T.C.
GAZİOSMANPAŞA ÜNİVERSİTESİ
ARPADA KISA BOYLULUK GENLERİKAZANDIRILAN
BAZI YAKIN İZOGENİK HATLARIN ÇEŞİTLİ TARIMSAL VE BİTKİSEL ÖZELLİKLERİNİN
BELİRLENMESİ
İbrahim SAYGILI Yüksek Lisans Tezi Tarla Bitkileri Anabilim Dalı Prof. Dr. Nejdet KANDEMİR
2012 Her hakkı saklıdır
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
TARLA BİTKİLERİ ANABİLİM DALI
YÜKSEK LİSANS TEZİ
ARPADA KISA BOYLULUK GENLERİ KAZANDIRILAN BAZI YAKIN İZOGENİK HATLARIN ÇEŞİTLİ
TARIMSAL VE BİTKİSEL ÖZELLİKLERİNİN BELİRLENMESİ
İbrahim SAYGILI
TOKAT
2012
TEZ BEYANI
Tez yazım kurallarına uygun olarak hazırlanan bu tezin yazılmasında bilimsel ahlak kurallarına uyulduğunu, başkalarının eserlerinden yararlanılması durumunda bilimsel normlara uygun olarak atıfta bulunulduğunu, tezin içerdiği yenilik ve sonuçların başka bir yerden alınmadığını, kullanılan verilerde herhangi bir tahrifat yapılmadığını, tezin herhangi bir kısmının bu üniversite veya başka bir üniversitedeki başka bir tez çalışması olarak sunulmadığını beyan ederim.
i ÖZET
Yüksek Lisans Tezi
ARPADA KISA BOYLULUK GENLERİ KAZANDIRILAN BAZI YAKIN İZOGENİK HATLARIN ÇEŞİTLİ TARIMSAL VE BİTKİSEL
ÖZELLİKLERİNİN BELİRLENMESİ Gaziosmanpaşa Üniversitesi
Fen bilimleri Enstitüsü Tarla Bitkileri Anabilim Dalı Danışman: Prof. Dr. Nejdet KANDEMİR
Bu çalışmada Tokak 157/37 çeşidine kısa boyluluk genleri (kromozom 3’de yer alan hst-3 ve denso, kromozom 2’de yer alan Phr-2S) kazandırılan bazı yakın izogenik hatlar Tokat Kazova şartlarında tarla çalışmalarında incelenmiştir. Araştırmada dört yakın izogenik hat (Tokak 157/37+denso, Tokak 157/37+hst-3, Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S) ve üç ebeveyn çeşit (Triumph, Steptoe ve Tokak 157/37) olmak üzere toplam yedi genotip kullanılmıştır. Çalışmada başaklanma süresi, bitki boyu, olgunlaşma süresi, yatma oranı, yatma açısı, başak boyu, başakta tane sayısı, hektolitre ağırlığı, çimlenme oranı, tek başak verimi, tane verimi, biyolojik verim ve hasat indeksi gibi agronomik özellikler incelenmiştir. denso lokusu, Tokak 157/37 çeşidinin başaklanma süresini 5 gün, olgunlaşma süresini 3 gün geciktirmiş, bitki boyunu 22,7 cm kısaltmış, yatma oranını % 32,5, yatma açısını yaklaşık 50° azaltmıştır. İncelenen diğer karakterlere ise etki etmemiştir. hst-3 lokusu bitki boyunu 10,5 cm kısaltmış, yatma oranını yaklaşık % 20 ile % 30 arasında, yatma açısını yaklaşık 40° azaltmış, başak boyunu 1 cm kısaltmış, diğer karakterlere ise etki etmemiştir. Phr-2S lokusu incelenen hiçbir karakterde etki göstermemiştir. Sonuç olarak incelenen üç kısa boyluluk geninden ikisi (hst-3 ve denso) markör destekli seleksiyonla başarılı bir şekilde Tokak 157/37 çeşidine aktarılmıştır.
2012, 28 Sayfa
Anahtar Kelimeler: Arpa, denso, DNA markörleri, markör destekli seçim, yarı-bodur, Tokak 157/37, yakın izogenik hat, yatmaya dayanıklılık
ii ABSTRACT
M. Sc. Thesis
DETERMINATION OF AGRONOMIC AND PLANT CHARACTERISTICS OF SOME NEAR ISOGENIC LINES DEVELOPED THROUGH INTROGRESSION
OF SHORT STATURE GENES IN BARLEY Gaziosmanpaşa University
Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Field Crops
Supervisor: Prof. Dr. Nejdet KANDEMİR
In this study, some near isogenic lines developed through introgression of short stature genes (hst-3 and denso located on chromosome 3 and Phr-2S on chromosome 2) were investigated in field studies under Tokat Kazova conditions in Turkey. A total of seven genotypes including four near isogenic line (Tokak 157/37+denso, Tokak 157/37+hst-3, Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S) and three parent cultivars (Triumph, Steptoe and Tokak 157/37) were used. Some agronomic traits such as heading time, plant height, maturity time, lodging, lodging angle, spike length, number of grains per spike, test weight, germination percentage, yield of a single spike, grain yield, biomass yield and harvest index were studied. denso locus delayed heading time about 5 days and maturity time 3 days and reduced plan height 22.7 cm, lodging 32.5% and lodging angle about 50°. denso alleles of Triumph cultivar did not affect other traits investigated. hst-3 locus reduced plant height 10.5 cm and decreased lodging by 20-30% and lodging angle about 40° also shortened spike length about 1 cm, but did not affect other agronomic traits studied. Phr-2S did not affect any agronomic traits studied. In conclusion, two of the three short stature genes investigated (hst-3 and denso) were successfully transferred to Tokak 157/37 via marker assisted selection.
2012, 28 Pages
Key Words: Barley, denso, DNA markers, marker assisted selection, semi-dwarf, Tokak 157/37, near isogenic line, resistance to lodging,
iii ÖNSÖZ
Yüksek lisans eğitimim boyunca engin bilgi ve deneyimlerini benimle paylaşarak kendimi geliştirme olanağı sağlayan, eğitim hayatıma farklı bir bakış açısı kazandıran, karşılaştığım bütün zorluklarda ilgi ve anlayışıyla daima destek olan, gerek bilimsel anlamda gerekse hayata dair öğrettikleriyle her zaman yoluma ışık tutan danışman hocam Prof. Dr. Nejdet KANDEMİR ve yine değerli katkılarından faydalandığım hocam Prof. Dr. Ahmet YILDIRIM’a, laboratuar çalışmalarımda benim sonsuz sorularıma sabır ve anlayışla cevap veren Yrd. Doç. Dr. Özlem ATEŞ SÖNMEZOĞLU’na ve Zir. Müh. Dilek BORAZAN’a laboratuar çalışmalarımda yardımlarını esirgemeyen Fatmagül GÜVEN ve Rüveyda ALTUNTAŞ’a, tarla çalışmalarımda büyük yardımlarını gördüğüm Arş. Gör. Mahir ÖZKURT’a, bu konuma gelmemde büyük emekleri olan bütün bölüm hocalarıma, bugün hayatımın her safhasında yanımda olup, attığım her adımda desteğini, anlayış ve sevgisini eksik etmeyen aileme teşekkürü bir borç bilirim.
İbrahim SAYGILI Ağustos 2012
iv İÇİNDEKİLER Sayfa ÖZET……….…i ABSTRACT………. ii ÖNSÖZ………..iii İÇİNDEKİLER.………..….……… iv
SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ..………..………….vi
ÇİZELGELER DİZİNİ………vii
1. GİRİŞ………1
2. KAYNAK ÖZETLERİ………3
3. MATERYAL VE YÖNTEM.……… 8
3.1. MATERYAL…….………….………. 8
3.1.1. Araştırma Yerinin İklim Özellikleri………8
3.1.2. Araştırma Yerinin Toprak Özellikleri………..…8
3.1.3. Araştırmada Kullanılan Bitki Materyali……… 9
3.2. YÖNTEM………9
3.2.1. Deneme Deseni, Denemenin Ekimi, Bakımı ve Hasadı………9
3.2.1. Verilerin Elde Edilmesi………. 10
3.2.1.1. Başaklanma Süresi.……….……… 10 3.2.1.2. Bitki Boyu.………..……… 10 3.2.1.3. Olgunlaşma Süresi.………..……… 10 3.2.1.4. Yatma Oranı.……….………10 3.2.1.5. Yatma Açısı………..10 3.2.1.6. Başak Boyu.………..……….. 10
3.2.1.7. Başakta Tane Sayısı.……….……….…………10
3.2.1.8. 1000-Tane Ağırlığı.……….10
3.2.1.9. Hektolitre Ağırlığı.……….………..………10
3.2.1.10. Çimlenme Oranı……….10
3.2.1.11. Tek Başak Verimi……….………11
3.2.1.12. Tane Verimi………..………. 11 3.2.1.13. Biyolojik Verim………..………11 3.2.1.14. Hasat İndeksi…….……… 11 3.2.2. Verilerin Değerlendirilmesi……… 11 4. BULGULAR VE TARTIŞMA………12 4.1. Başaklanma Süresi……… 12 4.2. Bitki Boyu………. 13 4.3. Olgunlaşma Süresi……… 13
4.4. Yatma Oranı ve Yatma Açısı……… 14
4.5. Başak Boyu……….. 15
4.6. Başakta Tane Sayısı……….. 16
4.7. 1000-Tane Ağırlığı……… 16
4.8. Hektolitre Ağırlığı………. 17
v
4.9. Tek Başak Verimi………. 19
4.10. Tane Verimi……… 20 4.11. Biyolojik Verim……….. 21 4.12. Hasat İndeksi……….………21 5. SONUÇLAR……….. 23 6. KAYNAKLAR……… 24 7. ÖZGEÇMİŞ……… 28
vi SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ Kısaltma/Simge Açıklama 2,4-D 2,4-dichlorophenoxyacetic acid ºC Santigrat Derece cm Santimetre cM Santimorgan
DNA Deoksiribonükleik asit
F F değeri ha Hektar g Gram kg Kilogram KO Kareler ortalaması mm Milimetre
QTL Quantitative trait locus (kantitatif karakter lokusu)
SD Serbestlik derecesi
SSR Simple sequence repeats (basit dizi tekrarları)
vii
ÇİZELGELER DİZİNİ
Sayfa
Çizelge 3.1. Araştırma Yerinin İklim Özellikleri……….… 8 Çizelge 3.2. Deneme alanı toprağına ait fiziksel ve kimyasal özellikler……... 9 Çizelge 4.1. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin başaklanma süresi ve bitki
boyu, olgunlaşma süresine ait varyans analiz tablosu…….…... 14 Çizelge 4.2. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin başaklanma süresi ve bitki
boyu, olgunlaşma süresi…….………...………... 14 Çizelge 4.3. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin yatma oranı, yatma açısı, başak
boyu ve başakta tane sayısına ait varyans analiz tablosu………... 16 Çizelge 4.4. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin yatma oranı, yatma açısı, başak
boyu ve başakta tane sayısı………..…………... 17 Çizelge 4.5. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin 1000-tane ağırlığı, hektolitre
ağırlığı, 4. ve 7. gün çimlenme oranlarına ait varyans analiz tablosuna ait varyans analiz tablosu……... 19 Çizelge 4.6. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin 1000-tane ağırlığı, hektolitre
ağırlığı, 4. ve 7. gün çimlenme oranları ……..………... 20 Çizelge 4.7 . Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin tek başak verimi, tane verimi,
biyolojik verim ve hasat indeksine ait varyans analiz tablosu…... 22 Çizelge 4.8. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin tek başak verimi, tane verimi,
1. GİRİŞ
Arpa dünyada ve ülkemizde yetiştiriciliği yapılan en önemli tahıl cinslerinden biridir. Tanelerinin yüksek oranda protein içermesinden dolayı çoğunlukla hayvan yemi olarak kullanılmaktadır. Arpa tanesi kavuzlarının taneye yapışık olması nedeniyle malt üretimi esnasında filtre işlemleri gerektirmeden malt üretimi sağlaması yanında, yüksek oranda içerdiği nişasta parçalayan enzimler sayesinde mükemmel bir malt üretim materyali durumundadır. Ayrıca gelişmekte olan ülkelerde az miktarda da olsa insan beslenmesinde kullanılmaktadır. Arpa buğdaya göre daha erkenci olmasından dolayı, erken ilkbahar döneminde bol yağış alan bölgelerde bu yağışı daha etkin kullanır. İkinci ürünün söz konusu olduğu bölgelerde, tarlayı daha erken terk ettiği için, münavebe sistemi içerisinde buğdaya nazaran daha etkin bir bitkidir. Aynı zamanda tuzluluğa ve alkaliliğe oldukça dayanıklıdır. Dünyada toplam 123,5 milyon ton arpa üretimi yapılmaktadır ve dekara verimi 257,8 kg’dır (Anonim, 2011a). Türkiye’de ise arpa üretimi 7,25 milyon ton ve verimi 241,4 kg’dır (Anonim, 2011a). Ancak Türkiye’de arpa üretimi çoğunlukla modern çeşitlerle değil, eski geleneksel çeşitlerle yapılmaktadır. Bu çeşitler özellikle de yatma ve hastalıklar gibi verimi düşüren faktörlere dirençlilik taşımadığından dolayı, Türkiye’de arpanın gerçek verim potansiyelini yansıtan üretim yapılamamaktadır.
Tarımda verimliliği artırmanın en etkili ve en ekonomik yolu bitki ıslahından geçmektedir. Yetiştirilecek yörenin iklim ve toprak şartlarına uygun çeşitler geliştirilmesi elde edilecek ürünün artmasını sağlamaktadır. Bitki ıslahı klasik metotlarla yapıldığında çok uzun yıllar almakta, yoğun iş gücü gerekmekte ve çoğu kez istenmeyen genler de istenen genlerle birlikte transfer edilmektedir. DNA markörlerinin bitki ıslahını destekleyen bir araç olarak kullanılması, doku kültürü ve kontrollü yetiştirme şartlarının kullanılması bitki ıslahı süresini 8-10 yıldan 2-3 yıla düşmesini sağlamıştır.
Tokat-Kazova şartları arpa üretimi için oldukça elverişlidir (Kandemir, 2004a). Bölgede yaygın olarak yetiştirilen bir çeşit yoktur ancak Türkiye’nin geleneksel çeşitlerinden biri
2
olan Tokak 157/37 bu bölgede de yetiştirilmektedir. Çeşit esas olarak Türkiye’nin düşük yağışlı bölgeleri için geliştirildiğinden yüksek yağışlı bölgelerde yatma sorunu yaşanmaktadır (Kandemir ve ark., 2008). Yatmış bitkilerden elde edilen tanelerin verimi düşüktür ve tane kalitesi bozulmaktadır. Bu tohumlardan malt üretimi için gerekli olan malt kalitesini de sağlayamamaktadır. Yatma genellikle bitki boyunun uzun olmasından kaynaklanmaktadır. Kandemir (2004a) bitki boyunun 100 cm üzerine çıkması durumunda arpanın yattığını bildirmektedir. Tokak 157/37 çeşidinin bitki boyu kısaltıldığında yatmaya daha dayanıklı olacağı düşünülerek üç farklı kısa boyluluk geni DNA markörleri, embriyo kültürü, kontrollü sera şartları gibi modern metotlar kullanılarak markör destekli geri melezlemeyle bu çeşite aktarılmıştır. Bu çalışma aktarılan bu genlerin Tokak 157/37 çeşidinin tarımsal ve bitkisel özelliklerini nasıl etkilediğini araştırmak üzere yürütülmüştür.
2. KAYNAK ÖZETLERİ
Arpa Dünya ekim alanlarında buğday, mısır ve çeltikten sonra dördüncü sırada yer alan serin iklim tahılıdır. Ülkemizde asıl olarak yem amaçlı kullanılmaktadır. Taşıdığı yüksek nişasta oranı, malt üretimi esnasında filtre görevi gören kavuzları ve bünyesindeki malt enzimleri sayesinde malt sanayinde de kullanılmaktadır. Aynı zamanda topraktan fazla tuz kaldırdığı için sulu tarım yapılan alanlarda ekim nöbeti içerisinde toprağın çoraklaşmasını önleyerek korumaktadır. Dünyada 47,9 milyon ha alanda 123,5 milyon ton arpa üretimi yapılırken, Türkiye’de 3,04 milyon ha alanda yetiştirilen arpadan 7,25 milyon ton tane üretimi yapılmaktadır (Anonim, 2011a). Türkiye’de üretilen 7,25 milyon ton tane ürününün 600 bin tonu malt üretiminde, geriye kalan kısmı ise hayvan yemi olarak kullanılmaktadır (Anonim, 2011b). Bu üretim miktarıyla arpa Türkiye’de buğdaydan sonra ikinci sırayı almaktadır. Ancak ülkemizde arpa tarımının ciddi problemleri bulunmaktadır. Ülkemizin yemlik ve özellikle maltlık arpa ihtiyaçlarının karşılanması için verim ve kalitenin artırılması gerekmektedir. Verim ve kalitenin artırılmasının yörenin ekolojik şartlarına uygun, yüksek verim potansiyeline sahip çeşitlerin geliştirilmesi ile mümkün olacaktır.
Türkiye arpa tarımının en büyük problemlerinden biri yatmadır. Yatma, besin maddelerinin ve suyun topraktan alınması vetaşınmasını, böylece gelişen tanede besin birikiminiengellemektedir (Akgün ve Topal, 2006). Yatma arpada tane verimini ve elde edilen ürünün kalitesini önemli derecede azaltan istenmeyen bir özelliktir. Arpada yatma sadece verim ve tane kalitesini değil aynı zamanda malt kalitesini de olumsuz etkilemektedir (Yu ve ark., 2010). Yatma, mantari hastalıklar olmak üzere hastalık zararlarını da artırmaktadır. Tane doldurma döneminin başlarında meydana gelen yatma tane veriminin % 50 ile % 80 arasında azalmasına neden olabilmektedir (Berry ve ark., 2002; Jezowski ve ark., 2005). Özellikle yıllık yağışın 400 mm üzerinde olduğu yerlerde ve yıllarda arpa ürününde ciddi verim kayıpları yaşanmaktadır (Akar ve ark., 1999). Yatmaya dayanıklılık yıllık yağışı yüksek olan bölgelerde yetiştirilecek çeşidin seçiminde dikkate alınması gereken en önemli özelliklerden birisidir (Kandemir, 2004b). Arpada bitki boyu yatmayı etkileyen en önemli bitkisel özelliktir (Anderson ve
4
Reinbergs, 1985). Kısa boylu bitkiler yatmaya daha dayanıklıdır. Tahıl ıslahçıları dünyanın genelinde yatmaya dayanıklılık ve tane verimini artırmak için kısa boylu çeşitler geliştirmişlerdir (Hellewell ve ark., 2000). Bölgeye adapte olmuş yatmaya hassas olan çeşitlerin, bitki boyunda yapılacak kısaltmalar, özellikle yıllık yağışların daha yüksek olduğu yıllarda, yatmaya daha dirençli bitkiler elde etmede, dolayısıyla verim potansiyelini artırırken aynı zamanda daha kaliteli ürünler elde etmede etkili bir ıslah metodudur.
Bitki ıslahı klasik metotlarla yapıldığında, uzun yıllar alması, geliştirilmek istenen özelliklerinin sayısına bağlı olarak popülâsyonun çok büyük olması, bağlantı sürüklenmesi (linkage drag) gibi birçok dezavantaja sahiptir. Bütün bu dezavantajların giderilmesi, bitki ıslahının daha kısa zamanda ve daha etkili yapılmasını sağlamak amacıyla markör destekli seleksiyon, ısı ve ışık kontrollü seraların kullanımı ve doku kültürü metotları bütün dünyada yaygın bir şekilde kullanılan modern teknolojik yaklaşımlardır. Günümüzde kullanılan markör tekniklerinin başında morfolojik, protein ve DNA markörleri gelmektedir. DNA markörleri, diğer markör tekniklerine oranla daha güvenilir olmaları, çevreden etkilenmemeleri, çok fazla sayıda olmaları, bitkilerin gelişmelerinin her aşamasında kullanılabilmeleri gibi avantajları nedeniyle yaygın olarak kullanılmaktadır (Gündüz, 2008). Markör destekli seleksiyon agronomik olarak önem arz eden ve birden fazla gen veya lokus tarafından kontrol edilen karakterlerin etkin bir şekilde aktarılmasını sağlar. Günümüzde markör destekli ıslah çalışmaları çoğunlukla geriye melezleme yönteminde uygulanmaktadır (Yıldırım, 2005). Klasik bitki ıslahına kıyasla, markör destekli seleksiyon geri melez ıslahının etkinliğini ve güvenilirliğini artırmaktadır. Moleküler markörler erken generasyonda yüksek performanslı genotiplerin teşhisine olanak sağlamaktadırlar (Francia ve ark., 2005). Fenotipik gözlemlere gerek kalmaksızın ilgili bölgeyi taşıyan geri melez hatlarının doğrudan seleksiyonunda moleküler markörler oldukça etkilidirler. Markör destekli seleksiyonla arpada uzun yıllar sürecek olan ıslah çalışmaları çok daha kısa sürede tamamlanarak, arpa sarı cücelik virüsüne dayanıklılık (Raman ve Read, 1999), küllemeye dayanıklılık (Tacconi ve ark., 2005) ve yüksek tane verimi (Schmierer ve ark., 2004), malt kalite özellikleri (Han ve ark., 1997) gibi bazı önemli tarımsal özelliklerin yeni çeşitlere aktarımı sağlanmıştır. Markör destekli seleksiyon ile yapılan
5
bitki ıslahında istenilen genotip için gereksinim duyulan popülâsyonun büyüklüğü, klasik ıslaha göre çok daha küçüktür.
Arpada bitki boyu bodur, yarı bodur ve diğer bitki boyu genlerini içeren çok sayıda bitki boyu genleri ile kontrol edilmektedir. Fakat bodurluk genleri bitki boyunun çok kısa olmasına ve tane veriminin düşmesine yol açtığı için bitki ıslahı programlarında çok kullanışlı değildir (Yu ve ark., 2010). Yarı bodurluk genleri bitki ıslahı programlarında bitki boyunu azaltmak ve yatmaya dayanıklılığı artırmak için yaygın şekilde kullanılmaktadır (Jia ve ark., 2009). Foster ve Thompson (1987) arpada kısa boy sağlayan brachytic, uzu, erectoid ve denso olmak üzere dört faklı tip yarı bodurluk sağlayan gen olduğunu bildirmişlerdir (Jia ve ark., 2009). Brachytic ve erectoid genotipleri tane büyüklüğünü küçülttüğünden ve tane doldurma oranını azalttığından dolayı arpa ıslah programlarında çok kullanılmamışlardır (Michelson ve Rasmusson, 1994). Bir diğer gen uzu ise daha çok Çin’de kabul görmüştür. denso allelleri Avrupa ve Kuzey Amerika’da en yaygın kullanılmaktadır (Hellewell ve ark., 2000). Laurie ve ark. (1995) Igri x Triump melezinden üretilen double haploid hatlarda yaptıkları haritalama çalışmalarında, Triumph çeşidinin bir yarı bodurluk geni olan denso geninin kısa boyluluk allellerini taşıdığını bildirmişlerdir. Başka bir çalışmada Triumph çeşidinden geliştirilen Blenheim çeşidi ile uzun bitki boyuna sahip başka bir ıslah hattı ile melezlenmiş, denso lokusunun Blenheim allellerini bulunduran hatların bitki boyları ortalamada 14 ile 17 cm arasında kısaltmıştır (Barua ve ark., 1993). Hellewell ve ark. (2000) denso lokusunu taşıyan bir çeşidi bu lokusu taşımayan 8 farklı hatla melezlemeleri sonucunda denso lokusu bitki boyunu 15 ile 22 cm arasında kısaltmıştır.
Steptoe x Morex haritalama popülasyonunda belirlenen bir diğer bitki boyu lokusu (hst-3) ise 3 numaralı kromozomun sentromer bölgesine haritalanmıştır (Hayes ve Iyamabo, 1993). Bu bölgenin aynı zamanda yatmaya dayanıklılık (Hayes ve ark., 1993), başak kırılganlığı (Kandemir ve ark., 2000b) ve tane verimi (Larson ve ark., 1996) QTL’leri taşıdığı bildirilmektedir. Hayes ve ark. (1993) hst-3 lokusunun verime etkisinin yatmaya dayanıklılıktan dolayı göründüğünü, fakat yatmanın olmadığı lokasyonda da verime etkisinin önemli olduğunu bildirmişlerdir. Kandemir ve ark., (2000a) hst-3 lokusunu kısa bitki boyu sağlayan Steptoe allellerini Morex çeşidine aktarmışlardır. Geliştirilen
6
yakın izogenik hatların (Morex+hst-3) bitki boyu değerleri 4 farklı lokasyon ortalamasına göre yaklaşık olarak 9 cm daha kısa olmuştur. Yine aynı çalışmada yakın izogenik hatların yatma oranları Morex çeşidine göre yaklaşık % 20 daha az olmuştur. Geliştirilen hatların hepsinin Steptoe benzeri yatma oranı göstermesi hst-3 lokusunun yatmaya dayanıklılık için kullanılabilecek bir lokus olduğunun kanıtıdır. Bu lokusun Tokak 157/37 çeşidine aktarılması çeşidin hem yatmaya dayanıklılık bakımından hem de tane verimi bakımından geliştirilmesine olanak sağlayabilmektedir.
Başaklanma süresi çeşitlerin farklı çevrelere adaptasyonunda ve verim potansiyellerini yüksek seviyelere çıkarmada önemli bir faktördür. Başaklanma süresi ve bitki boyu birbiri ile ilişkili karakterlerdir (Bezant ve ark., 1996). Erken başaklanma, bitkilerin daha kısa bitki boyuna sahip olmasını sağlamaktadır. Hayes ve ark. (1993) Steptoe-Morex haritalama popülâsyonunda 2 numaralı kromozomun kısa kolunda ABG008 ve Pox markörleri arasında Steptoe çeşidinin allellerinin erken başaklanma sağladığını bildirmişlerdir. Bu bölgenin diğer haritalama popülâsyonlarında da (Ppd-H1 ismiyle) İgri x Triumph (Laurie ve ark., 1995), Bleinheim X Kym (Bezant ve ark., 1997) ve Dicktoo x Morex (Karsai ve ark., 1997) başaklanma süresiyle ilgili bir QTL taşıdığı bildirilmiştir. Kandemir ve ark., (2000a) Phr-2S QTL’sinin etkisini belirlemek için Steptoe x Morex haritalama popülasyonundan yakın izogenik hatlar geliştirmiş ve lokusun yerini MWG858 markörü ile ABG358 markörü arasına haritalamışlardır. Çalışmada Morex çeşidinin Phr-2S allelleri Steptoe çeşidine aktarılmış, Morex çeşidinin Phr-2S allelleri başaklanma süresini ortalamada 10 gün geciktirmiştir. Başka bir ifadeyle Phr-2S lokusunun Steptoe allelleri başaklanma süresinin 10 gün önceye alınmasını sağlamaktadır. Erken başaklanma sağlayan bu gen sadece uzun gün şartlarında etkili olmaktadır (Kandemir, 1999). Morex çeşidinin Phr-2S genini taşıyan Steptoe izogenik hatlarının başaklanma süresinin daha geç olduğu lokasyonlarda, başka bir ifadeyle uzun gün şartlarında, geliştirilen bu hat, Steptoe çeşidinin bitki boyundan 5 ile 14,7 cm arasında daha uzun boya sahip olmuştur (Kandemir ve ark., 2000a). Karsai ve ark. (1997) Dicktoo x Morex haritalama popülâsyonunda bu lokusun Dicktoo allellerini taşıyan Morex hatlarının bitki boyunun ortalamada 8 cm daha kısa olduğunu bildirmişlerdir.
7
Tokak 157/37 Türkiye’nin malt üretiminin önemli bir kısmını karşılayan, uzun yıllar önce ıslah edilmiş bir çeşittir. Çeşit kısmen kurağa dayanıklı olmasından dolayı yüksek adaptasyon yeteneğine sahiptir. Ancak asıl olarak kurak bölgeler için geliştirildiği için yıllık yağış miktarı nispeten daha yüksek olan bölgelerde yatmadan dolayı verim ve kalite kayıpları görülmektedir. Karadeniz bölgesinde bir yapılan çalışmada yağışın nispeten az olduğu yıllarda Tokak 157/37 çeşidi modern çeşitlerle karşılaştırılabilecek düzeyde yüksek verimler vermiştir (Kandemir, 2004a). Bu nedenle bu çeşidin yatmaya dayanıklılık bakımından geliştirilmesi ile verim potansiyelinin ciddi şekilde artırılabileceği belirtilmiştir (Kandemir ve ark., 2008). Tokak 157/37 çeşidindeki yatma problemini çözmek için Triumph çeşidinden denso, Steptoe çeşidinden Phr-2S ve hst-3 yatmaya dayanıklılık genleri markör destekli geri melezlemeyle aktarılmıştır. Bu çalışmanın amacı geliştirilen yakın izogenik hatların tarımsal ve bitkisel özelliklerinin, Tokak 157/37 çeşidinin mevcut tarımsal ve bitkisel özellikleri ile karşılaştırılmasıdır.
3. MATERYAL VE YÖNTEM
3.1. MATERYAL
3.1.1. Araştırma Yerinin İklim Özellikleri
Araştırma, 2011 yılı vejetasyon döneminde yazlık olarak Gaziosmanpaşa Üniversitesi Ziraat Fakültesi Araştırma ve Uygulama Çiftliği deneme alanında yürütülmüştür. Tokat ilinin uzun yıllar ortalaması ve araştırmanın yapıldığı yılın iklim verileri Çizelge 3.1’de verilmiştir.
Çizelge 3.1. Araştırma Yerinin İklim Özellikleri İklim
faktörleri Yıllar
Aylar Top./
Ort. Şubat Mart Nisan Mayıs Haziran Temmuz Yağış (mm) 2011 1975-2010 22,4 34,3 67,7 39,3 73,5 60,7 59,1 61,4 76,4 37,4 37,9 12,6 337,0 245,0 Ortalama sıcaklık (ºC) 2011 1975-2010 4,6 3,4 7,9 7,5 10,8 12,5 15,2 16,4 19,1 19,8 23,9 22,3 15,8 13,7 Tokat Meteoroloji Müdürlüğü, (2011)
Çizelge 3.1’de görüldüğü gibi deneme bölgesinde, deneme yılı ile uzun yıllar arasında aylık yağış dağılımı, toplam yağış miktarı, ortalama sıcaklık bakımından farklar görülmektedir. Deneme yılında araştırma süresi boyunca düşen toplam yağış miktarı, uzun yıllara ait toplam yağış miktarından 92 mm daha fazla olmuştur. Ortalama sıcaklık ise uzun yıllar ortalamasından 2,1 ºC daha yüksek gerçekleşmiştir.
3.1.2. Araştırma Yerinin Toprak Özellikleri
Deneme alanının 0-15 ve 15-30 cm derinliklerinden alınan toprak örneğinin Gaziosmanpaşa Üniversitesi Ziraat Fakültesi Toprak Bilimi ve Bitki Besleme Bölümünde yaptırılan analiz sonuçları Çizelge 3.2’de verilmiştir.
9
3.1.3. Araştırmada Kullanılan Bitki Materyali
Bu çalışmada Tokak 157/37 çeşidine Triumph çeşidinden denso, Steptoe çeşidinden Phr-2S ve hst-3 yatmaya dayanıklılık genlerinin markör destekli seleksiyonla aktarıldığı yakın izogenik hatlar ve ebeveynler deneme materyali olarak kullanılmıştır (Kandemir ve ark., 2008). Araştırmada dört yakın izogenik hat (Tokak 157/37+denso, Tokak 157/37+hst-3, Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S) ve üç ebeveyn çeşit (Triumph, Steptoe ve Tokak 157/37) olmak üzere toplam yedi genotip kullanılmıştır.
Çizelge 3.2. Deneme alanı toprağına ait fiziksel ve kimyasal özellikler Tekstür Toplam tuz (%) pH Kireç (%) P2O5 (kg/da) K2O (kg/da) Azot (%) Organik madde (%) % 36 kil % 34 silt % 20 kum 0,013 8,17 4,5 12,42 44,13 0,12 1,38
Killi Tuzsuz Kuvvetli alkali
Az
kireçli Fazla Yeter Düşük Az Karaman ve Brohi (2004)’e göre değerlendirilmiştir.
3.2. YÖNTEM
3.2.1. Deneme Deseni, Denemenin Ekimi, Bakımı ve Hasadı
Deneme, Tesadüf Blokları Deneme Desenine göre 4 tekrarlamalı olarak kurulmuştur. Deneme ekimi 19 Şubat tarihinde gerçekleştirilmiştir. Bitkiler, 20 cm sıra arası ve 5 sıra halinde ekilmiştir. Her parsel 3 m uzunluğundadır. Ekim normu 20 kg/da olacak şekilde ayarlanmış ve ekim el ile yapılmıştır. Çıkışlar yaklaşık 1 Mart tarihinde gerçekleşmiştir. Denemede bir parselin diğerinin yatma oranını etkilememesi için parsel aralarına 1’er sıra, blok kenarlarına da 2 sıra buğday ekilmiştir. Parsellere triple süper fosfat ve amonyum nitrat halinde dekara saf olarak 7,5 kg fosfor, 8 kg/da saf azot olmak üzere gübre uygulanmıştır. Fosforlu gübrenin tamamı ve azotlu gübrenin yarısı ekimle birlikte, azotun diğer yarısı sapa kalkma dönemi öncesi verilmiştir. Yabancı otlarla kimyasal mücadele (dekara 80 g 2,4-D) yapılmıştır. Bitkilerin hasadı, 7 Temmuz’da
10
taneler sarı olum dönemine geldiğinde el ile yapılmış, bitkiler gevşek demet halinde kurutulduktan sonra makineyle harmanlanmıştır.
3.2.1. Verilerin Elde Edilmesi
3.2.1.1. Başaklanma süresi (gün): Çıkış tarihinden bitkilerin % 50’sinin kılçık veya başak çıkardığı tarihe kadar geçen süre gün olarak hesaplanarak belirlenmiştir (Kandemir ve ark., 2000).
3.2.1.2. Bitki boyu (cm): Her parselden tesadüfen seçilen 20 bitkide başak ucu (kılçık hariç) ile toprak yüzeyi arasındaki dikey uzaklık ölçülerek belirlenmiştir (Kandemir ve ark., 2000).
3.2.1.3. Olgunlaşma süresi (gün): Olgunlaşma gün sayısı da, ekimden bitki ve yaprakların tamamının sarardığı tarih dikkate alınarak belirlenmiştir (Öztürk ve ark., 2007).
3.2.1.4. Yatma oranı (%): Her parselde yatan bitkilerin oranı gözleme dayalı % olarak belirlenmiştir (Kandemir ve ark., 2000a).
3.2.1.5. Yatma açısı (˚): Her parselde rastgele seçilen yatmış 10 bitkinin saplarıyla toprak yüzeyi arasındaki açı ölçülmüş açı olarak ifade edilmiştir (Carter ve Hudelson, 1988).
3.2.1.6. Başak boyu (cm): Her parselden hasat öncesi alınan 20’şer başak örneği başak alt boğumundan kılçıklar hariç başakta en üst başakçık ucuna kadar olan uzunluk cm olarak ölçülüp ortalaması alınarak hesaplanmıştır (Turan, 2008).
3.2.1.7. Başakta tane sayısı (adet/başak): Her parselden rastgele seçilen 20 bitkinin başaktaki tane sayısı sayılarak belirlenmiştir (Turan, 2008).
3.2.1.8. 1000-tane ağırlığı (g): Parseller harman edildikten ve kurutulduktan sonra rastgele seçilen dört adet 100 tane sayılmış ve ortalama ağırlıkları üzerinden 1000-tane ağırlığı belirlenmiştir (Kandemir ve ark., 2000a).
3.2.1.9. Hektolitre ağırlığı (kg): Tohumlar kılçıklarından tamamen ayrıldıktan sonra 4 adet 250 ml ölçüm yapılmış ve hektolitre ağırlıkları hesaplanmıştır (Turan, 2008). 3.2.1.10. Çimlenme oranı (%): Malt kalite açısından önemli bir özellik olan dormansinin olup olmadığının belirlenmesi için hasattan sonra, her genotipten 50 tohum 3 tekerrürlü olarak 2 kat fitre kâğıdı konulmuş ve distile su ile doyurulmuş petrilerde 25
11
ºC karanlıkta bekletilmiş, 4. ve 7. gün 1 mm plumula çıkarmış olanlar da dâhil olmak üzere çıkış gösterenler sayılmıştır (Han ve ark., 1999).
3.2.1.11. Tek başak verimi (g/başak): Harman edilen 10 başağın taneleri 0.01 g duyarlı hassas terazi ile tartılarak ortalaması alınmış ve g olarak ifade edilmiştir (Sakin ve ark., 2004).
3.2.1.12. Tane verimi (kg/da): Parsellerdeki bitkiler harman edildikten sonra tane nemi % 8’e ayarlanmış, elde edilen tane ürünü tartılarak değerler kg/da’a çevrilerek hesaplanmıştır (Turan, 2008).
3.2.1.13. Biyolojik verim (kg/da): Hasat edilen parsel ürünleri, 5 gün süreyle kurumaya bırakılmış ve daha sonra bu ürünler tartılarak kg/da’a çevrilmiştir (Akdeniz ve ark., 2004).
3.2.1.14. Hasat İndeksi (%): Her parsele ait tane verimi o parsele ait biyolojik verime oranlanarak % olarak hesaplanmıştır (Turan, 2008).
3.2.2. Verilerin Değerlendirilmesi
Tüm istatistikî analizlerde MSTAT istatistiksel analiz programı kullanılmıştır (Freed ve Eisensmith, 1986). Ortalamalar arası farklar Duncan çoklu karşılaştırma testi ile belirlenmiştir. Çoklu karşılaştırmalar % 5 önemlilik düzeyine göre gerçekleştirilmiştir.
4. BULGULAR ve TARTIŞMA
4.1. Başaklanma Süresi
Hatlar ve ebeveynler arasında başaklanma süresi bakımından farklılıklar istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli bulunmuştur (Çizelge 4.1). Başaklanma süreleri 80-86 gün arasında değişmiştir (Çizelge 4.2). Araştırmada Tokak 157/37+hst-3, Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hatları, Tokak 157/37 ve Steptoe çeşidi 80 günde, Triumph çeşidi 85 günde, Tokak 157/37+denso hattı 86 günde başaklanmıştır. Buna göre Phr-2S ve hst-3 lokusu başaklanma süresini etkilememiş, denso lokusu ise yaklaşık 5 gün geciktirmiştir. denso lokusunun geç başaklanmaya neden olduğu önceki çalışmalarda da belirlenmiştir (Thomas ve ark., 1991; Yu ve ark., 2010). Laurie ve ark., (1995) da başaklanma süresini kontrol eden önemli QTL’leri belirlemek amacıyla yaptıkları çalışmada, denso lokusunun Igri çeşidinde 3-4 gün geç başaklanmaya neden olduğunu bildirmektedirler. hst-3 lokusunun başaklanma süresine etkisinin olmadığını, bu lokusu bir yakın izogenik hatta transfer ederek inceleyen Kandemir ve ark. (2000a) tarafından da gözlenmiştir. Çalışmamızda elde ettiğimiz Phr-2S’nin çiçeklenmeyi etkilemediği şeklindeki bulgu ise literatürdeki bulgulardan farklı ortaya çıkmıştır. (See ve ark., 2002; Turner ve ark., 2005; Kikuchi ve ark., 2009). Bu sonuç markör destekli geri melezleme ile yapılan seleksiyon çalışmalarında markör ve gen arasındaki bağlantının kopması nedeniyle genin kaybedilmesinden kaynaklanmış olabilir. Geri melezlemelerde kullanılan scscr97759 markörü gene çok yakındır. Phr-2S lokusunun 2 numaralı kromozomun kısa kolunda bulunan MWG858 ve ABG358 markörleri arasında olduğunu bildirilmiştir (Kandemir ve ark., 2000a). scscr97759 markörünün ise ABG 358 markörüne uzaklığı ise 5,3 cM’dur (Varshney ve ark., 2007). Ancak iki farklı yakın izogenik hat elde edilmiş ve ikisinde de (Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S) etki gözlenmemesi nedeniyle bu durum olası görünmemektedir. Geri kalan ihtimal ise Tokak 157/37 ve Steptoe çeşitlerinin Phr-2S’nin aynı ya da benzer etkili allelleri taşıdığıdır.
13
4.2. Bitki boyu
Bitki boyu bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.1). Bitki boyu yaklaşık 93 ile 119 cm arasında değişiklik göstermiştir (Çizelge 4.2). Denemede en uzun bitki boyuna 119 cm ile Steptoe çeşidi sahip olurken, onu 115 cm bitki boyu ile Tokak 157/37 çeşidi izlemiştir. Tokak 3 104,8 cm, Tokak 157/37+Phr-2S 115,2 cm, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S 107,3 cm, Triumph çeşidi 96 cm, Tokak 157/37+denso hattı ise 92 cm bitki boyuna sahip olmuştur. hst-3 lokusu Tokak 157/37 çeşidinin bitki boyunu 10,5 cm kısaltmıştır. Tokak 157/37+Phr-2S hattının bitki boyu ise Tokak 157/37 çeşidine çok benzer şekilde ortaya çıkmıştır. Triumph çeşidinden aktarılan denso geni ise bitki boyunu 22,7 cm kısaltmıştır. Kandemir ve ark. (2000a) hst-3 lokusunu Morex çeşidine aktarmış ve elde ettikleri yakın izogenik hatlarda lokusun bitki boyunu 9 cm kısalttığını belirtmişlerdir. Lokusun Tokak 157/37 çeşidinde de benzer etkiyi gösterdiği söylenebilir. Aynı çalışmada Steptoe çeşidinin Phr-2S lokusu bitki boyunu dört lokasyon ortalamasına göre 8 cm kısaltmıştır. Fakat çalışmamızda Tokak 157/37 ve Steptoe çeşitleri olasılıkla bu genin benzer ya da aynı etkili allelleri taşıdıkları için Phr-2S lokusu bitki boyuna etki etmemiştir. Jia ve ark. (2009), Hellewell ve ark. (2000) katlanmış haploid ve rekombinant inbred hatlarda yaptıkları haritalama çalışmalarında denso lokusunun bitki boyunu 20 cm kısalttığını bildirmektedirler. Bu çalışmada da denso lokusunun Tokak 157/37 çeşidinde bitki boyunu benzer derecede kısalttığı gözlemlenmiştir (22,7 cm).
4.3. Olgunlaşma Süresi
Olgunlaşma süresi bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.1). Olgunlaşma süreleri 120 ile 125 gün arasında değişmiştir. Tokak 157/37 120 günde, Steptoe ve Triumph ise 125 günde olgunlaşmıştır (Çizelge 4.2). denso geninin aktarılması ile elde edilen hat 123 günde olgunlaşırken, hst-3 ve/veya Phr-2S aktarılan hatlar yaklaşık 120-121 gün aralığında Tokak 157/37 çeşidi ile çok benzer sürelerde olgunlaşmıştır (Çizelge 4.2). Buna göre
14
Phr-2S ve hst-3 olgunlaşma süresini etkilememiştir. denso lokusu ise olgunlaşmayı yaklaşık 2,5 gün geciktirmiştir. Hellewell ve ark. (2000) QTL haritalama çalışmalarında denso lokusunun olgunlaşma zamanını 3 gün geciktirdiğini bildirmişlerdir. Benzer etki çalışmamızda da görülmüştür.
Çizelge 4.1. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin başaklanma süresi, bitki boyu ve olgunlaşma süresine ait varyans analiz tablosu
Ö.D. önemli değil. ** % 1 düzeyinde önemlidir.
Çizelge 4.2. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin başaklanma süresi, bitki boyu ve olgunlaşma süresi
Hat/çeşit Başaklanma süresi (gün)** Bitki boyu (cm)** Olgunlaşma süresi (gün)** TOKAK 157/37 STEPTOE TRIUMPH Tokak 157/37+denso Tokak 157/37+hst-3 Tokak 157/37+Phr-2S Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S 80,50 C 80,25 C 85,00 B 85,75 A 80,00 C 80,25 C 80,25 C 115,3 A 119,3 A 96,2 C 92,6 C 104,8 B 115,2 A 107,3 B 120,5 C 125,3 A 125,0 A 123,0 B 120,8 C 120,0 C 120,3 C **
% 1 düzeyinde önemlidir. Aynı harflerle harflendirilen değerler arasındaki fark istatistikî anlamda önemsizdir.
4.4. Yatma Oranı ve Yatma Açısı
Yatma oranları bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.3). Yatma oranları ortalamada % 42,5 ile % 92,5 arasında değişiklik göstermiştir. Denemede incelenen hatlar arasında en düşük yatma oranı % 42,5 ile Triumph çeşidinden elde edilmiş, Steptoe çeşidi % 55,0, Tokak 157/37 çeşidi ise % 92,5 oranında yatma oranı göstermiştir. Tokak+denso hattı % 60,0, Tokak+hst-3 hattı % 70,0, Tokak+Phr-2S hattı % 80,0, Tokak+hst-3+Phr-2S hattı ise % 60,0 oranında yatmıştır (Çizelge 4.4). denso lokusu Tokak 157/37 çeşidinin yatma
Başaklanma süresi
Bitki boyu Olgunlaşma süresi
VK SD KO F KO F KO F
Tekerrür 3 0,10 0,46ÖD 17,90 2,37ÖD 0,23 0,39ÖD Hat 6 25,29 122,54** 410,77 54,34** 20,91 35,69**
15
oranını yaklaşık % 30 oranında azaltmıştır. Steptoe çeşidinden aktarılan hst-3 lokusu, Tokak 157/37 çeşidinin yatma oranını yaklaşık % 20 ile % 30 oranında azaltmıştır. Phr-2S lokusu ise yatma oranını etkilememiştir. Larson ve ark. (1996), Kandemir ve ark. (2000b) hst-3 lokusunun, Thomas ve ark. (1991), Yu ve ark. (2010) denso lokusunun yatmaya dayanıklılık sağladığını belirtmişlerdir. Ancak çalışmamızda hem en kısa boylu hat Tokak 157/37+denso’nun en düşük yatma oranına sahip olmaması ve hem de en uzun bitki boyuna sahip olan Steptoe ebeveyninin en düşük ikinci yatma oranı değerine sahip olması, yatma oranı konusunda bitki boyunu etkileyen genler dışında genlerin de bulunabileceğine işaret etmektedir.
Yatma açıları bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.3). Yatma açıları ortalamada 4,8 ile 62,8° arasında değişiklik göstermiştir. Denemede incelenen hatlar arasında en düşük yatma açısı 4,8° ile Tokak 157/37 çeşidinden elde edilmiş, Steptoe çeşidi 45°, Triumph çeşidi ise 62,8 yatma açısı değeri göstermiştir. Geliştirilen hatlardan Tokak+denso hattı 55,0°, Tokak+hst-3 hattı 43,5°, Tokak+Phr-2S hattı 12,5°, Tokak+hst-3+Phr-2S hattı ise 45,8° oranında yatma açısı değeri göstermiştir (Çizelge 4.4). denso lokusu yatma açısını yaklaşık 50,0°, hst-3 lokusu yaklaşık 40° azaltmıştır. Bu azalma istatistiki olarak önemli bulunmuştur. Phr-2s lokusu ise yatma açısına herhangi bir etki göstermemiştir.
4.5. Başak Boyu
Başak boyu değerleri bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.3). Başak boyu değerleri 6,33 cm ile 8,30 cm arasında değişiklik göstermiştir (Çizelge 4.4). Denemede en yüksek başak boyu değeri 8,30 cm ile Triumph çeşidinden elde edilmiştir. Tokak 157/37+denso, Tokak 157/37+Phr-2S hatları arasında farklılık bulunmamıştır. Bu sonuçlara göre denso ve Phr-2S lokusu Tokak 157/37 çeşidinin başak boyunda istatistikî anlamda herhangi bir değişikliğe yol açmamıştır (Çizelge 4.4). Fakat hst-3 lokusunu içeren hatlarda ortalama başak boyu yaklaşık olarak 1 cm kısalmıştır. Bu lokusun başak uzunluğunu kısaltıcı etkisinin olduğu daha önceki çalışmalarda da kaydedilmiştir (Kandemir ve ark., 2000b).
16
Başak uzunluğu ve başak yoğunluğu doğrudan verim bileşeni değildir, fakat tane kalitesi üzerinde dolaylı etkiye sahiptir (Wang ve ark., 2010).
4.6. Başakta Tane Sayısı
Başakta tane sayısı değerleri bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.3). Başakta tane sayısı 20,30 ile 59,25 adet arasında değişiklik göstermiştir (Çizelge 4.4). Araştırmadaki en yüksek başakta tane sayısını değerini 59,25 adet ile altı sıralı olan Steptoe çeşidi vermiş, onu 28,27 ile Triumph çeşidi izlemiştir. Tokak 157/37 çeşidinin başakta tane sayısı ortalamada 22,00 adet olmuş, Tokak 157/37+hst-3 hattının 20,30 adet, Tokak 157/37+Phr-2S hattının 22,35 adet Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hattının ise 21,10 adet olmuştur. Geliştirilen hatlar ve Tokak 157/37 çeşidi arasında başakta tane sayısı bakımından istatistikî anlamda bir fark çıkmamıştır. Steptoe çeşidinin başakta yüksek tane sayısına sahip olması beklenen bir durumdur. Çünkü bu çeşit altı sıralıdır. Yakın izogenik hatların Tokak 157/37 çeşidinden farklı olmaması incelenen gen bölgelerinin başakta tane sayısı ile ilgili olmadığını göstermektedir.
Çizelge 4.3. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin yatma oranı, yatma açısı, başak boyu ve başakta tane sayısına ait varyans analiz tablosu
Ö.D. önemli değil. ** % 1 düzeyinde önemlidir.
4.7. 1000-Tane Ağırlığı
Başakta tane sayısı değerleri bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.5). 1000-tane ağırlığı değerleri 40,40 ile 59,60 g arasında değişiklik göstermiştir. Geliştirilen hatlar ile Tokak 157/37 çeşidi arasında istatistikî anlamda bir fark çıkmamıştır. Denemede Tokak 157/37
Yatma oranı Yatma açısı Başak boyu Başakta tane sayısı
VK SD KO F KO F KO F KO F
Tekerrür 3 155,67 1,59ÖD 55,85 1,60 ÖD 0,20 1,10ÖD 5,20 1,36ÖD Hat 6 670,69 6,86** 1934,74 5,39** 2,25 12,57** 783,14 204,55**
17
çeşidinin 1000-tane ağırlığı 55,25 g, Triumph çeşidinin 40,40 g, Steptoe çeşidinin ise 46,95 g olmuştur. Geliştirilen hatlardan Tokak 157/37+denso 56,10 g, Tokak 157/37+hst-3 59,60 g, Tokak 157/37+Phr-2S 55,33 g, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hattı ise 56,45 g 1000-tane ağırlığı değerlerine sahip olmuşlardır (Çizelge 4.6). Aktarılan lokuslar Tokak 157/37 çeşidinin karakteristik özelliği olan yüksek 1000-tane ağırlığında değişikliğe yol açmamıştır. Thomas ve ark. (1991) denso lokusunun bin tane ağırlığının düşmesine neden olduğunu bildirmişlerdir. Fakat çalışmamızda denso lokusu bin tane ağırlığına etki etmemiştir. denso lokusunun Tokak 157/37 çeşidine etki etmemesi başka genlerden kaynaklanıyor olabilir. hst-3 lokusunu Steptoe x Morex haritalama popülasyonundan geliştirdikleri gerimelez hatlarda inceleyen Larson ve ark. (1997) lokusun bin tane ağırlığına etkisi olmadığını bildirmişlerdir. Başka araştırıcılar aynı haritalama popülâsyonunda 1000-tane ağırlığına ait QTL’lerin diğer 2, 4 ve 6 numaralı kromozomlarda bulunduğunu bildirmişlerdir (Han ve Ullrich, 1993). Bu iki çalışmaya göre hst-3 lokusunun 1000-tane ağırlığına etki etmediği görülmektedir. Çalışmamızda da hst-3 lokusu aktarıldığı Tokak 157/37 çeşidinin 1000-tane ağırlığına etki etmemiştir.
Çizelge 4.4. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin yatma oranı, yatma açısı, başak boyu ve başakta tane sayısı
Hat/çeşit Yatma oranı
(%)** Yatma açısı (°)** Başak boyu (cm)** Başakta tane sayısı** TOKAK 157/37 STEPTOE TRIUMPH Tokak 157/37+denso Tokak 157/37+hst-3 Tokak 157/37+Phr-2S Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S 92,5 A 55,0 CD 42,5 D 60,0 CD 70,0 BC 80,0 AB 60,0 CD 4,8 C 45,0 B 62,8 A 55,0 A 43,5 B 12,5 C 45,8 B 7,30 B 6,58 C 8,30 A 7,60 B 6,25 C 7,30 B 6,33 C 22,00 C 59,25 A 28,27 B 23,17 C 20,30 C 22,35 C 21,10 C **
% 1 düzeyinde önemlidir. Aynı harflerle harflendirilen değerler arasındaki fark istatistikî anlamda önemsizdir.
4.8. Hektolitre Ağırlığı
Hektolitre ağırlığı bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,05 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.5). Hektolitre ağırlıkları 67,00 kg ile 63,45
18
kg arasında değişiklik göstermiştir (Çizelge 4.6). Ebeveynler arasında en düşük hektolitre ağırlığını 63,95 kg ile Steptoe çeşidi vermiş, Tokak 157/37 çeşidi 65,60 kg ve Triumph çeşidi ise 66,43 kg hektolitre ağırlığına sahip olmuştur. Tokak 157/37 çeşidi ile geliştirilen hatlar arasında farklılıklar istatistikî anlamda önemli değildir. En yüksek hektolitre ağırlığını Tokak 175/37+hst-3+Phr-2S hattı vermiştir. Tokak 157/37+hst-3 hattının hektolitre ağırlığı 66,67 kg, Tokak 157/37+Phr-2S hattının 65,28 kg, Tokak 157/37+denso hattının 64,90 kg olmuştur. Konuyla ilgili yapılan çalışmalarda hst-3 gen bölgesinin hektolitre ağırlığının çok az da olsa azalmasında neden olduğunu bildirilmektedir (Larson ve ark., 1997).denso geninin ise hektolitre ağırlığını düşmesine yol açtığı daha önceki çalışmalarda belirtilmiştir (Thomas ve ark., 1991). Çalışmamızda ise her iki lokus da hektolitre ağırlığına etki etmemiştir (Çizelge 4.4). Lokusların bu karaktere etki etmemesinin sebebi Tokak 157/37 çeşidinde bulunan diğer genlerden veya yetiştirme şartlarından kaynaklanıyor olabilir. Başka yetiştirme şartlarında bu etkiler yüksek olarak ortaya çıkabilir.
4.9. Çimlenme oranı
Çimlenme oranları bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.5). Çimlenme oranları 4. günde % 0-6 arasında, 7. Günde % 2-16 arasında değişmiştir (Çizelge Y). Ebeveynler arasında 4. ve 7. günlerde en yüksek çimlenme oranını % 6,0-16,7 ile Triumph çeşidi göstermiş, onu % 2,7-9,3 ile Tokak 157/37 çeşidi izlemiş, Steptoe % 0,0-2,0 ile denemedeki en düşük çimlenme oranını göstermektedir. Geliştirilen hatlardan Tokak 175/37+hst-3 ve 157/37+denso 4. günde % 3,3, 7. günde ise % 8,7 oranında çimlenme göstermiştir. Tokak 175/37+Phr-2S hattı 4. günde % 3,3, 7. günde % 9,0, Tokak 175/37+hst-3+Phr-2S hattı ise 4. günde % 2,7, 7. günde ise % 8,0 oranında çimlenmiştir. Tokak 157/37 çeşidi ve Tokak 157/37+denso, Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hatları arasında fark bulunmamıştır (Çizelge 4.6). Bu sonuçlara göre hst-3, denso ve Phr-2S lokusları çeşidin çimlenme oranlarında istatistikî anlamda herhangi bir değişikliğe yol açmamıştır. Çimlendirme değerleri çok düşük gibi görünebilir. Bunun sebebi çimlendirme oranının hasattan hemen sonra belirlenmesidir. Han ve ark., (2004) Steptoe çeşidinin tohumlarının yüksek dormansiye sahip olduğunu
19
ve hasat sonrası yapılan çimlendirme testinde 7. Günde % 4 oranında çimlendiği bildirmişlerdir. Prada ve ark., (1999) çimlenme oranlarını belirlemek hasattan hemen sonra yaptığı çimlendirme denemelerinde Triumph çeşidinin 7. günde % 20 oranında çimlendiğini bildirmişlerdir. Çalışmamızdan elde edilen sonuçlar, bu iki çalışmayla benzerlik göstermektedir.
Çizelge 4.5. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin 1000-tane ağırlığı, hektolitre ağırlığı, 4. ve 7. gün çimlenme oranlarına ait varyans analiz tablosu
Ö.D. önemli değil. *,** sırasıyla % 5 ve % 1 düzeyinde önemlidir.
4.10. Tek Başak Verimi
Tek başak verimi değerleri bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.7). Tek başak verimi değerleri 1,077 g ile 2,275 g arasında değişiklik göstermiştir (Çizelge 4.8). Denemede en yüksek tek başak verimi değeri 2,275 ile Steptoe çeşidinden elde edilmiştir. Tokak 157/37 çeşidi ve Tokak 157/37+denso, Tokak 157/37+Phr-2S, Tokak 157/37+hst-3, Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hatları arasında fark bulunmamıştır (Çizelge 4.6). Bu sonuçlara göre hst-3, denso ve Phr-2S lokusları çeşidin tek başak veriminde istatistikî anlamda herhangi bir değişikliğe yol açmamıştır. Bu sonuçlar aktarılan lokusların tek başak verimi ile ilgili olmadığını göstermektedir. Denemedeki en yüksek tek başak veriminin Steptoe çeşidinden elde edilmesi, bu çeşidin altı sıralı bir arpa çeşidi olmasından kaynaklanmaktadır. 1000-tane ağırlığı Hektolitre ağırlığı Çimlenme oranı 4. gün Çimlenme oranı 7. gün VK SD KO F KO F KO F KO F Tekerrür 3 11,63 1,30ÖD 0,65 0,44ÖD 0,19 0,18ÖD 7,05 1,61 ÖD Hat 6 188,12 20,96** 4,71 3,17* 9,27 8,59** 54,86 12,52** Hata 18 8,97 1,49 1,08 4,38
20
Çizelge 4.6. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin 1000-tane ağırlığı, hektolitre ağırlığı, 4. ve 7. gün çimlenme oranları Hat/çeşit 1000-tane (g)** Hektolitre ağırlığı (kg)* Çimlenme 4. gün (%)** Çimlenme 7. gün (%)** TOKAK 157/37 STEPTOE TRIUMPH Tokak 157/37+denso Tokak 157/37+hst-3 Tokak 157/37+Phr-2S Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S 55,25 A 46,95 B 40,40 C 56,10 A 59,60 A 55,33 A 56,45 A 65,60 ABC 63,95 C 66,43 AB 64,90 BC 66,67 AB 65,28 ABC 67,00 A 2,7 B 0,0 C 6,0 A 3,3 B 3,3 B 3,3 B 2,7 B 9,3 B 2,0 C 16,7 A 8,7 B 8,7 B 9,0 B 8,0 B *
,** sırasıyla % 5 ve % 1 düzeyinde önemlidir. Aynı harflerle harflendirilen değerler arasındaki fark istatistikî anlamda önemsizdir.
4.11. Tane Verimi
Tane verimi değerleri bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,01 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.7). Denemede en yüksek tane verimini 656,5 kg/da ile Steptoe çeşidinden elde edilmiş, onu 546,1 kg/da ile Triumph çeşidi izlemiştir (Çizelge 4.8). Denemedeki en yüksek tane veriminin Steptoe çeşidinden alınması, bu çeşidin altı sıralı bir çeşit olmasından kaynaklanmaktadır. Tokak 157/37 çeşidinin tane verimi 429,9 kg/da olmuştur. Geliştirilen hatlar arasında en yüksek tane verimi 506,9 kg/da ile Tokak 157/37+denso yakın izogenik hattından elde edilse de bu hat ile Tokak 157/37 çeşidinin tane verimi istatistikî anlamda farklı değildir. denso lokusunun fertil kardeş sayısını artırarak tane verimini artırıcı bir etkisinin olduğu rapor edilmiştir (Jia ve ark., 2011). Fakat bir diğer çalışmada tane verimini düşürdüğü bildirilmektedir (Rasmusson ve Phillips, 1997). Çalışmamızda ise denso lokusunun aktarılmasıyla Tokak 157/37 çeşidinin tane verimi artmış, fakat bu artış istatistiksel anlamda önemli düzeyde olmamıştır.
Tokak 157/37 çeşidine hst-3 geninin aktarılması ile elde edilen Tokak 157/37+ hst-3 ve Tokak 157/37+ hst-3+Phr-2S yakın izogenik hatları ebeveyn çeşit Tokak 157/37’den istatistiksel anlamda farklı olmadığı için hst-3 lokusunun tane verimini etkilemediği sonucu ortaya çıkmıştır. Bu lokusu Steptoe x Morex haritalama popülâsyonundan yakın izogenik hatlar geliştirerek inceleyen Kandemir ve ark. (2000a), lokusun tane verimini
21
artırıcı etkisinin olabilmesi için birbiriyle etkileşim içerisinde olan diğer Steptoe genlerinin de gerekli olabileceğini bildirmektedir.
Tokak 157/37, Tokak 157/37+Phr-2S ve Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hatları aynı grup içerisinde yer almaktadır. Bu sonuçlar göstermektedir ki Phr-2S de tane verimini etkilememiştir.
4.12. Biyolojik Verim
Biyolojik verim değerleri bakımından hatlar arasında istatistikî anlamda P<0,05 düzeyinde önemli farklılıklar bulunmuştur (Çizelge 4.7). Denemedeki biyolojik verim değerleri 1192,1 kg/da ile 1731,2 kg/da arasında değişiklik göstermiştir (Çizelge 4.8). Biyolojik verim bakımından araştırmadaki en yüksek değeri 1731,2 kg/da ile Steptoe çeşidi vermiştir. Triumph çeşidi 1471,8 kg/da ve Tokak 157/37 çeşidi 1325,1 kg/da biyolojik verim değerlerine sahip olmuştur. Geliştirilen hatlar ve Tokak 157/37 çeşidi arasında farklılık önemsiz bulunmuştur (Çizelge 4.8). Hatlardan Tokak 157/37+denso’nun biyolojik verimi 1369,3 kg/da, Tokak 157/37+hst-3 hattının 1385,2 kg/da, Tokak 157/37+Phr-2S hattının 1296,2 kg/da, Tokak 157/37+ hst-3+Phr-2S hattının ise 1192,1 kg/da olmuştur. Aktarılan lokusların hiçbirinin Tokak 157/37 çeşidinin biyolojik verimine etkisi olmamıştır.
4.13. Hasat İndeksi
Hasat indeksi değerleri bakımından hatlar arasındaki farklılıklar istatistikî anlamda önemsiz bulunmuştur (Çizelge 4.7). Hasat indeksi değerleri % 32,3 ile % 38,3 arasında değişiklik göstermiştir. Ebeveynler ve hatlar arasındaki fark önemsiz bulunsa da denemedeki en yüksek hasat indeksi değeri % 38,3 ile Steptoe çeşidinden elde edilmiştir. Triumph çeşidinin ve bu çeşitten denso geni aktarılarak geliştirilen Tokak157/37+denso hattının hasat indeksi % 37,0 olmuştur. Geliştirilen diğer hatlardan Tokak 157/37+hst-3 hattının hasat indeksi % 35,0, Tokak 157/37+Phr-2S hattının % 33,9 ve Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S hattının ise % 35,3 olmuştur (Çizelge 4.8). En
22
yüksek hasat indeksinin Steptoe çeşidinden elde edilmiş olması çeşidin altı sıralı olmasından ve denemedeki en yüksek tane veriminin bu çeşitten alınmasından kaynaklanmaktadır. Geliştirilen hatlar arasında denso yakın izogenik hattı Tokak 157/37+denso Tokak 157/37’den belirgin derecede yüksek hasat indeksine sahip olmakla beraber bu farklılık istatistiksel anlamda önemli olmamıştır. Literatürdeki çalışmalarda denso lokusunun hasat indeksini artırdığı bildirilmiştir (Jia ve ark., 2009; Kuczynska ve Wyka, 2011). Aktarılan diğer iki gen hst-3 ve Phr-2S hasat indeksinde belirgin değişikliğe yol açmamıştır.
Çizelge 4.7. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin tek başak verimi, tane verimi, biyolojik verim ve hasat indeksine ait varyans analiz tablosu
Ö.D. önemli değil. *,** sırasıyla % 5 ve % 1 düzeyinde önemlidir.
Çizelge 4.8. Geliştirilen hatlar ile ebeveynlerin tek başak verimi, tane verimi, biyolojik verim ve hasat indeksi
Hat/çeşit Tek başak
verimi (g)** Tane verimi (kg/da)** Biyolojik verim (kg/da)* Hasat indeksi (%)ÖD TOKAK 157/37 STEPTOE TRIUMPH Tokak 157/37+denso Tokak 157/37+hst-3 Tokak 157/37+Phr-2S Tokak 157/37+hst-3+Phr-2S 1,077 B 2,275 A 1,100 B 1,130 B 1,133 B 1,145 B 1,235 B 429,9 C 656,5 A 546,1 B 506,9 BC 474,1 BC 440,0 C 419,0 C 1325,1 B 1731,2 A 1471,8 AB 1369,3 B 1385,2 B 1296,2 B 1192,1 B 32,3 38,3 37,0 37,0 35,0 33,9 35,3 Ö.D. önemli değil. *,** sırasıyla % 5 ve % 1 düzeyinde önemlidir. Aynı harflerle harflendirilen değerler arasındaki fark istatistikî anlamda önemsizdir.
Tek başak verimi
Tane verimi Biyolojik verim Hasat indeksi
VK SD KO F KO F KO F KO F
Tekerrür 3 0,02 0,79ÖD 3246,0 0,74ÖD 22048,2 0,53ÖD 1,0 0,07ÖD Hat 6 0,75 27,02** 28204,8 6,40** 116917,8 2,80* 17,3 1,13ÖD
5. SONUÇLAR
Markör destekli seleksiyon bitki ıslahının hızını ve etkinliğini artırmaktadır. Arpa tahıllar içinde nispeten basit genoma sahip olması ve özellikle de maltlık arpanın diğer karakterler bozulmadan hassas bir şekilde ıslah edilmesi gereği nedeniyle DNA markörleri ve markör destekli ıslah çalışmalarında yoğun olarak kullanılan bir bitkidir. Tokak 157/37 çeşidi Türkiye’nin eski bir çeşididir ve hem malt ve hem de yem amaçlı olarak Anadolu’da hala önemli ekilişe sahiptir. Çeşit Türkiye’nin kurak bölgeleri için geliştirildiğinden dolayı, yıllık yağışın biraz daha yüksek olduğu bölgelerde yetiştirilmek istendiğinde, çok ciddi yatma eğilimi göstermektedir. Yıllık yağışın daha az olduğu yıllarda Tokak 157/37 çeşidi modern çeşitlerle karşılaştırılabilecek düzeyde yüksek verimler vermektedir. Bu çeşide yatmaya dayanıklılık kazandırılması ile verim potansiyelinin ciddi şekilde artırılabileceği düşünülmektedir. Bu amaçla Tokak 157/37 çeşidine üç farklı yatmaya dayanıklılık geni aktarılmıştır. Bu çalışmada aktarılan lokusların, çeşidin tarımsal özellikleri üzerine yaptığı etki araştırılmıştır.
İncelenen yakın izogenik hatlardan Tokak 157/37+denso 5 gün daha geç başaklanmış olgunlaşma süresi ise Tokak 157/37 çeşidine göre 3 gün daha geç olmuştur. denso lokusu bitki boyunu 22,7 cm kısaltmış, yatma oranını % 32,52, yatma açısını ise 50° azaltmıştır. İncelenen diğer karakterleri ise etkilememiştir. Tokak+hst-3 hattı 10,5 cm daha kısa bitki boyuna sahip olmuş, bu hatta aktarılan hst-3 lokusu yatma oranını yaklaşık % 20 ile % 30 arasında, yatma açısını ise yaklaşık 40,0° azaltmıştır. Bu lokus başak boyunu 1 cm kısaltmış, fakat başakta tane sayısını etkilememiştir. Araştırılan diğer karakterlere de etki etmemiştir. Phr-2S lokusu, incelenen hiçbir karakterde etki göstermemiştir. Çalışma sonunda denso ve hst-3 lokusları başarılı bir şekilde Tokak 157/37 çeşidine aktarılmıştır. Phr-2S lokusunun etkili olmaması Tokak 157/37 çeşidi ile donor ebeveyn olarak kullanılan Steptoe çeşidinin bu lokus bakımından aynı ya da benzer etkili allellere sahip olmasından kaynaklanmış olabilir. Geliştirilen hatların hektolitre ağırlıkları ve çimlenme oranları dikkate alındığında, aktarılan lokusların Tokak 157/37 çeşidinin malt kalitesine etki etmediği söylenebilir. Sonuç olarak klasik ıslah metotlarıyla 10-12 yıl sürecek gen aktarımı markör destekli seleksiyon ve diğer modern teknikler sayesinde tarla testleriyle birlikte 4 yıl gibi bir sürede bitirilmiştir.
6. KAYNAKLAR
Anonim, 2011a. Food And Agriculture Organization. www.fao.org. Anonim, 2011b. Türkiye İstatistik Kurumu. www.tuik.gov.tr
Akar, T., Avcı, M., Düşünceli, F., Tosun, H., Ozan, N., Albustan, S., Yalvaç, K, Sayım, İ., Özen, D., Sipahi, H., 1999. Orta Anadolu ve geçit bölgelerinde arpa tarımının sorunları ve çözüm yolları. Hububat Sempozyumu, Konya.
Akdeniz, H., Keskin, B., Yılmaz, İ., Oral, E., 2004. Bazı arpa çeşitlerinin verim ve verim unsurları ile bazı kalite özellikleri üzerinde bir araştırma. Yüzüncü Yıl Üniv. Ziraat Fak. Tarım Bilimleri Dergisi 14 (2), 119-125.
Akgün, N. ve Topal, A., 2006. Tahıllarda yatma. Bitkisel Araştırma Dergisi, 1, 36–42 Anderson, M.K. ve Reinbergs, E., 1985. Barley Breeding, Barley, Editör: Rasmusson
D.C., American Society of Agronomy, Madison, 231-268.
Barua, U.M., Chalmers, K.J., Thomas, W.T.B., Hackett, C.A., Lea, V., Jack, P., Forster, B.P., Waugh, R ve Powell, W.,1993. Molecular mapping of genes determining height, time to heading, and growth habit in barley (Hordeum vulgare). Genome, 36, 1080-1087.
Berry, P.M., Spink, J.H., Sylvester-Bradley, R., Pickett, A., Sterling, M., Baker, C. ve Cameron, N., 2002. Lodging control through variety choice and management. Proceedings of the 8. Home-Grown Cereals Association R&D Conference on Cereals and Oilseeds, London.
Bezant, J., Laurie, D., Pratchett, N., Chojecki, J. ve Kearsey, M., 1996. Marker regression mapping of QTL controlling flowering time and plant height in a spring barley (Hordeum vulgare L.) cross. Heredity, 77, 64-73.
Bezant, J., Laurie, D., Pratchett, N., Chojecki, J. ve Kearsey, M., 1997. Mapping QTL controlling yield and yield components in a spring barley (Hordeum vulgare L.) cross using marker regression. Molecular Breeding, 3, 29-38.
Carter, .P.R. ve Hidelson, K.R. 1988. Influence of simulated wind lodging on corn growth and grain yield. Journal of Production Agriculture, 1 (4), 295-299.
Francia, E., Tacconi, G., Crosatti, C., Barabaschi, D., Bulgarelli, D., Dall’Aglio, E. ve Vale, G., 2005. Marker assisted selection in crop plants. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 82, 317-342.
Freed, R. ve Eisensmith, S.P., 1986. MSTAT - Statistical Software for Agronomists. Agron. Abst.
Gündüz, R., 2008. Mikrosatelit belirleyicileri kullanılarak tokak yerel arpa çeşidindeki genetik varyasyon düzeyinin belirlenmesi ve safhatların seçimi. (Yüksek Lisans Tezi), Fen Bilimleri Enstitüsü/Tarla Bitkileri Anabilim Dalı, Tokat.
Han, F., Romagosa, I., Ullrich, S.E., Jones, B.L., Hayes, P.M. ve Wesenberg, D.M., 1997. Molecular marker-assisted selection for malting quality traits in barley. Molecular Breeding, 3, 427-437.
Han, F. ve Ullrich, S.E., 1993. Mapping of quantitative trait loci associated with malting quality in barley. Barley Genetic Newsletter, 23, 84-97.
Han, F., Ullrich, S.E., Clancy J.A. ve Romogosa, I., 1999. Inheritance and fine mapping of a major barley seed dormancy QTL. Plant Science. 143, 113–118.
Hayes, P.M., Liu, B.H., Knapp, S.J., Chen, F., Jones, B., Blake, T., Franckowiak, J., Rasmusson, D., Sorrells, M., Ullrich, S.E., Wesenberg, D.M. ve Kleinhofs, A. 1993. Quantitative trait locus effects and environmental interaction in a sample o
25
f north american barley germplasm. Theoretical and Applied Genetics, 87: 392–401. Hayes, P.M. ve Iyamabo, O., 1993. North american barley genome mapping project:
summary of QTL effects in Steptoe x Morex population. Barley Genetic Newslettter, 23, 98-143.
Hellewell, K., Rasmusson D.C. ve Gallo-Meagher, M., 2000. Enhancing yield of semidwarf barley. Crop Science, 40, 352-358.
Jezowski, S., Surma, M., Adamski, T., Krajewski, P., ve K. Glowacka 2005. Genetic analysis of morphological and physical stem characteristics determining lodging resistance in two- and six-rowed barley (Hordeum vulgare L.) lines. International Agrophysics, 19, 299-303.
Jia, Q., Zhang, J., Westcott, S., Zhang X.Q., Bellgard, M., Lance, R. ve Li C., 2009. GA-20 oxidase as a candidate for the semidwarf gene sdw1/denso in barley. Functional and Integrative Genomics, 9, 255-262.
Jia, Q., Zhang, X.Q., Westcott, S., Broughton, Cakir, M., S., Yang, J., Lance, R. ve Li C., 2011. Expression level of e gibberellin 20-oxidase gene is associated with multiple agronomic and quality trait in barley. Theoretical and Applied Genetics, 122 (8), 1451-1560.
Kandemir, N., 1999. Molecular marker assisted analysis of grain yield and related traits in barley. (Ph. D. Diss.), Department of Crop and Soil Sciences, Washington State Universty. USA.
Kandemir, N., 2004a. Tokat-Kazova şartlarına uygun maltlık arpa çeşitlerinin belirlenmesi. Gaziosmanpaşa Üniv. Ziraat Fak. Dergisi 21 (2), 94-100.
Kandemir, N., 2004b. Search for high yielding, lodging resistant barley cultivar with satisfactory straw yield for a fertile production area of Turkey. Pakistan Journal of Biolagical Sciences, 7, 917-976.
Kandemir, N., Jones, B.L., Wesenberg, D.M., Ullrich S.E. ve Kleinhofs, A., 2000a. Marker assisted analysis of three grain yield QTL in barley (Hordeum vulgare l.) using near isogenic lines. Molecular Breeding, 6, 157-167.
Kandemir, N., Kudrna, D.A., Ullrich S.E. ve Kleinhofs, A., 2000b. Molecular marker assisted genetic analysis of head shattering in six-rowed barley. Theoretical and Applied Genetics, 101, 203-210.
Kandemir, N., Yıldırım, A., Gündüz, R., Eserkaya, T. ve Sönmezoğlu, Ö., 2008. Tokak 157/37 Arpa çeşidine moleküler markör destekli geri melezleme ile yatmaya dayanıklılık özelliğinin kazandırılması. Ülkesel Tahıl Sempozyumu, 2-5 Haziran 2008, Konya.
Karaman, M.R., Brohi, A., 2004. Ek tablolar bölümü, Tarım sanayi çevre bildiri kitabı, Editörler: Karaman, M.R., Brohi, A. Nobel Yayıncılık, Ankara, 1415-1426. Karsai, I., Meszaros, K., Hayes, P.M. ve Bedo, Z. 1997. Effects of loci on chromosome
2 (2H) and 7 (5H) on developmental patterns in barley (Hordeum vulgare L.) under different photoperiod regimes. Theoretical and Applied Genetics. 94, 612-618.
Kikuchi, R., Kawahigashi, H., Ando, T., Tonooka, T. ve Handa, H., 2009. Molecular and functional characterization of PEBP genes in barley reveal the iversification of their roles in flowering. Plant Physiology, 149, 1349-1359.
Kuczynska, A. ve Wyka, T., 2011. The effect of the denso dwarfing gene on morpho-anatomical characters in barley recombinant lines. Breeding Science, 61, 275-280.
