2n Diploid Kromozom Sayısı
A Adenin
Acon Aconitaz Fosforilaz
Ada Adenozin Deaminaz
Adh Alkol Dehidrojenaz
AgNOR Argirofilik Nükleolar Organize Edici Bölge
Ald Aldolaz
Aph Antiduretik Hormon
APOB Apoliprotein B
Bp Baz Çifti
C Sitozin
C-Bant Sentromer Bantlama
C:IAA Kloroform İzoamil Alkol
CO2 Karbondioksit
CTAB Cetyl Trimethyl Ammonium Bromide
dk Dakika
dH2O Distile Su
DNA Deoksiribonükleik Asit
dNTP Deoksiribonükleotid Trifosfat
EDTA Ethylenediamine Tetra Acid
EN Endangered (Nesli Tehlike Altında)
Est-I Esteraz 1
Est-3 Esteraz 3
EtBr Etidyum Bromür
G Guanin
g Gram
G6pdh Glukoz-6-Fosfat Dehidrogenaz
G-Bant Giesma Bantlama
H Haplotip
hd Haplotip Çeşitliliği
H2O Su
HCl Hidroklorik Asit
IRBP Interphotoreceptor Retinoid-Binding Protein IUCN Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği k1 Pürinler için Transisyon / Transversiyon Oranı k2 Pirimidinler için Transisyon / Transversiyon Oranı
kb Kilo Baz
kg Kilogram
Lok Lokaklite
Lap-2 Leusil Aminopeptitaz 2
Ldh-I Laktat Dehidrogenaz 1
M.Ö. Milyon Yıl Önce
m Metre
M Molar
Mdh-I Malat Dehidrogenaz I
Me Malik Enzim
MgCl2 Magnezyum Klorür
ML Maksimum Likelihood
ml Mililitre
mm Milimetre
mtDNA Mitokondriyal DNA
NaCl Sodyum Klorür
NADH Nikotinamid Adenin Dinükleotit
ND1 NADH Dehidrogenaz 1
NF-FN Kromozom Kol Sayısı
NFa-FNa Otozomal Kromozom Kol Sayısı
NJ Neirbour-Joining
Np Nükleosit Fosforilaz
Pep-I Pepititaz 1
PCR Polimeraz Zincir Reaksiyonu
pH Hidrojenin Gücü (Power of Hydrogen)
pmol Pikomol
R Toplam Transisyon / Transversiyon Oranı
RAG1 Recombination Activating Gene 1
rRNA Ribozomal Ribonükleik Asit
Rpm Devir Sayısı (Santrifüj Cihazi İçin)
SDS-PAGE Sodyum Dodesil Sülfat-Poliakrilamid Jel Elektroforezi
Sod Süperoksit Dismutaz
T Timin
tRNA Taşıyıcı Ribonükleik Asit
TÜBİTAK Türkiye Bilimsel ve Teknolojik Araştırma Kurumu UPGMA Aritmetik Ortalama Kullanarak Ağırlıksız
Gruplama Yöntemi
UV Morötesi (Ultraviyole)
VU Vulnerable (Tehdit Altında, Zarar Görebilir)
BÖLÜM I GİRİŞ
Dünya yaklaşık olarak 4,5 milyar yıl önce oluşmuş; ancak canlı yaşamı 3,5 - 4 milyar yıl önce başlamıştır (Miller ve Harley, 2001). Bunun en iyi kanıtlarından birisi Batı Avustralya’da bulunan 3,5 milyar yıl öncesine ait bilinen en eski prokaryotik fosildir.
Yeryüzünde ökaryotik yaşamın ise yaklaşık olarak 2,1 milyar yıl önce başladığı tahmin edilmektedir. Çok hücreli ökaryotların ise günümüzden 1,5 milyar yıl önce ortaya çıktığı önerilmiştir. Bu araştırmayı destekleyen bilinen en eski fosiller 1,2 milyar yaşında olan küçük alglere aittir (Sadava vd., 2014). Daha büyük organizmaların (Denizanası ve solucan vb.) fosil kayıtları ise 600 milyon yıl öncesine aittir. Hayvanların yaşam tarihi geç Prekambriyen’e kadar uzanır ancak hayvanlardaki büyük çeşitlilik Paleozoik çağının başlamasından sonra ortaya çıkmıştır (543 milyon yıl önce) (Campbell vd., 2013).
Dünya tarihi Arkean, Proterozoyik ve Fanerozoyik olarak üç jeolojik dönemden oluşmuştur. Bu üç dönemden omurgalı yaşamı kapsayan dönem 542 milyon yıl önce başlayan Fanerozoyik dönemidir. Omurgalı hayvanlar 63.000 üzerinde tür sayısına sahip olan ve 1 g ağırlıktan 100.000 g ağırlığa kadar üyesi olan olağanüstü bir çeşitliliğe sahiptir; ve bu çeşitlilik 500 milyon yıldan daha uzun süren bir evrimin sonucudur (Pough vd., 2014). Türkiye topraklarında ilk omurgalı fosili kayıtları ise alt Miyosen’den sonraki dönemlerde belirgin olarak ortaya çıkmıştır. Alt Miyosen’e kadar olan dönemlerde bu topraklarda sadece denizel fosiller olduğu belirtilmiştir (Demirsoy, 2008).
Memeliler Çağı her ne kadar Senozoik zaman ile özdeşleşmiş bir kavram olsa da bu durum Mezozoik zamanda ortaya çıkmış olan memeli evriminin büyük bir kısmını göz ardı etmek anlamına gelir. Çünkü Mezozoik memelilerinin yayılımı memeli tarihinin 3’te 2’sini temsil etmektedir (Pough vd., 2014). İlk memelilere ait kalıntılar Triyas sonları ve erken Jura devirlerine aittir. Bunlar Galler’den Morganucodon (Eozostrodon), Güney Afrika’dan Megazostrodon, Çin’den Sinoconodon ve aralarında en yaşlı olan 225 milyon yaşındaki Teksas’ta bulunan Adelobasileus’tur (Kemp, 2005). Memeliler 4.000 fosil cins ile günümüze kadar kaybolmamış 5.400 türü kapsamaktadır (Luo, 2007).
Anadolu’da ilk memeliler ve aynı zamanda kemirici türleri de ilk olarak Miyosen başlarında görülmeye başlamıştır (Demirsoy, 2008).
Yaşayan tüm memelilerin yaklaşık % 42 ‘sini oluşturan kemirgenler 55 milyon yıldır yeryüzünde yaşamaktadırlar (Reyes vd., 1998). Rodentia ordosunun 29 familyasından biri olan Gliridae familyası üyelerinin ataları Eosen’den beri Dünya üzerinde var olmaktadır. Glirid çeşitlenmesi erken Eosen’de başlamış Oligosen boyunca devam etmiş ve Miyosende sonuçlanmıştır (Daams ve De Bruijn, 1994). Gliridae’nin bir alt familyası Gliravinae üyesi olan Eogliravus ve Gliravus cinslerine ait fosiller sırasıyla geç ve erken Eosen’e aittir. Bu fosiller bilinen en eski Gliridae fosillerinden olup, familyanın günümüzdeki formlarıyla benzerlik gösteren en ilkel gliridleri temsil ettikleri düşünülmektedir (Daams ve De Bruijn, 1995; Montegelard vd., 2003). Gliridae familyasının günümüzde temsil edilen cinslerinin ise ortaya çıkışları ile ilgili bilgiler Çizelge 1.1.’de verilmiştir. Gliridae familyası üyeleri verilen fosil kayıtlarına göre Anadolu’da ilk olarak Erken Miyosende görülmüştür; daha sonra yapılan araştırmalar sonucunda ise Orta Miyosen ve Pliyosen devrine ait fosil kayıtları da verilmiştir (Çizelge 1.2.) (Demirsoy, 2008).
Çizelge 1.1. Gliridae cinslerinin ortaya çıktığı dönemler (Daams ve De Bruijn, 1995;
Daams, 1999).
Geç Eosen (28 milyon yıl önce) Glis
Erken Miyosen (24 milyon yıl önce) Myomimus
Glirulus
Orta Miyosen (18 milyon yıl önce) Muscardinus
Eliomys Dryomys
Dryomys cinsine ait fosil kayıtları oldukça azdır. Bilinen en eski fosil Kuzey Afrika’da bulunmuş ve 18 milyon yaşındadır (Lavocat, 1961; Jaeger, 1975). Avrupa’da bulunan en eski Dryomys fosili ise geç Miyosene (11 milyon yıl önce) aittir ve Almanya (Dorn- Durkheim)’da bulunmuştur (Franzen ve Storch, 1975; Daams, 1981). İtalya yarımadasında bulunan Monte Circeo’daki Breuil mağarasında geç pleistosene ait olan (Kotsakis, 1990-1991; Alhaique vd., 1996) ve Santa Severa yakınlarında Pyrgy’deki kutsal bir kuyuda M.Ö. 5. yüzyılın ilk yarısı veya M.Ö. 6. yüzyılın ilk yarısına ait olduğu tahmin edilen D. nitedula fosilleri tespit edilmiştir (Massetti, 2005).
Çizelge 1.2. Anadolu’daki ilk Gliridae familyası için fosil kayıtları verilen devirler, türler ve lokaliteler (Demirsoy, 2008).
1.1 Literatür Özeti
1.1.1 Sistematik Çalışmalar
Palearktik bölgede yaygın bir yayılış alanına sahip olan Dryomys cinsi temsilcileri için bu zamana kadar Türkiye’de 2 tür ve 6 alttüre ait yayılış kayıtları verilmiştir (Yiğit vd., 2003). Bu türlerden Dryomys laniger Felten ve Storch, 1967, tip lokalitesi Antalya- Çığlıkara olan Türkiye’ye endemik bir türdür. Diğer tür ise bu çalışmanın ana konusu olan Dryomys nitedula Pallas (1778) türüdür. D. nitedula ilk olarak Rusya’nın Volga bölgesinden Mus nitedula olarak tanımlanmıştır. Bu tür daha sonra tip yerinden Schreber (1782) tarafından ve Türkiye’den Yozgat’tan Danford ve Alston (1877) tarafından Myoxus dryas olarak tanımlanmıştır. Danford ve Alston (1877)’nin Yozgat ilinden verdikleri bu kayıt aynı zamanda Türkiye’den verilen ilk D. nitedula kaydıdır. Thomas (1906) Dryomys cinsini yeni bir cins olarak tanımlamış ve Mus nitedula ve Myoxus dryas türleri Dryomys nitedula tür ismi altında sınıflandırılmıştır.
Bu zamana kadar yapılan çalışmalar sonucunda Palearktik bölge içinde çeşitli lokalitelerden D. nitedula türü için 19 alttür tanımlanmıştır (Ellerman ve Morrison, 1966;
DEVİR LOKALİTE
ERKEN MİYOSEN
Brantoglis fugax Konya- Ilgın- Harami
Gliridinus euryodon Konya- Ilgın- Harami
Vasseuromys aff. rugosus Konya- Ilgın- Harami ORTA MİYOSEN
Miodyromys sp. Ankara- Kalecik- Çandır
Microdryomis sp. Ankara- Kalecik- Çandır
Myomimus sp. Ankara- Kalecik- Çandır
Eomuscardinus sp. Ankara- Kalecik- Çandır
cf. Heterosminthus sp. Kütahya- Sabuncu- Sofça
Peridyromys dehmi Kütahya- Sabuncu- Sofça
PLİYOSEN
Myomimus sp. Afyon- Dinar- Akçaköy
Corbet, 1978, Wilson ve Reeder, 2005). Bu alttürlerden D. n. phrygius Thomas (1907) tarafından Uşak yakınları-Murat Dağ’dan kaydı verilen ve aynı zamanda Türkiye’ye endemik olduğu düşünülen bir alttürdür (Çağlar, 1962). D. n. pictus (Blanford, 1875) türü Hazar Denizi’nin güneyinden tanımlanmış ve daha sonra Mursaloğlu (1973a) tarafından bu türün/alttürün Türkiye’de Hakkari-Cilo Dağı’nda bulunduğu belirlenmiştir.
Türkiye’de yayılış gösteren diğer alttürlerden D. n. wingei (Nehring, 1902) Yunanistan’dan ve D. n. robustus (Miller, 1910) Bulgaristan’dan tanımlanmıştır.
Avusturya Alpleri, Kuzey Dinar Alpleri ve bu lokalitelerin yanı sıra Balkanlar’da da yayılış gösterdiği düşünülen D. n. intermedius Nehring (1902) tarafından Avusturya’dan tanımlanmıştır (Schedl, 1968). Türkiye’nin kuzeydoğusunda dağılım gösterdiği düşünülen D. n. tichomirowi Satunin (1920) ise Gürcistan-Tiflis’ten tanımlanmıştır.
Bahsedilen alttürler ile ilgili detaylı bilgiler Çizelge 1.3.,1.4., 1.5., 1.6., 1.7. ve 1.8.’de verilmiştir.
Çizelge 1.3. D. n. tichomirowi için genel bilgiler
Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)
Baş ve Beden Kuyruk Ard Ayak Kulak
D. n. tichomirowi (Satunin, 1920) Tiflis, Gürcistan 1*
2*
3*
105 87 100
95 82 90
20 19 22
7 10,5
9 Notlar
1. Lehmann (1969) Bitlis-Tatvan’dan bir numunenin D. n. tichomirowi olduğunu belirtmiştir.
2. Krystufek ve Vohralik (2005), Lehmann (1969)’ın Tatvan örneğini inceleyerek türün D. n. phrygius alttüründen tamamen farklı olduğunu belirtmiştir. Araştırıcılar Tatvan örneklerinin, D. n. phrygius’a göre daha soluk ve grimsi zeytin yeşili bir kürk renklenmesine sahip olduğunu belirtmişlerdir. Ayrıca, araştırıcılar Tatvan örneklerinin D. n. phrygius’a göre daha kısa tympanik bullaya sahip olduğunu tespit etmişlerdir.
n= örnek sayısı, 1*, 2*, 3* Satunin (1920) tarafından verilen tip örnekleri; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.
Çizelge 1.4. D. n. phrygius için genel bilgiler
Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)
Baş ve Beden Kuyruk Ard Ayak Kulak
D. n. phrygius (Thomas, 1907) Murat Dağı, Uşak yakınları, Türkiye 1*
2**
100 92
85 85
21 21
14 14 Notlar
1. Boyutları D. n. pictus’a benzerdir yani D. nitedula’nın Avrupa formlarından daha büyüktür. (Thomas, 1907), bununla birlikte Asya formlarına göre de daha küçüktür; (Krystufek ve Vohralik, 2005).
2. Belirgin olarak Güney Rusya D. nitedula’sı, Yunanistan D. n. wingei’si ve İran uyuruna (D. n. pictus) göre dorsal kürk rengi daha parlak ve sarımsı renklenmiştir ve tympanik bulla Avrupa formlarına göre daha büyüktür (Thomas, 1907).
3. Filipucci vd. (1995) tarafından yapılan çalışmada Edirne’den alınan örnekler ile D. n. phrygius olarak tanımladıkları Batı Anadolu örnekleri arasında yaptıkları analizler sonucu nispeten yüksek genetik farklılıkların olduğunu tespit etmişlerdir.
4. Baculumları üçgen şeklindedir (Krystufek ve Vohralik, 2005).
5. (Çağlar, 1962) tip örneği ve topotip örneği üzerine yapılan ölçümler sonucu her iki örneğin benzer büyüklüklerde olduğunu ortaya koymuştur.
n= örnek sayısı, 1*: D. n. phrygius Thomas (1907) tip örneği; 2**: Çağlar (1962) tarafından Malatya’dan alınan D.
n. phrygius’a ait topotip örneği; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.
Çizelge 1.5. D. n. robustus için genel bilgiler
Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)
Baş ve Beden Kuyruk Ard Ayak Kulak
D. n. robustus (Miller, 1910) Rusçuk, Bulgaristan 1* 95 87 22 15
Notlar
1. D. nitedula’ya göre kafatasları daha geniş ve sağlamdır. Ayrıca D. nitedula’dan nispeten daha kısa rostrum ve daha gelişmiş tympanik bullaya sahiptir (Miller, 1912).
2. Vücut renklenmesinde D. nitedula’dan herhangi bir farklılığı tespit edilmemiştir (Miller, 1912).
n= örnek sayısı, 1*: Tip örneği; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.
Çizelge 1.6. D. n. pictus için genel bilgiler
Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)
Tüm Boy Kuyruk Ard Ayak Kulak
D. n. pictus (Blanford, 1875) Hazar Denizi Güneyi, İran 1* 179 78,6 20,5 17,2 Notlar
1. D. n. pictus (Blanford, 1875), tip yerinden ilk olarak Myoxus pictus olarak tanımlanmıştır.
2. Mursaloğlu (1973b), Hakkari-Cilo Dağı’nın İran’a yakın bölgelerinden aldığı 6 ergin örnek üzerinde yapmış olduğu morfometrik araştırma sonucu bu örneklerin ülkemizde yayılış gösteren D. nitedula ve D.
laniger’den tamamen farklı olduğunu ileri sürmüş ve bu örnekleri yeni bir tür olarak değerlendirmiştir.
3. Mursaloğlu (1973a) Cilo örneklerini yeni bir tür olarak tanıtmasına rağmen daha sonra Cilo’dan örnek alınamamış ve türün geçerliliği araştırılamamıştır. Fakat Wilson ve Reeder (2005) ve Krystufek ve Vohralik (2005) Cilo örneklerinin D. nitedula’nın alttürü olabileceğini ileri sürmektedir.
4. Cilo örneklerinin dorsal renklenmesi D. nitedula’ya göre daha grimsi ve soluktur (Mursaloğlu, 1973b).
Kulak boyları D. nitedula’nın diğer formlarına göre daha uzundur (Krystufek ve Vohralik, 2005).
n= örnek sayısı, 1*: Mursaloğlu (1973a,b) tarafından çalışılan 6 örneğin vücut ölçüleri ortamaları; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.
Çizelge 1.7. D. n. intermedius için genel bilgiler
Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)
Baş ve Beden Kuyruk Ard Ayak Kulak
D. n. intermedius (Nehring, 1902) Linz yakınları, Tirol eyaleti, Avusturya
1**
2**
92 93
90 70*
19,5 20,5
14,5 14,5 Notlar
1. D. nitedula’ya göre dorsal kürk renkleri daha grimsi kahverengindedir. Ayrıca yüzlerindeki siyah şeritlerin üst tarafta kalan kenarlarında silik bir gri renklenme vardır (Miller, 1912).
2. Dağılımı, Avusturya Alpleri, Kuzey Dinar Alpleri’dir; bununla birlikte Balkanlar’da da yayılış gösterdiği tahmin edilmektedir (Schedl, 1968).
3. Schedl (1968) 74 farklı lokaliteden topladığı örneklerin ölçüm aralıklarını vücut ve boy: 80-110 mm, kuyruk: 75-90 mm, ard ayak: 18-21 mm ve kulak: 10-15 mm olarak tanımlamıştır.
n= örnek sayısı, 1**, 2**: İsviçre ve İtalya’dan alınan topotip örneği; *: Kopuk kuyruk; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.
Çizelge 1.8. D. n. wingei için genel bilgiler
Tür Adı Tip Lokalitesi n Vücut Ölçüleri (mm)
Baş ve Beden Kuyruk Ard Ayak Kulak
D. n. wingei (Nehring, 1902) Parnassus Dağı, Yunanistan 1*
2*
80 93
80 86
20 18,8
- 12,4 Notlar
1. D. nitedula’ya göre kafatasının rostral kısmı daha kısadır; ayrıca zygomatik yay ve nasal uç arası 8 mm’den daha azdır (Miller, 1912).
2. Dorsal kürk renklenmeleri ise D. nitedula’ya göre kızıl devetüyü rengindedir; aynı zamanda tympanik bullaları nispeten diğer formlara göre daha geniştir (Krystufek ve Vohralik, 2005). Bakulumları kaşığa benzer bir şekildedir (Krystufek ve Vohralik, 2005).
3. Krystufek ve Vohralik (2005)’e göre bu alttür Trakya, Bulgaristan, Yunanistan ve Makedonya yayılış göstermektedir. Krystufek (1985), Karadağ ve Bosna-Hersek örneklerinin D. n. intermedius alttürüne benzediğini belirtmiştir. Ancak, Filipucci vd. (1995) Bosna-Hersek örneklerinin allozim profillerinin D.
n. wingei alttürüne ait örneklerle benzer olduğunu göstermiştir.
n= örnek sayısı, 1*, 2*: Her iki örneğin lokaliteside Atina’nın kuzeyi, Tatoi, Yunanistan; Baş ve Beden ölçüleri için burun ucu ile kuyruğun başlangıç bölgeleri arasında kalan kısım dikkate alınmıştır.
Türkiye’de ilk olarak Yozgat’tan kaydı verilen (Danford ve Alston, 1877) D. nitedula’nın bu kayıttan günümüze kadar ülkemizden literatürde geçen 93 farklı lokalite kaydı bulunmaktadır (Çizelge 1.9.).
Çizelge 1.9. D. nitedula’nın günümüze kadar Türkiye’den verilen kayıtları
LOKALİTE REFERANS
Adana Lehmann (1957)
Adana-Pozantı Lehmann (1966)
Afyon-Çay Yiğit vd. (2011)
Ağrı-Doğubayazıt-Ishakpaşa Sarayı Obuch (2001)
Antalya-Elmalı Yiğit vd. (2003, 2011)
Antalya-Elmalı-Çığlıkara Felten vd. (1973), Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd.
(2003)
Artvin-Hopa Yiğit vd. (2011)
Artvin-Şavşat Yiğit vd. (2011)
Bilecik-Bozüyük Yiğit vd. (2011)
Bitlis-Tatvan Osborn (1964), Lehmann (1969)
Çizelge 1.9. (Devam)
LOKALİTE REFERANS
Bolu-Abant Yiğit vd. (2003,2011)
Burdur-Çendik köyü Krysutfek ve Vohralik (2005) Burdur-Suludere köyü Krysutfek ve Vohralik (2005)
Bursa-Yenikonak Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003)
Bursa-Uludağ Osborn (1964), Felten vd. (1973)
Çanakkale-Gelibolu Yiğit vd. (2003)
Çanakkale-Gelibolu-Cevizli Kurtonur ve Özkan (1990)
Çorum Yiğit vd. (2003), Yiğit vd. (2011)
Çorum-Boğazkale-Hattuşaş Obuch (2001)
Denizli-Çardak Yiğit vd. (2003)
Edirne Simson vd. (1995), Yiğit vd. (2003,2011)
Edirne-Orhaniye köyü Kurtonur ve Özkan (1990), Krystufek ve Vohralik (2005)
Edirne-İskenderköy Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Karayusuf Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Sazlıdere Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Karakasım köyü Krystufek ve Vohralik (2005)
Edirne-Keşan-Karasatı Kurtonur (1974)
Edirne-Keşan-Barağı Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Keşan-Gökçetepe Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Kafkas bağları Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Keşan-Maltepe Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Keşan-Beyköy Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Keşan-Mahmutköy Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-İpsala-Tevfikiye Kurtonur (1974)
Edirne-İpsala-Sarpdere Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Enez Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Enez-Hisarlı Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Havsa-Arpaç Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Havsa-Osmanlı Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Lalapaşa-Vaysal Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Lalapaşa-Hamzabeyli Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Uzunköprü-Harmanlı Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Uzunköprü-Yağmurca Kurtonur ve Özkan (1990) Edirne-Uzunköprü-Sazlımalkoç Kurtonur ve Özkan (1990)
Edirne-Meriç-Olacak Kurtonur ve Özkan (1990)
Çizelge 1.9. (Devam)
LOKALİTE REFERANS
Eskişehir-Gökçekısık Yiğit vd. (2003)
Hatay-Samandağ-Kapısı köyü Obuch (2001) Isparta-Eğiridir-Pazarköy Felten vd. (1973)
İstanbul-Çatalca-Gökçeali Kurtonur ve Özkan (1990) İstanbul-Silivri-Selimpaşa Kurtonur (1974)
İzmir Yiğit vd. (2003)
İzmir-Bayındır Yiğit vd. (2003)
İzmir-Kemalpaşa Yiğit vd. (2011)
İzmir-Ovacık Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003)
Karaman-Kılbasan Yiğit vd. (2003)
Kars-Sarıkamış-Handere Krystufek ve Vohralik (2005)
Kastamonu-Tosya Yiğit vd. (2003)
Kayseri Yiğit vd. (2003)
Kayseri-Akköy-Yeşilhisar Krystufek ve Vohralik (2005)
Kayseri-Pınarbaşı Yiğit vd. (2011)
Kırklareli-Üsküp Kurtonur ve Özkan (1990)
Kırklareli-İnece Kurtonur ve Özkan (1990)
Kırklareli-Pınarhisar-Yenice Kurtonur ve Özkan (1990)
Kırklareli-Velika Kurtonur ve Özkan (1990), Yiğit vd. (2003) Kırklareli-Demirköy-İğneada Kurtonur ve Özkan (1990)
Kırklareli-Lüleburgaz-Türkgeldi Kurtonur ve Özkan (1990)
Konya-Beyşehir Steiner ve Vauk (1966)
Kütahya Krystufek ve Vohralik (2005)
Kütahya-Murat Dağı Thomas (1907), Filippucci vd. (1995)
Malatya Çağlar (1962)
Malatya-Darende Yiğit vd. (2003)
Manisa-Demirci Yiğit ve Çolak (1998), Yiğit vd. (2003)
Niğde-Bolkar Dağları Yiğit vd. (2011)
Niğde-Aladağlar Yiğit vd. (2011)
Niğde-Ulukışla Yiğit vd. (2003)
Ordu-Altınordu-Günören köyü Şekeroğlu ve Şekeroğlu (2011)
Rize-Çamlıhemşin Yiğit vd. (2011)
Rize-Çayeli-Kaptanpaşa Yiğit vd. (2011)
Rize-İkizdere-Çamlık Krystufek ve Vohralik (2005) Sivas-Şarkışla-Gücük Krystufek ve Vohralik (2005)
Sivas-Yıldızeli Yiğit vd. (2003)
Çizelge 1.9. (Devam)
LOKALİTE REFERANS
Tekirdağ-Korudağ Kurtonur (1974)
Tekirdağ-Ormanlı Kurtonur (1974)
Tekirdağ-İnecik Kurtonur (1974)
Tekirdağ-Süleymanpaşa-Kumbağ Kurtonur (1973)
Tekirdağ-Şarköy-Gaziköy Kurtonur ve Özkan (1990) Tekirdağ-Şarköy-Yeniköy Kurtonur ve Özkan (1990) Trabzon-Maçka-Altındere-Sümela Yiğit vd. (2003)
Trabzon-Vakfikebir Doğramacı ve Kefelioğlu (1990)
Van-10km Güney Yiğit vd. (2003)
Yozgat Danford ve Alston (1877)
Yiğit vd. (2008), Bilimsel Araştırma Projesi’nde Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz D. nitedula örnekleri üzerinde detaylı bir morfometrik çalışma yapmışlardır.
Bu çalışma sonucu; Trakya örneklerini, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz örneklerinden ayıran en belirgin özelliğin gözlerin etrafını saran ve kulakların hemen önündeki siyah renklenmedir. Ayrıca Trakya ve Batı Anadolu populasyonlarının renklenmesinin benzer olduğunu ancak Batı Anadolu örneklerinde kulağın önüne ve altına yerleşmiş kahverengi bir nokta olduğunu ve bu farklılığın iki populasyon arasında önemli bir ayırıcı kriter olduğunu belirtmişlerdir. Biyometrik analizler sonucunda Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz örneklerinin kuyruklarının baş-beden uzunluğuna oranlarını sırasıyla % 96,7,
% 87,5 ve % 83,5 olduğunu belirtmişlerdir. Bu değerler doğrultusunda Doğu Karadeniz örneklerini diğer iki lokaliteden olan örneklerden ayıran en belirgin özelliğin boylarının oldukça kısa olması olduğunu belirtmişlerdir.
Çağlar (1962) tarafından Anadolu’da yaşayan orman yediuyuru üzerinde yapılan çalışma ülkemizde Dryomys türü üzerine yapılan ilk çalışmalardandır. Bu çalışmada ilk defa Uşak civarındaki Murat Dağ’ından W. G. Blakler tarafından kaydı verilen D. n. phryigius alttürünün, 1961 yılında İstanbul Zooloji Enstitüsü tarafından Malatya’daki bir meyve bahçesinden yakalanan örnek ile renk ve vücut ölçüleri bakımından benzer olduğu hakkında bilgi verilmiştir. Bu alttüre benzer 1960’da Uludağ’dan yakalanan bir başka benzer örneğin de Britanya müzesi koleksiyonlarında yer aldığı belirtilmiştir.
Kurtonur ve Özkan (1990) tarafından Dryomys nitedula’nın ülkemizde Trakya’da dağılımı ve üremesi ile ilgili yapılan çalışma bu tür ile ilgili yapılan ilk biyolojik çalışmalar arasındadır. Bu çalışma kapsamında 1979-1981 ve 1985-1989 yılları arasında yapılan arazi çalışmaları sonucu, 31 lokaliteden 177 adet D. nitedula örneği yakalanmıştır. Yapılan araştırma sonucunda D. nitedula’nın Trakya’daki bütün bitki zonlarında yaşadığını tespit etmişlerdir. Ayrıca türün Nisan sonlarından Eylül başlarına kadar yavrulama yapabildiği gözlemlenmiştir.
Marinis ve Agnelli (1993), İtalya’da yayılış gösteren bazı memeli gruplarının (Insectivora, Rodentia ve Lagamorpha) vücut kıllarının mikroskobik analizleri ile ilgili detaylı bir çalışma yapmışlardır. Dryomys nitedula türü ile ilgili yapılan analizler sonucu türün kıl uzunluğunun 10-15 mm olduğu ve deri altındaki kütikular tabakanın düzensiz dalga desenli olduğu, deri üzerinde ise tek hücreli düzenli epitel dokuya sahip oldukları tespit edilmiştir.
Andera (1995), Çek Cumhuriyeti’nde yayılış gösteren yediuyurların dağılımı üzerine yapmış olduğu çalışmada Dryomys nitedula' nın sadece Batı Karpat Dağlarının kenar bölgeleri ve Doğu ve Orta Sudeten dağlarının Doğu kısımlarında yayılış gösterdiğini tespit etmiştir. Ayrıca diğer yediuyurların aksine ladinlerin fazla olduğu ormanlarda yayılış gösterdiğini tespit etmiştir.
Juskaitis (1999), tarafından Litvanya’daki kuş yuvalarını işgal eden memeliler ile ilgili yaptığı çalışmada, yuva işgal eden canlılara D. nitedula’nın da dahil olduğu 13 tane memeli türü tespit etmişlerdir. Ayrıca araştırıcı, D. nitedula türünün çoğunlukla Parus major (Büyük Baştankara) ve Ficedula hypoleuca (Kara Sinekkapan) türlerinin yuvalarını işgal ettiklerini onların yumurtalarını yediklerini, gençleri ve hatta yetişkin olanları da öldürdüklerini tespit etmiştir. Yine Juskaitis’in 2006 yılında yayınlanan Gliridae türleri ile deliğe yuvalayan kuşlar arasındaki yuva etkileşimleri ilgili çalışmasında, D. nitedula türünün 171 kuş yuvasındaki yumurtaların ve yavruların % 20,5’nin yok ettiklerini, yumurtaları yediklerini, yavruları ve yetişkin kuşları öldürdüklerini ve yediklerini tespit etmişlerdir. Bu çalışmada bu türün en çok zarar verdiği ve öldürdüğü kuş türünün F. hypoleuca (Kara Sinekkapan) olduğunu belirtmiştir.
Markov (2001) tarafından Dryomys nitedula’nın Bulgaristan’da yayılış gösterdiği lokaliteler olan Orta Balkan, Vitoşa Dağı ve güneydoğu Bulgaristan’daki tepelik alanlardan toplanan 64 ergin örnekte kraniometrik (kafatası morfometrisi) değerler eşeysel dimorfizm ve mikrocoğrafik kriterler araştırılmıştır. Yapılan araştırma sonucunda D. nitedula türünün kranial karakterlerinde belirgin bir eşeysel dimorfizmin olduğunu tespit etmiştir. Örneklerin eşeyini belirleyen bir diskriminant fonksiyonun 48 kranial karakterde çalıştığını saptamıştır. Yapılan çalışmada hem erkek hem de dişi bireylerin kraniometrik karakterlerinin mikrocoğrafik olarak farklılık gösterdiği, ancak genel anlamda populasyonlar arasında yüksek bir kraniometrik benzerliğin bulunduğu belirlenmiştir. Görünüşte morfolojik benzerliklere rağmen Bulgaristan’da yayılış gösteren D. nitedula’nın saptanan belirgin mikrocoğrafik varyasyon tiplerinin oluşmasının ana nedenlerinin ekolojik farklılıklar olabileceği ileri sürülmüştür.
Markov (2003), Bulgaristan'da yayılış gösteren Dryomys nitedula'nın kafatası epigenetik polimorfizmi ve populasyon farklılaşmaları üzerine yapmış olduğu çalışmada, Bulgaristan'ın 4 farklı lokalitesinden 75 örnek incelenmiştir. Yapılan epigenetik farklılık analizi 12 karakter üzerine yoğunlaşmış ve sonuç olarak 4 lokaliteden alınan örneklerin tüm populasyonlarda benzer olduğu tespit edilmiştir. Yapılan analizler sonucu Bulgaristan’ın güneydoğusundaki dağlık alanlarda yaşayan örneklerin dışındaki örneklerde açıkça epigenetik populasyon farklılaşması tespit edilmiştir.
Shehab vd. (2003), Suriye'de yayılış gösteren D. nitedula türü üzerinde yaptıkları çalışmada bu türün Türkiye'de yayılış gösteren D. nitedula türüyle morfolojik olarak oldukça benzer olduğunu tespit etmişlerdir. Yaptıkları çalışmada 9 örnek kullanmışlardır ve bu örnekleri Suriye'nin iki bölgesinden toplamışlardır (Barrada Nehri vadisi ve Kuzeybatı Damascus). Yapılan araştırmada D. nitedula türüne ait yuvaların içi boş dallarda ya da meşe ve yaşlı ceviz ağacı köklerinde olduğunu tespit etmişlerdir. Çalışma alanında D. nitedula türünde hibernasyon faaliyetlerinin Kasım ayında sıcaklığın 5°C' ye düştüğü zaman başladığı ve Mart ayının başlarına kadar sürdüğü tespit edilmiştir. Ayrıca yuvalarının yakınlarında Tyto alba (Peçeli Baykuş) peletlerinin bulunduğunu saptamışlardır. Bu bulgudan sonra Suriye'deki 20 farklı ekosistemden toplanan baykuş peletlerini incelediklerinde sadece Kharabow'dan gelen Tyto alba peletlerinde D. nitedula kalıntılarının bulunduğunu tespit etmişlerdir.
Nowakowski vd. (2006) Glis glis, Dryomys nitedula ve Graphiurus murinus türleri arasında beslenme tercihleri ile ilgili karşılaştırmalı bir çalışma yapmışlardır. Bu çalışma sonucunda D. nitedula türünün besin tercihlerinde hayvansal gıdaları % 77, bitkisel gıdaları ise % 54 oranında tercih ettikleri tespit edilmiştir. Ayrıca yapılan analizler sonucu D. nitedula'nın verilen meyvelerin hepsini ayırmadan tükettiği, verilen tohumlarda ise daha seçici davrandığı gözlemlenmiştir.
Scinski ve Borowski (2006), D. nitedula'nın beslenme yerleri, yuva yerleri ve populasyon dinamiği üzerine Polonya meşe-gürgen ormanlarında 4 yıl süren bir çalışma yapmışlardır.
Bu çalışmada yakalanan hayvanlar kapan ile canlı olarak yakalanmış ve kulaklarına damgalama/markalama yöntemi kullanılarak işaretlenmiştir. Bu çalışmada erkek bireylerin gezinme mesafesinin dişi bireylerden çok daha geniş olduğu gözlemlenmiştir.
Aynı zamanda erkek bireylerin yuva merkezleri arasındaki mesafelerinde dişi bireylerinkinden daha uzun olduğu tespit edilmiştir.
Nowakowski ve Godlewska (2006), Polanya'daki Bialowieza ormanında Glis glis ve Dryomys nitedula türlerinin dışkı analizlerini kullanarak hayvansal gıdaların önemi üzerine bir çalışma yapmışlardır. Yapılan dışkı analizleri sonucu kitin kabukları, kalkerli kabuklar, tüyler, tohumlar ve bitki lifleri kategorileri elde edilmiştir. Bu analiz sonucunda D. nitedula türünün dışkı analizinde kitin kabuk, kalkerli kabuk, tüy ve hayvansal gıda kalıntısı tespit edilmiştir. D. nitedula'nın dışkı analizinden ortaya çıkan kitin kabuklularında Chilopoda, Hemiptera ve Coleoptera üyeleri olduğunu tespit etmişlerdir.
Bego vd. (2008) tarafından Arnavutluk’ta yayılış gösteren küçük karasal memelilerin listesi ve dağılımı ile ilgili yapmış olduğu çalışmada 1 tane kirpi örneği, 6 tane Soricamorpha takımı üyesi ve 17 tane kemirgen tespit etmişlerdir. Yakalanan 17 kemirgen arasındaki Dryomys nitedula örneklerinin 2 tane yarı yetişkin dişi olduğunu belirtmişlerdir. Bu iki örnek Stravaj ve Goricë e Vogël lokalitelerinden tuzakla ile yakalanmışlardır. Stravaj örneğinin eski bir büyütme kayın ormanında 1300 m yükseklikte, Goricë e Vogël örneğinin ise meşe ağaçlarının olduğu bir bölgede 825 m yükseklikte yakalandığını belirtmişlerdir.
Juskaitis vd. (2012), dağılım aralığı Litvanya'nın kuzeybatısında olan D. nitedula türünün yuva alanı tercihi üzerine detaylı bir çalışma yapmışlardır. Tüm çalışma dönemi boyunca
97 tanesi halkalanmış toplam 440 birey yakalanıp, çalışılmıştır. Bu çalışma sonucunda türün populasyon yoğunluğunun fazla olduğu 2001-2002 yıllarında her yeri yuva olarak kullandığı saptanmıştır. Türün yoğunluğunun azaldığı 2003-2011 yıllarında ise türün daha çok bitki parametreleri açısından daha gelişmiş kısımları tercih ettiği gözlemlenmiştir. Bu çalışmada D. nitedula'nın yuva tercihinin Muscardinus avellanarius ile benzer olduğu ancak daha zengin yaşam alanlarını tercih ettiği için hayvansal gıda kökenli daha fazla yiyecek içerdiği tespit edilmiştir. Daha önce Juskaitis tarafından 1995’te yapılan Litvanya’daki yediuyurların dağılımı, birey sayısı ve koruma statüsü ile ilgili çalışmada yakalanan bireylerin azlığı yüzünden türün Litvanya’daki mevcut durumu hakkında kesin bilgiler tespit edilememiştir. Yine Juskaitis tarafından 2003 yılında yapılan Litvanya’daki yediuyurların dağılımı ve habitatları hakkındaki çalışmada D.
nitedula türünün tespit edildiği lokalitelere bakılarak 2 habitat tespit edilmiştir. Ayrıca bu türün yoğun olarak Litvanya’nın Kuzeybatısında yayılış gösterdiğini belirtmiştir.
Duma ve Giugiu (2012), Romanya'da kızılötesi hareket algılayıcı kameralar ile D.
nitedula'nın günlük faaliyetleri üzerine bir çalışma yapmışlardır. Bu çalışma sonucunda bu türün Yaz ve Sonbahar aylarında alacakaranlık ve gece aktif olduğu tespit edilmiştir.
Ayrıca yiyecek toplama aktivitesinin Haziran ayında gün batımından 8 dk önce başladığı, Eylül ayında ise bu aktivitenin güneş battıktan 26 dk sonra başladığı tespit edilmiştir.
Yuva etrafı araştırma aktivitesinin ise günde 3 defa yapıldığı saptanmıştır (1. 20.00 - 22.00, 2. 0.00 - 1.00, 3. 4.00 - 6.00). Gündüz aktivitesi ise sadece Sonbahar aylarında tespit edilmiştir; o da yuva girişi ile sınırlıdır.
Abi-Said ve Krystufek (2012), Lübnan'dan Dryomys nitedula türü iki farklı lokaliteden toplam dört örnek üzerinden ilk defa kaydedilmiştir (Kfarzghab'den 3 örnek, Berqayel'den 1 örnek). Canlı yakaladıkları örnekler üzerinde sadece boy ve ağırlık ölçüm çalışması yapmışlardır ve bu örnekleri ölçümler yapıldıktan sonra tekrar doğaya bırakmışlardır. Yaptıkları çalışmada Lübnan'da dağılım gösteren türün üzerinde moleküler çalışmaların yapılmasını tavsiye etmişlerdir.
Juskaitis ve Baltrünaite (2013), Litvanya'nın kuzeybatısında dağılım gösteren D. nitedula türünün beslenme diyetinin mevsimsel varyasyonları üzerine bir çalışma yapmışlardır.
Yapılan bu çalışma sonucunda türün beslenme diyetinin sürekli değişkenlik gösterdiğini tespit etmişlerdir. Nisan sonundan Temmuz ayı ortasına kadar ağırlıklı olarak hayvansal
gıdalarla, Temmuz ayı ortasından Eylül başlarına kadar ise bitkisel ağırlıklı gıdalarla beslendiklerini tespit etmişlerdir. Yapılan çalışmalar sonucu hayvansal gıdaların D.
nitedula'nın besin diyeti hacminin yaklaşık % 63'nü oluşturduğu tespit edilmiştir. Dört ana besin grubunun olduğunu tespit etmişlerdir, bunlar; yetişkin böcekler, böcek larvaları, kuş ve kırkayaktır.
Duma (2013) tarafından Romanya’da bulunan Domogled dağındaki Dryomys nitedula bireyleri üzerinde yuvalarındaki pire, parazit yoğunluğuna göre yuva seçimi ve kullanımı hakkında detaylı bir çalışma yapmıştır. Çalışmada kullanılan parazitleri eski yuvaları incelenerek seçmişlerdir. Bu çalışmayı üç deney üzerinden incelemişlerdir. Bu deneyler sırasıyla, 1. D. nitedula bireylerine yeni bir hiç kullanılmamış yuva ve ektoparazitlerin enfekte edildiği bir yuva seçme şansı tanınmıştır. 2. Örneklere daha önce kullanılmış ama parazit bulundurmayan bir yuva ile parazit enfekte edilmiş ve kullanılmış bir yuva arasında seçme şansı tanınmıştır. 3. Kızılötesi hareket sensörlü kameralar kullanılarak hayvanların nasıl yuva tercih ettiklerini test etmişlerdir. Yapılan bu 3 deney sonuncunda elde ettiği sonuçlar yavrularıyla birlikte olan dişi bireylerin yuvalar arasında seçim yaptıklarını gözlemişlerdir. Bu dişi bireyler boş yuvaları veya parazit istilasında olan yuvalar yerine daha önce kullanılmış olan yuvaları tercih ettiklerini gözlemlemişlerdir.
Bununla birlikte, üreme döneminde olmayan yetişkinler ile yarı yetişkin olan örneklerin yuvaların pire istilasında olmasına kayıtsız kaldıkları ve yuvalar arası seçime önem vermediklerini tespit etmişlerdir. Ayrıca yuvalar kızılötesi hareket sensörlü kameralar ile pire istilasından 6 gün ve 3 gün sonra kayıt edilen görüntüler sonucunda kemirgenin gece aktivitesinde istiladan önce yuvayı 24 defa, istiladan sonra ise 17 defa ziyaret ettiğini gözlemlemişlerdir.
1.1.2 Karyolojik Çalışmalar
Doğramacı ve Kefelioğlu (1990), Trabzon-Vakfıkebir'den yakalanan D. nitedula örneklerinin kemik iliğinden, Colchicine - Hypotonic- Citrate yöntemiyle hazırladıkları karyotipleri ayrıntılı olarak incelemiş ve bu incelenen karyotipleri literatürde verilen D.
nitedula karyotipleri ile karşılaştırmışlardır. Yaptıkları analizler sonucunda Türkiye'de yayılış gösteren D. nitedula türünde diploid kromozom sayısının 2n=48, temel kromozom sayısının NF=96 ve X kromozomlarının metasentrik olduğunu belirlemişlerdir. Bu çalışma ile Türkiye D. nitedula türünün karyotipi ilk defa verilmiştir.
Peshev ve Delov (1995), Bulgaristan'da yayılış gösteren üç yediuyur türü olan Dryomys nitedula, Myoxus glis ve Muscardinus avellanarius ile ilgili yaptıkları karyotip çalışmasında türlerin karyotip değerlerini D. nitedula 2n=48 ve NFa=92, M. glis 2n=62, M. avellanarius 2n=46, 49 ve NFa=88 olarak tespit etmişlerdir. D. nitedula'nın 9 örneğini 4 farklı lokaliteden toplamışlardır (Vitosha, Rila, Batı Rodop ve Trakya vadisi). Yapılan çalışma sonucu X kromozomunun büyük metasentrik, Y kromozomunun ise küçük metasentrik olduğunu tespit etmişlerdir.
Mitsainas vd. (2008), Yunanistan da yayılış gösteren dört küçük kemirgen olan Myoxus glis, Dryomys nitedula, Spermophilus citellus ve Myodes glareolus türleri üzerinde karyolojik bir çalışma yapmışlardır. Çalıştıkları D. nitedula örneklerini iki farklı lokaliteden (Kastritsi ve Lagadikia) toplam 9 birey toplamışlardır. Yapılan çalışma sonucu 9 D. nitedula örneğininde karyotip değerlerini 2n=48, NF= 96, NFa=92 olarak tespit etmişlerdir. Yapılan C - bant çalışması sonucu bazı kromozom çiftlerinin tek veya çift belirgin koyu lekeli perisentromerik bantlar gösterdiğini tespit etmişlerdir. C - bant çalışması sonucu X kromozomunda interstitial ve merkezden uzak konumda soluk heterokromatik bantlar, Y kromozomunda ise kısmen heterokromatik olduğunu tespit etmişlerdir.
Şekeroğlu ve Şekeroğlu (2011), Türkiye'de yayılış gösteren D. nitedula ve Myoxus glis türleri üzerinde karyolojik, G- bant ve C- bant çalışması yapmıştır. Yaptıkları çalışmada D. nitedula için topladıkları 3 örneği Günören köyü - Ordu'dan, M. glis için topladıkları 4 örneği de Duroğlu köyü - Giresun'dan toplamışlardır. Yaptıkları çalışmalar sonucu D.
nitedula'nın karyotip değerlerini 2n=48, FN=96, FNa=92 olarak tespit etmişlerdir.
Otozomal setin metasentrik ya da submetasentrik ve üç çift subtelosentrikten oluştuğu saptanmıştır. X kromozomunun orta boyutlu submetasentrik, Y kromozomunun ise küçük bir muhtemelen akrosentrik olduğunu tespit etmişlerdir. C- bant tekniği ile otozomların soluk sentromerik/perisentromerik bantlara sahip olduğunu tespit etmişlerdir.
Arslan vd. (2016) tarafından Türkiye’de yayılış gösteren iki Dryomys türü olan D.
nitedula ve D. laniger türlerinin kromozom bantlama çalışması yapılmıştır. Çalışmada kullandıkları 3 D. nitedula örneği Çankırı-Yapraklı’dan, 3 D. laniger örneğinin 2 tanesi Niğde-Maden köy ve 1 tanesi Adana-Aladağlar’dan yakalanmıştır. Yaptıkları çalışma sonucunda her iki türünde karyotipleri daha önce yayınlanmış olan değerlerle benzer
bulunmuştur. Ayrıca, yapılan AgNOR çalışması ile D. laniger’in perisentromerik bölgede iki otozom çifti, D. nitedula’da ise bir çift otozomal çift olduğunu tespit etmişlerdir.
1.1.3 Moleküler Çalışmalar
Filippucci vd. (1995), D. nitedula türü temsilcilerinde Türkiye, Hırvatistan, Slovenya, Bosna Hersek, İsrail, Karadağ ve Kosova'dan elde ettikleri 84 örnekte allozim varyasyonları ve morfometrik farklılıları araştırmışlardır. Genetik analizlerde 40 allozimik gen lokusu üzerinde 29 örnek üzerine çalışılmıştır. Yapılan her iki analizde de İsrail'den toplanan örneklerin Avrupa’dan toplanan örneklere kıyasla belirgin morfolojik farklılıklara sahip olduğu saptanmıştır. Bu farklılıklar sıralı uzun çene dişleri, daha uzun tympanik bulla, daha dar kafatası genişliği ve kafatasında interorbital daralma olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca araştırıcılar elektroforetik analizler sonucu İsrail örneklerinin Ldh-I, G6PDH, Pep-I ve Lap-2 lokuslarının farklı allellere fikse olmaları ile Avrupalı örneklerden ayırt edildiğini tespit etmişlerdir.
Yiğit vd. (2003), Türkiye'de 10 farklı lokaliteden toplanan D. nitedula ve D. laniger populasyonları üzerine yaptıkları çalışmada, iki tür biyometrik, morfolojik ve kan serum proteinleri bakımından karşılaştırılmıştır. Bu çalışmada iki türün kan serum proteinleri SDS-PAGE yöntemi ile incelenmiştir. Bu uygulanan yöntem sonucunda kan serum protein desenlerinin 8 ya da 9 bant globülin bölgesinde, 1 bant post-albumin ve albumin bölgelerinde, 1 veya 2 bant ise her iki türde de pre-albumin bölgesinde tespit edilmiştir.
Biyometrik karşılaştırılmalar sonucu iki tür arasında 9 morfometrik özellikte farklılık saptanmıştır. Aynı zamanda UPGMA küme analizi sonucunda D. nitedula'nın Türkiye- Trakya bölgesi ile Anadolu örnekleri arasındaki mesafe 0.042 olarak saptanmıştır.
Clementi vd. (2003), D. nitedula'da bulunan hemoglobinin kış uykusundaki moleküler adaptasyonu ile ilgili yaptığı çalışmada kullandıkları kan örneklerini Tor Vergata Üniversitesi Biyoloji bölümünden sağlamıştır. Bu çalışmada oksijenin hemoglobine bağlanma özellikleri pH fonksiyonu yokluğunda, fizyolojik kofaktör varlığında ve farklı sıcaklıklarda incelenmiştir. Elde edilen sonuçlarda Bohr protonları, klor iyonları, organik fosfatlar ve sıcaklık etkileşimi açısından insan hemoglobinine oranla D. nitedula hemoglobininin daha düşük özellikte olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca yapılan çalışmada
indirgenmiş Bohr etkisi sonucunda oksijen alış verişi durumunda orta seviyede CO2
miktarındaki artış ile ilişkili bir nefes alma zorluğu yaşandığı tespit edilmiştir. Bunun birlikte bu çalışmada Clementi vd. (2003), Dryomys için oksijenizasyonun genel ısısının insanınkinden çok daha az ekzotermik olduğunu ve 2,3- biphosphoglyceric asit konsantrasyonunun tamamen bağımsız olduğunu tespit etmişlerdir.
Laakkonen vd. (2006), Türkiye’de yayılış gösteren kemirgenlerde bulunan Viral patojenler için serolojik bir araştırma yapmışlardır. Bu araştırmayı Trabzon, Rize ve İzmir illeri ve çevresinde gerçekleştirmişlerdir. Araştırmada kullanılan örnekler arenavirüsü, hantavirüs ve sığır çiçeği virüsü, immunofluorescence metodu kullanılarak antikorlar için test etmişlerdir. Rize’de yakalanan tek Dryomys nitedula örneğine uygulanan SAAV (familya Bunyaviridae, cins Hantavirus) ve PUUV (familya Bunyaviridae, cins Hantavirus) virüslerine karşı antikor üretimi sonuçlarını negatif olarak test etmişlerdir.
Nunome vd. (2007) Rusya’dan topladıkları Dryomys nitedula örneleri üzerinde 3 farklı nükleer gen bölgesi olan APOB, IRBP ve RAG1 bölgeleri üzerinde çalışma yapmışlardır.
Yapılan çalışmalar sonucunda APOB ve IRBP gen ağaçlarında D. nitedula ve Eliomys quercinus örneklerinin yüksek derecede kardeş soydan geldiklerini tespit etmişlerdir.
Yine aynı gen ağacında D. nitedula ve E. quercinus’un Muscardinus avellanarius ile akrabalığının iyi derecede olduğunu saptamışlardır.
Yiğit vd. (2011), Türkiye'de yayılış gösteren Dryomys nitedula ve Dryomys laniger türlerinin allozimik ve biyometrik varyasyonlar üzerine kapsamlı bir çalışma yapmışlardır. Çalışmada kullanılan D. nitedula örneklerini Trakya, Batı Anadolu ve Doğu Karadeniz’den almışlardır. Yaptıkları biyometrik analizler sonucunda D. laniger’in daha küçük boyutlara sahip olmasından dolayı D. nitedula’dan kolaylıkla ayrıt edildiğini tespit etmişlerdir. Allozimik analizler sonucu ise iki türünde çalışılan 20 lokusunun 14 tanesinde allel varyasyonu tespit etmişlerdir. Polimorfik lokusların yüzdesi D. laniger’de
% 15 olup, bu oran D. nitedula % 40 ile % 25 arasında olduğunu bildirmişlerdir. Bu polimorfik lokusların D. nitedula’da bulunan 9 tanesinin özellikle Doğu Karandeniz alt grubunda yoğunlaştığı ve Doğu Karadeniz populasyonlarının Hardy-Weinberg dengesinden saptığı belirlenmiştir. Bununla birlikte Trakya alt populasyonunun ise Hardy-Weinberg dengesinde olduğu tespit edilmiştir. Araştırıcılar bu çalışma sonucunda D. nitedula türünün populasyonları arasında izolasyon nedeniyle gen akışının oldukça
düşük olduğu ve alt populasyonları arasında farklılaşma seviyesinin yüksek olduğunu saptamışlardır. Ayrıca bu çalışma ile D. nitedula Doğu Karadeniz örneklerinin alttür seviyesinde bir farklılaşma gösterdikleri ileri sürülmektedir.
Yapılan literatür taraması sonucunda D. nitedula türü üzerinde yapılan çalışmalar detaylı bir şekilde incelenmiş ve Türkiye’de D. nitedula türü üzerine bu zamana kadar yapılan çalışmaların çoğunlukla türün karyolojisi, morfolojisi üzerine olduğu belirlenmiştir.
Türün moleküler yapısı ve genetiği ile ilgili olarak sadece allozim varyasyonları araştırılmış, güncel moleküler teknikler kullanılan bir çalışma henüz yapılmamıştır. Bu nedenle moleküler alanda az sayıda çalışma yapıldığından dolayı türün alttürleşmesi ve filogenetik ilişkilerinde bilgi boşlukları bulunduğu gözlenmiştir. Bu tez çalışmasında D.
nitedula türünün taksonomisi ve filogenisi daha önce bu türde hiç çalışılmayan ND1 gen bölgesi analiz edilerek araştırılmış ve türün alttürleşme durumu; eğer bir alttürleşme varsa bunun nedenleri ve bu alttürlerin dağılım alanları ile ilgili literatür çalışmasında belirlenen soru işaretlerinin giderilmesi amaçlanmıştır.
