Ayçiçeği (Hellanthus Annuus L.) tarımında kullanılan Imı grubu herbisitlerin oluşturduğu stresin ayçiçeğinde neden olduğu anatomik ve morfolojik değişimlerin incelenmesi

(1)

T.C.

TRAKYA ÜNĠVERSĠTESĠ FEN BĠLĠMLERĠ ENSTĠTÜSÜ

AYÇĠÇEĞĠ (HELIANTHUS ANNUUS L.) TARIMINDA KULLANILAN IMI GRUBU HERBĠSĠTLERĠN OLUġTURDUĞU STRESĠN AYÇĠÇEĞĠNDE

NEDEN OLDUĞU ANATOMĠK VE MORFOLOJĠK DEĞĠġĠMLERĠN ĠNCELENMESĠ

GÜLÇĠN ALYÜRÜK

YÜKSEK LĠSANS TEZĠ

BĠYOLOJĠ ANABĠLĠM DALI

Tez DanıĢmanı: Yrd. Doç. Dr. HAYATĠ ARDA

(2)

(3)

(4)

i Yüksek Lisans Tezi

Ayçiçeği (Helianthus annuus L.) Tarımında Kullanılan IMI Grubu Herbisitlerin Oluşturduğu Stresin Ayçiçeğinde Neden Olduğu Anatomik ve Morfolojik Değişimlerin İncelenmesi

T.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı

ÖZET

Bu çalışmada, ayçiçeği tarımında yaygın olarak kullanılan bir IMI grubu herbisit çeşidi ve bu herbisit grubuna değişik oranlarda dayanıklı ayçiçeği çeşitleri kullanılmıştır. Farklı doz herbisit uygulamalarının ayçiçeği çeşitlerinin anatomik yapısı ve hormon seviyeleri üzerindeki etkileri araştırılmıştır.

Çalışma materyali olarak kullanılan ayçiçeği tohumları Trakya Tarımsal Araştırma Enstitüsü’nden temin edilmiştir. Çalışmada normal grup (IMI’ye dirençsiz) SN:8 ile IMI’ye dirençli gruplar SN:9, SN:10 ve SN:14 olmak üzere dört farklı ayçiçeği çeşidi kullanılmıştır. Kontrollü koşullarda iklim odasında çimlendirilen fideler botanik bahçesindeki deney parsellerine aktarılmıştır. 4-6 yaprak aşamasına gelen fidelere 3 farklı dozda (1 doz, 2 doz ve 3 doz) herbisit uygulanmıştır. Bu uygulamada tarımda kullanılan doz baz alınarak çalışmaya uyarlanmıştır (Tarımsal kullanım 125ml/da). İlaç uygulamasından 7 gün sonra alınan kök, gövde ve yaprak örneklerinden kesitler alınarak ışık mikroskobunda incelenmiştir. Hormon analizleri ve SEM incelemeleri için bitkilerden alınan taze yaprak örnekleri kullanılmıştır.

Anatomik incelemeler göstermiştir ki, farklı dozda herbisit uygulaması, dirençsiz ve dirençli grupların kök anatomilerinde, gövde anatomilerinde ve yaprak yüzeylerinde farklılıklara sebep olmuştur. Yaprakların SEM incelemelerinde örtü ve salgı tüylerinde yapısal farklılıklar gözlenmiştir. Hormon analizi sonuçlarına göre, farklı doz herbisit uygulaması kontrol ve deney grupları arasında istatistiksel olarak anlamlı sonuçlar ortaya çıkarmıştır.

Yıl : 2016

Sayfa Sayısı : 208

(5)

ii Master's Thesis

The Examination of Anatomic and Morphological Changes in ( Helianthus annuus L.) Caused by the Stress of IMI Group Herbicides used in Sunflower Farming

Trakya University Institute of Natural Sciences Biology

ABSTRACT

In this study, a kind of IMI group herbicide which is commonly used in sunflower farming and sunflower types which are resistant to this herbicide group in different rates were used. Different doses of herbicide implementations were conducted on the effects of hormone levels and anatomical structures of sunflower types.

Sunflower seeds which were used as study material were provided from Directorate of Trakya Agricultural Research Institute. In the study, four different types of sunflower were used as normal group (sensitive to IMI) SN:8 and resistant groups to IMI SN:9, SN:10 ve SN:14. Seedlings which were germinated under controlled conditions in climate chamber were then transplanted to the experimental parcels in arboretum. 3 different doses of herbicide (1 dose, 2 doses and 3 doses) were implemented to the seedlings which were in 4-6 leaves phase. In this implementation the doses that are used in agriculture were based on and adapted in the study (Agricultural use 125ml/da). After 7 days of medical implementations, breedings of samples of the root, stem and leaf taken were examined under light microscope. Fresh leaf samples taken from the plants for SEM examinations and hormone analyses were used.

Anatomical investigations showed that, application of different doses of herbicide caused differences on root anatomies, stem anatomies and leaf surface of resistant and unresisting groups. Structurel differences of hair were observed in SEM analysis of the leaves. According to the results of hormone analyses, implementations of different doses of herbicide revealed statistically significant results between control and experimental group.

Year : 2016

Number of Pages : 208

(6)

iii

TEġEKKÜR

Yüksek lisans eğitimim ve tez çalışmam süresince her konuda yardım ve desteğini gördüğüm, bilgi ve tecrübelerinden yararlandığım çok değerli danışmam hocam Yrd. Doç. Dr. Hayati ARDA’ya,

İstatistiksel verileri yorumlama aşamasında yardımlarını esirgemeyen Sayın Doç. Dr. Cem TOKATLI’ya,

Gerek ders aşamasında gerek diğer konularda yardım ve tecrübelerini benden esirgemeyen değerli hocalarım Sayın Prof. Dr. Feruzan DANE’ye, Sayın Yrd. Doç. Dr. Necmettin GÜLER’e,

Hayatımın her aşamasında maddi ve manevi desteği ile her zaman yanımda olan sevgili aileme,

TÜBAP-2014/132 No’lu proje ile tezimi maddi olarak destekleyen Trakya Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Koordinasyon Birimi’ne,

Sonsuz teşekkürlerimi sunarım.

(7)

iv

ĠÇĠNDEKĠLER

ÖZET ... i ABSTRACT ... ii ĠÇĠNDEKĠLER ... iv SĠMGELER DĠZĠNĠ ... vi KISALTMALAR ... vii ġEKĠLLER DĠZĠNĠ ...viii TABLOLAR DĠZĠNĠ ... xvi BÖLÜM 1 ... 1 GĠRĠġ ... 1 KAYNAK ARAġTIRMASI ... 3

2.1. Ayçiçeği (H. annuus)’nin Genel Özellikleri ... 3

2.2. Dünyada ve Ülkemizde Ayçiçeği Üretimi ... 5

2.2.1. Dünyada ayçiçeği üretimi ... 5

2.2.2. Ülkemizde ayçiçeği üretimi ... 6

2.3. Ayçiçeğinde Strese Neden Olan Faktörler ... 8

2.4. Bitki Büyüme Düzenleyicileri ... 12

Oksinler ... 12

Gibberellinler (GA)... 13

Absisik Asit (ABA) ... 14

Jasmonik Asit (JA)... 14

Salisilik Asit (SA) ... 15

2.5. Ayçiçeği Tarımında Yabancı Ot Mücadelesi ... 16

BÖLÜM 3 ... 19

MATERYAL VE METOD ... 19

BÖLÜM 4 ... 24

(8)

v

4.1. Anatomik Sonuçlar ... 24

4.1.1. Kök Anatomisi ... 24

4.1.1.1. SN:8 Çeşidine Ait Kök Anatomisi Sonuçları... 24

4.1.1.2. SN:9 Çeşidine Ait Kök Anatomisi Sonuçları... 42

4.1.1.3. SN:10 Çeşidine Ait Kök Anatomisi Sonuçları ... 60

4.1.1.4.SN:14 Çeşidine Ait Kök Anatomisi Sonuçları ... 77

4.1.2. Gövde Anatomisi ... 95

4.1.2.1. SN:8 Çeşidine Ait Gövde Anatomisi Sonuçları ... 95

4.1.3. Yaprak Anatomisi ... 139

4.1.3.1. SN:8 Çeşidine Ait Yaprak Anatomisi Sonuçları ... 139

4.2. Hormon Analiz Sonuçları ... 172

4.2.1. İstatistiki Analizler ... 183 4.2.1.1. Korelasyonlar ... 183 4.2.1.2. Faktör Analizi... 184 TARTIġMA ... 187 KAYNAKLAR ... 198 ÖZGEÇMĠġ ... 208

(9)

vi

SĠMGELER DĠZĠNĠ

cm Santimetre da Dekar g Gram ha Hektar kg Kilogram m Metre m2 Metrekare ml Mililitre µm Mikrometre µm2 Mikrometrekare

ppb Parts per billion (Milyarda bir)

o

(10)

vii

KISALTMALAR

ABA Absisik asit

ek Ekzoderma

en Endoderma

ep Epiderma

fl Floem

GA Giberellik asit IAA Indol-3-asetik asit

id İletim demeti JA Jasmonik asit ka Kambiyum kl Kollenkima kp Korteks parankiması ks Ksilem öb Öz bölgesi öp Öz parankiması öt Örtü tüyü SA Salisilik asit sh Stoma hücresi sk Sklerankima st Salgı tüyü tr Trake

SN:8 Dirençsiz ayçiçeği çeşidi SN:9 1. Dirençli ayçiçeği çeşidi SN:10 2. Dirençli ayçiçeği çeşidi SN:14 3. Dirençli ayçiçeği çeşidi

(11)

viii

ġEKĠLLER DĠZĠNĠ

ġekil 2.1. Dünyada ayçiçek tohumu ekim alanı, üretim ve verim durumu ... 5

ġekil 2.2. Türkiye’de yağlık ayçiçeği tohumu üretimi, ekim alanı ve verim durumu ... 7

ġekil 2.3. Türkiye’de çerezlik ayçiçeği tohumu üretimi, ekim alanı ve verimi ... 8

ġekil 3.1. Deney parsellerinde büyümeye bırakılan kontrol ve deney grubu bitkileri ... 20

ġekil 3.2. Deney parsellerinde büyümeye bırakılan kontrol ve deney grubu bitkileri ... 21

ġekil 3.3. 4-6 yapraklı aşamada ilaç uygulanan kontrol ve deney grubu bitkileri ... 21

ġekil 4.1. SN:8 çeşidi kontrol grubu yan kök enine kesiti. ... 24

ġekil 4.4. SN:8 çeşidi kontrol grubu primer kök enine kesiti. ... 27

ġekil 4.7. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) yan kök enine kesiti ... 29

ġekil 4.8. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) yan kök enine kesiti. ... 29

ġekil 4.10. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) primer kök enine kesiti. ... 31

ġekil 4.12. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) primer kök enine kesiti ... 32

(12)

ix

ġekil 4.29. SN:9 çeşidi kontrol grubu yan kök enine kesiti ... 43

ġekil 4.34. SN:9 çeşidi kontrol grubu primer kök enine kesiti ... 46

(13)

x

ġekil 4.78. SN:10 çeşidi deney grubu (3 doz)primer kök enine kesiti. ... 75

ġekil 4. 79. SN:10 çeşidi deney grubu (3 doz) primer kök enine kesiti ... 76

(14)

xi

ġekil 4.101.SN:14 çeşidi deney grubu (2 doz) primer kök enine kesiti ... 90

ġekil 4.104.SN:14 çeşidi deney grubu (3 doz) yan kök enine kesiti ... 92

ġekil 4.109. SN:8 çeşidi kontrol grubu gövde enine kesiti ... 96

ġekil 4.110. SN:8 çeşidi kontrol grubu gövde enine kesiti. ... 96

ġekil 4.113. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) gövde enine kesiti. ... 99

ġekil 4.114. SN:8 çeşidi deney grubu (1doz) gövde enine kesiti ... 99

ġekil 4.115. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) gövde enine kesiti ... 100

(15)

xii

ġekil 4.128. SN:9 çeşidi deney grubu ( 1 doz) gövde enine kesiti. ... 110

ġekil 4.129. SN: 9 çeşidi deney grubu (1 doz) gövde enine kesiti. ... 111

(16)

xiii

ġekil 4.165. SN:8 çeşidi kontrol grubu yaprak yüzeysel kesiti. ... 139

ġekil 4.166. SN:8 çeşidi kontrol grubu yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. ... 140

ġekil 4.167. SN:8 çeşidi kontrol grubu yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. ... 141

ġekil 4.168. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak yüzeysel kesiti. ... 142

ġekil 4.169. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. 143 ġekil 4.170. SN:8 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. 143 ġekil 4.171. SN:8 çeşidi deney grubu (2 doz) yaprak yüzeysel kesiti. ... 144

ġekil 4.175. SN:8 çeşidi deney grubu (3 doz) yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. 147 ġekil 4.176. SN:8 çeşidi deney grubu (3 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. 147 ġekil 4.177. SN:9 çeşidi kontrol grubu yaprak yüzeysel kesiti. ... 148

ġekil 4.178. SN:9 çeşidi kontrol grubu yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. ... 149

ġekil 4.179. SN:9 çeşidi kontrol grubu yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. ... 149

ġekil 4.184. SN:9 çeşidi deney grubu (2 doz) yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. 153 ġekil 4.185. SN:9 çeşidi deney grubu (2 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. 153 ġekil 4.186. SN:9 çeşidi deney grubu (3 doz) yaprak yüzeysel kesiti ... 154

ġekil 4.187. SN:9 çeşidi deney grubu (3 doz) yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. 155 ġekil 4.188. SN:9 çeşidi deney grubu (3 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. 155 ġekil 4.189. SN:10 çeşidi kontrol grubu yaprak yüzeysel kesiti ... 156

ġekil 4.190. SN:10 çeşidi kontrol grubu yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı ... 157

ġekil 4.191. SN:10 çeşidi kontrol grubu yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı ... 157

ġekil 4.192. SN:10 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak yüzeysel kesiti ... 158

ġekil 4.193. SN:10 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı ... 159

(17)

xiv

ġekil 4.194. SN:10 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı.

... 159

ġekil 4.196. SN:10 çeşidi deney grubu (2 doz) yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı. ... 161

ġekil 4.197. SN:10 çeşidi deney grubu (2 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı ... 161

ġekil 4.200. SN:10 çeşidi deney grubu (3 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı ... 163

ġekil 4.201. SN:14 çeşidi kontrol grubu yaprak yüzeysel kesiti ... 164

ġekil 4.202. SN:14 çeşidi kontrol grubu yaprak alt yüzeyinin SEM mikrografı ... 165

ġekil 4.203. SN:14 çeşidi kontrol grubu yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı ... 165

ġekil 4.206. SN:14 çeşidi deney grubu (1 doz) yaprak üst yüzeyinin SEM mikrografı. ... 167

ġekil 4.213. Farklı doz uygulamalarında IAA düzeyleri ... 178

ġekil 4.214. Farklı doz uygulamalarında GA düzeyleri ... 179

ġekil 4.215. Farklı doz uygulamalarında ABA düzeyleri ... 180

(18)

xv

ġekil 4.217. Farklı doz uygulamalarında SA düzeyleri. ... 182 ġekil 4.218. Scree Plot ... 184 ġekil 4.219. Bileşen diyagramı ... 186

(19)

xvi

TABLOLAR DĠZĠNĠ

Tablo 2.1. Ayçiçeği tohumu üretiminde önde gelen ülkeler ve üretim miktarları. ... 6

Tablo 2.2. Bitkilerde biyotik ve abiyotik stres faktörleri . ... 9

Tablo 3.1. Intervix® Pro’nun kullanıldığı bitki ve yabancı otlar ... 22

Tablo 4.1. SN:8 çeşidi hormon analiz sonuçları (ppb) ... 173

Tablo 4.2. SN:9 çeşidi hormon analiz sonuçları (ppb) ... 174

Tablo 4.3. SN: 10 çeşidi hormon analiz sonuçları (ppb) ... 175

Tablo 4.4. SN: 14 çeşidi hormon analiz sonuçları (ppb) ... 176

Tablo 4.5. Varyans tablosu (ppb) ... 177

Tablo 4.6. Farklı doz ilaç uygulamalarında stres hormonları arasındaki ilişkiler ve korelasyon katsayıları ... 183

Tablo 4.7. Açıklanan toplam varyanslar... 185

(20)

1

BÖLÜM 1

GĠRĠġ

Ayçiçeği (Helianthus annuus L.), dünyanın pek çok ülkesinde tarımı yapılan ve tohumlarında yüksek oranda kaliteli yağ bulunduran önemli bir kültür bitkisidir. Ülkemizde yetiştiriciliği yapılan yağlı tohumlu bitkiler içerisinde, ekim alanı ve üretim miktarı bakımından birinci sırada yer almaktadır [1, 2]. Tohumları %40-50 oranında yağ içermekte olup, ülkemiz bitkisel yağ üretiminin %65’i ayçiçeğinden elde edilmektedir. Yağ üretimi sırasında %40-45 oranında elde edilen küspesinin içerdiği %30-40 oranındaki protein ile de değerli bir yem olarak, hayvan beslemesinde kullanılmaktadır. Yemeklik yağ dışındaki yağlar, sabun ve boya sanayinde değerlendirilmekte; hasatından sonraki gövde sapları da yakacak olarak kullanılmaktadır. Ayrıca, ayçiçeği tohumu çerezlik olarak da tüketilmektedir [3].

Türkiye’de yağ elde edilen bitkiler içerisinde, insan beslenmesinde tüketilen sıvı yağların büyük bir kısmının ayçiçeğinden elde edilmesi ve nüfus artış hızına göre bitkisel yağ üretimimizin yetersiz olduğu göz önüne alındığında, ayçiçeği üretiminin arttırılması kaçınılmazdır. Tarımda üretim artışı ya mevcut ekim alanlarını arttırmakla ya da birim alandaki verimi arttırmakla mümkündür. Üretim artışı için ekim alanlarındaki artışın sınırlı olması nedeniyle birim alandaki verimi arttırmak daha önem kazanmıştır [4]. Bilindiği üzere verim, genotip ve çevrenin ortak etkileşiminin bir sonucu olup, çevre koşullarını ise iklim, toprak yapısı ve yetiştirme teknikleri gibi faktörler oluşturmaktadır [5,6,7,8]. Bu nedenle yüksek verim alabilmek için çeşit tercihinde; verim potansiyeli, hastalıklara, gövde sağlamlığı ve yatmaya dayanıklılık, çimlenme gücü, kendine döllenme yeteneği, tohum büyüklüğü, vejetasyon süresi, yağ oranı gibi konular göz önünde bulundurulmalıdır [9,10].

(21)

2

Günümüzde, yüksek verim ve kalite potansiyeli, homojenliği aynı zamanda olgunlaşması ve kültürel uygulamaların kolaylığı nedeniyle Türkiye’de ve dünyada üreticiler tarafından hibrit ayçiçeği tohumları tercih edilmektedir. Hibrit tohumların kullanımı, ayçiçeği veriminde görülen artışta etkili olan faktörlerin başında gelmektedir. Ülkemizde de hibrit tohum kullanımı yaygınlaşmış ve dünyadaki gelişmelere paralel olarak 2000’li yılların başında %90 düzeyine ulaşmıştır [11].

Ayçiçeği üretiminde verimliliği doğrudan etkileyen diğer bir faktör de yabancı otlardır. Türkiye’de bu sorun genetik olarak IMI grubu herbisitlere dayanıklı ayçiçeği çeşitlerinin kullanılmaya başlanmasıyla çözülmüştür [12]. Yabancı ot kontrolünde dayanıklı ayçiçeği ve herbisit kullanımının yaygınlaşması; ekonomikliği, kolay uygulanması ve çabuk sonuç vermesi nedeniyle avantaj sağlamaktadır. Fakat herbisitin kullanım sıklığına bağlı olarak toprakta, suda ve gıda maddelerinde kalıntı sorunu oluşması, hedef dışı organizmaların olumsuz yönde etkilenmesi, çevre kirliliğinin artması gibi gerek çevre, gerekse insan sağlığı bakımından çeşitli sorunlara neden olabilmektedir [13]. Aşırı doz ve yanlış uygulamalarda ayçiçeği bitkilerinde istenilmeyen bazı zararlar ortaya çıkabilmektedir. Bu durum üretimde verim azalmasına da neden olmaktadır. Aynı zamanda bitkilerde büyüme ve buna bağlı diğer fizyolojik olayları kontrol eden hormonların miktarlarında değişimler gözlenebilmektedir. Bu olumsuzlukların meydana gelmesinde en büyük neden olarak da kullanılan herbisitlerin bitkilerde oluşturabileceği stres düşünülmektedir.

Bitkileri etkileyen stres, dünyanın birçok alanında tarımı ve tarım alanlarını tehdit etmektedir. Bitkilerde strese neden olan faktörler abiyotik ve biyotik stres faktörleri olarak iki başlık altında incelenmektedir. Bitkilerin ortalama veriminin %50’den fazla azalmasına neden olan abiyotik stres, fizyolojik, biyokimyasal ve moleküler değişimlere neden olarak bitkide verimi olumsuz etkilemekte ve dünyadaki tarımsal ürün kaybının birincil nedeni olarak gösterilmektedir [14]. Bu çalışmada ayçiçeği tarımında yabancı ot mücadelesinde yaygın olarak kullanılan IMI grubu herbisitin aşırı doz uygulamaları ile oluşabilecek stresin, kullanılan ayçiçeği çeşitlerinde meydana getirebileceği anatomik, morfolojik ve hormonal değişimlerin gözlenmesi amaçlanmıştır.

(22)

3

BÖLÜM 2

KAYNAK ARAġTIRMASI

2.1. Ayçiçeği (H. annuus)’nin Genel Özellikleri

Regnum: Plantae Divisio: Spermatophyta Classis: Magnoliopsida Subclassis: Asteridae Ordo: Asterales Familia: Asteraceae Genus: Helianthus Species: H. annuus L. [15].

Ayçiçeği, Asterales takımına ait Asteraceae familyasının bir üyesidir. Helianthus cinsine bağlı tek yıllık bir tür olup, Latince adı Helianthus annuus L. dur [16].

Helianthus cinsine ait 67 tür bulunmaktadır. Gıda amaçlı olarak kültüre alınan iki önemli türü H. annuus ve H. tuberosus olup diğer türler genellikle süs bitkisi olarak kullanılmaktadır [17].

Ayçiçeği (Helianthus annuus L.)’nin, anavatanı Orta Batı Amerika olarak bilinmektedir [18]. Yaklaşık 2000 yıl önce Meksika’da görülmeye başlanmış ve yerliler tarafından yenilebilir olduğu anlaşılmıştır. Kısa sürede yetişme ve kolay depolanma

(23)

4

özelliği ile göçebe hayatına uyum sağlayan bu bitki göçlerle kolayca yayılmış, mevsim şartları, doğal seleksiyon ile farklı tipleri gelişmiştir. Avrupa’da ilk olarak 16. yüzyılda yetiştirilmeye başlanan ayçiçeği, o dönemde süs bitkisi olarak kullanılmıştır. İlerleyen zamanlarda ekmek yapımında kullanılması ve özellikle de tohumlarından yağ üretilmesi nedeni ile önemli bir bitki haline gelmiştir [19, 20]. Zamanla yağ üretimini arttırmak için çeşitli hibritleri geliştirilmiştir [21]. Türkiye’ye II. Dünya savaşından sonra Romanya ve Bulgaristan’dan gelen göçmenler tarafından getirilip yayıldığı düşünülmektedir. İlk olarak Trakya’da başlayan ayçiçeği üretimi daha sonra Türkiye’nin her bölgesine yayılım göstermiştir. Ege ve Marmara Bölgelerinin en çok yetiştirilen bitkisi olmuştur [22].

Tek yıllık ve yazlık bir bitki olan ayçiçeği subtropik ve ılıman iklim bölgelerinde yetiştirilmektedir. Yetişme periyodu 100-150 gündür. Gelişme dönemine bağlı olarak yüksek ve düşük sıcaklıklara oldukça toleranslı bir bitkidir. Tohumlarının çimlenebilmesi için gerekli olan toprak sıcaklığı en az 8-10 o_{C’dir. Bu nedenle}

ülkemizde genelde Mart sonu, Mayıs ortası arasında ekimi yapılmaktadır. Ayçiçeği soğuğa dayanıklı olup, genelde ilk donlardan 4-6 yapraklı döneme kadar zarar görmemektedir. Fakat sıcaklığın -4 °C’nin altına düşmesiyle oluşan dondan oldukça fazla etkilenmektedir. En iyi yetişme sıcaklıkları 21 ile 24 oC arasındadır [23].

Ayçiçeği, yetişeceği toprak tipi yönünden çok seçici olmamasına rağmen, iyi drenajlı, organik maddece zengin, humuslu, alüvyal, derin profilli ve su tutma kapasitesi iyi topraklarda yüksek verim potansiyeline sahiptir. Ayrıca kazık kök sistemine sahip bir bitki olması nedeniyle, kuraklık ve tuzluluk gibi problemleri olan topraklardaki üretim performansı diğer bitkilerden daha iyidir. Eriyebilir total tuzu %0,640-0,384 arasında olan topraklarda yetişebilmektedir. Gelişmesi için en ideal toprak pH’ı 6-7’dir [24].

Yetişme süresi boyunca 500-600 mm’lik toplam yağışa ihtiyaç duymaktadır. Yağışlarla alınan su miktarının yeterli olmadığı durumlarda ise sulama gerekmektedir. Kurak koşullarda sulama ile %100’e varan bir verim artışı sağlanabilmektedir [25]. Ayçiçeğinde su isteği toprak yapısına, sıcaklığa, nispi neme ve rüzgarın etkisine göre değişiklik göstermektedir. Suya en fazla ihtiyaç duyulan dönem çiçeklenmeden önceki ve sonraki 40 günlük dönemdir. Özellikle, çiçeklenme ve döllenmenin olduğu 10 günlük dönemde bitkinin su stresine maruz kalması verim çok fazla etkilenmektedir.

(24)

5

Ayrıca, çiçeklenmeden sonraki 20 günlük dönemde bitkinin su stresine girmesi halinde, yağ verimi olumsuz yönde etkilenmektedir [17]. Bu periyotta yapılacak 1-2 sulama ile verim artışı sağlanabilmektedir.

2.2. Dünyada ve Ülkemizde Ayçiçeği Üretimi 2.2.1. Dünyada ayçiçeği üretimi

Dünya ayçiçeği üretim miktarı ve verimi 2004 yılı itibariyle incelendiğinde, dalgalı bir seyir izlediği görülmektedir. Şekil 2.1’de görüldüğü gibi 2004 yılından itibaren ayçiçeği üretimi, verim artışına bağlı olarak artış ya da azalış göstermiştir. 2004 yılında 1,21 ton/ha olan verim 2013 yılında 1,75 ton/ha yükselmiştir. Yıllara göre verim artışında hastalık ve zararlılara dayanıklı ve yağ verimleri yüksek hibrit çeşitlerinin üretiminin yaygınlaşmasının önemli etkisi olmuştur [26].

ġekil 2.1. Dünyada ayçiçek tohumu ekim alanı (ha), üretim (ton) ve verim (ton/ha) durumu.

Ayçiçeği tohum üretiminde önde gelen ülkelerin ekim alanları incelendiğinde ortalama 25,5 milyon ha alanda ayçiçeği yetişmektedir. 2013 yılı verilerine göre ekim alanlarının %27’si Rusya’ya aittir. Rusya’yı %20 pay ile Ukrayna, %6 ile Arjantin ve %4 ile Romanya takip etmektedir. Türkiye ise ekim alanları bakımından %2’lik bir paya sahiptir [26].

(25)

6

Tablo 2.1. Ayçiçeği tohumu üretiminde önde gelen ülkeler ve üretim miktarları (bin ton).

2013 yılı verilerine göre dünyada toplam yaklaşık 45 milyon ton ayçiçeği tohumu üretilmiştir. Bu üretimin %25’i Ukrayna, %24’ü Rusya, %7’si Arjantin, %5’i Çin ve %5’i Romanya tarafından karşılanmaktadır. Türkiye ise dünya üretiminde %3’lük bir paya sahiptir. Ayçiçeği verimi dünyadaki önemli üretici ülkelerden Ukrayna’da 2,17 ton/ha, Rusya’da 1,55 ton/ha, Arjantin’de ise 1,92 ton/ha arasında değişmektedir. Ülkemizde ise ayçiçeği verimi 2,50 ton/ha ile ayçiçeği üretiminde en çok paya sahip ülkelerin üzerindedir [26].

2.2.2. Ülkemizde ayçiçeği üretimi

Ülkemizde tarımı yapılan yağlı tohumlu bitkiler içerisinde ekim alanı ve üretim miktarı bakımından ayçiçeği birinci sırada yer alır. Yağlık ve çerezlik olarak iki tipte yetiştiriciliği yapılmaktadır. Halkın genelde bitkisel yağ olarak ayçiçek yağını tercih etmesi, ekim nöbeti, geniş adaptasyon kabiliyeti ve mekanizasyona uygunluğu ayçiçeğini, ülkemiz açısından en önemli yağ bitkisi haline getirmektedir. Bunun yanında hem sıvı yağ hem de margarin sanayinde kullanılması ayçiçeğinin değerini daha da arttırmaktadır [3].

Yıllara göre değişmekle birlikte, ülkemizde yaklaşık 530-690 bin ha alanda ayçiçeği ekimi yapılmaktadır. Ayçiçeği tarım alanlarının %75,9'u Trakya-Marmara, %10,2'si Orta Anadolu, %4,9'u Ege, %4,2'si Karadeniz, %3,3'ü Akdeniz ve %2,5'i de

(26)

7

Doğu ve Güneydoğu Anadolu Bölgesinde yer almaktadır. Yağlık ayçiçeği üretiminin yaklaşık %47’si Trakya-Marmara Bölgesinden karşılanmakta olup, bölge üretiminde en fazla paya sahip iller sırasıyla Tekirdağ, Edirne ve Kırklareli’dir. Çerezlik ayçiçeği üretiminin ise %50’si İç Anadolu Bölgesinde yetişmektedir. Bunu yaklaşık %30‘luk oranla Ege Bölgesi takip etmektedir [26].

Ülkemizde 2004-2013 yıları arasındaki ayçiçeği tohumu ekim alanı, üretim miktarı ve verim durumu değerlendirildiğinde yağlık ayçiçeği ekim alanlarında fazla bir değişim görülmemektedir. Diğer taraftan verimdeki artış nedeniyle üretim miktarı 800 bin tondan 1,38 milyon tona kadar yükselmiştir. Türkiye’de 2013 sezonunda 520 bin ha alanda 1,38 milyon ton yağlık ayçiçeği tohumu üretilmiştir. Verim ise 2004-2013 yılları arası ortalama 199 kg/da olmuştur (Şekil 2.2) [26].

(27)

8

ġekil 2.3. Türkiye’de çerezlik ayçiçeği tohumu üretimi, ekim alanı ve verimi.

Türkiye’de çerezlik ayçiçeği ekim alanlarında ise son yıllarda gözlenmektedir. 2004 yılında 100 bin ton olan çerezlik ayçiçeği üretimimiz 2013 yılında 143 bin tona ulaşmıştır. Verim ise 2004 yılında 143 kg/da iken 2013 yılında 160 kg/da yükselmiştir (Şekil 2.3) [26].

2.3. Ayçiçeğinde Strese Neden Olan Faktörler

Çevre koşullarında meydana gelen birçok değişim bitkinin normal büyüme ve gelişimini belirli oranda etkilemekte ve stres kavramını ortaya çıkarmaktadır [27]. Stres kısaca, bitki üzerinde negatif etkileri olan dış faktörler olarak tanımlanır [28]. Bu faktörler bitkilerde önemli fizyolojik ve metabolik değişimlere yol açarak büyüme ve gelişmeyi olumsuz yönde etkilemekte ve ürün kalitesi ve miktarında azalmalara neden olmaktadır. Ayrıca daha ileri aşamalarda ise bitkinin ölümüne yol açabilmektedir [29].

Bitkiler yaşamları süresince biyotik ve abiyotik olmak üzere birçok stres faktörü ile karşılaşmaktadır (Tablo 2.2). Bitki üzerinde ender olarak tek başına etki gösterebilen bu faktörler, genellikle etkilerini eş zamanlı olarak gerçekleştirmektedir [30].

(28)

9

Tablo 2.2. Bitkilerde biyotik ve abiyotik stres faktörleri [31]. Abiyotik faktörler

Biyotik faktörler Fiziksel faktörler Kimyasal faktörler

Kuraklık (Su Noksanlığı) Sıcaklık

Radyasyon Su baskını

Mekanik etkiler (rüzgâr, kar ve buz örtüsü )

Hava kirliliği

Bitki besin elementleri Pestisitler Toksinler Tuzlar Toprak çözeltisi pH'ı Yabancı otlar Hayvansal zararlılar (böcekler, Kırmızı örümcekler, Nematodlar) Hastalıklar (Fungal, Bakteriyel ve Viral ) Mikroorganizmalar

Bitkilerde stres faktörlerinin yol açtığı hasarlar, bitkinin türüne, tolerans ve adaptasyon kabiliyetine bağlı olarak değişiklik göstermektedir. Ayrıca stres faktörünün etkili olduğu süreye ve stresin şiddetine bağlı olarak geri dönüşümlü veya kalıcı olabilmektedir [32, 33].

Bitkiler, karşılaştıkları stres faktörlerine kaçınma ve tolerans mekanizmaları ile tepki göstererek bulunduğu koşullara ayak uydurmaya çalışmaktadırlar [34].

1. Kaçınma Mekanizması: Bitkiyi stres faktörlerine karşı korumaya ve oluşacak hasarı önlemeye yöneliktir. Kaçınma mekanizması içerisinde; yaprak alanı ve kalınlığı, stomaların büyüklük ve yoğunluğu, kütikulanın kimyasal yapısı ve kalınlığı, kök ve gövdelerinin boyutları ve kimyasal yapısındaki değişiklikle yer almaktadır [35].

2. Tolerans Mekanizması: Stres faktörlerinin etkisinin azaltılması ve zarar gören kısımların onarımı ile meydana gelen değişimlerdir. Bu tepki tipi, doku, hücresel ve moleküler seviyedeki değişiklikleri kapsamaktadır [36].

Stres faktörlerinin bitkiler üzerindeki etkileri birçok araştırmacı tarafından çalışılmıştır. Ayçiçeği çeşitlerinde çalışılan bazı stres faktörleri ve elde edilen sonuçlar aşağıdaki gibidir;

Day vd. [37], tarafından yapılan çalışmada artan NaCI konsantrsayonlarının bazı çerezlik ayçiçeği çeşit ve genotiplerinin çimlenmesi üzerine etkileri araştırılmıştır. Araştırma sonucunda, genotiplerin NaCI konsantrasyonlarına farklı tepkiler gösterdiği belirlenmiştir. Ayrıca artan NaCI konsantrasyonlarının ayçiçeği çeşitlerinin çimlenme yüzdesinin azalmasına, ortalama çimlenme zamanının uzamasına ve fide gelişiminin engellenmesine neden olduğu tespit edilmiştir.

(29)

10

Doğanlar [38], araştırmasında farklı konsantrasyonlardaki (150 µM, 200 µM 250 µM ve 300 µM) kadmiyum sülfat (CdSO4)’ın ayçiçeği bitkilerinin yaprak, gövde ve

kök dokularındaki Cd birikimi, fitokelatin ve toplam çözünebilir protein miktarı ve nitrik oksit (NO) düzeyleri üzerine etkilerini araştırılmıştır. Çalışmada kullanılan ayçiçeği çeşitlerine farklı konsantrasyonlarda CdSO4 uygulanarak Cd’a en dayanıklı ve

en duyarlı ayçiçeği bitkileri saptanmıştır. Çalışma sonunda, Meriç çeşidinin Tarsan 1018 çeşidine oranla yaprak, gövde ve kök dokularında daha az Cd biriktirmesi, fitokelatin sentezleme miktarının daha düşük olması, toplam çözünebilir protein miktarındaki azalmanın daha az olması ve yüksek düzeyde NO sentezlemesinden dolayı Cd stresine dayanıklı bir çeşit olabileceği sonucuna varılmıştır.

Erdem ve Delibaş [39], tarafından ayçiçeğinin su stresine tepkilerini belirlemek amacıyla Tekirdağ koşullarında yapılan çalışmada, erken vejetatif (1a), geç vejetatif (1b), çiçeklenme (2) ve tane oluşumu (3) olarak belirlenen dönemlerde, sulama suyu ihtiyacının %50, %75 ve %100’nün karşılandığı sulamalar yapılmıştır. Araştırma sonucunda, su stresine en hassas dönemin çiçeklenme dönemi olduğu tespit edilmiştir.

Erdemli [40], tarafından Eskişehir koşullarında yapılan çalışmada farklı giberellik (GA3) asit dozları uygulanan ayçiçeğinde verim ve verim öğeleri ile,

tohumlara uygulanan GA3 dozlarının abiyotik stres koşullarında çimlenme üzerine

etkilerini araştırmıştır. Tarla ve laboratuvar koşullarında sürdürülen çalışmada materyal olarak Sanbro MR ayçiçeği çeşidi ile GA3 kullanılmıştır. GA3 dozları kontrol (saf su),

50, 100, 200, 300 ve 400 ppm olacak şekilde bitkiler 6-8 yapraklı (V6-V8) olduğu dönemde uygulanarak verim ve verim öğeleri incelenmiştir. Çimlendirme denemelerinde, aynı dozlarda GA3’ün ayçiçeği tohumlarına 8 ve 16 saat süreyle

uygulanarak düşük sıcaklık, serin test, tuz stresi, kuraklık stresi ve hızlı yaşlandırma koşullarında çimlenme performansları incelenmiştir. Araştırma sonunda, kullanılan GA3

dozlarının ayçiçeğinin verim ve verim öğelerini olumsuz yönde etkilediği tespit edilmiştir. Ayrıca tohuma 8 saat süreyle uygulanan 50 ppm GA3 dozunun, abiyotik stres

şartlarının çimlenme üzerindeki etkisini azaltmada yararlı olabileceği sonucuna varılmıştır.

Kazi vd. [41], su stresinin Hysun-33 ayçiçeği çeşidinin gelişimi, verimi ve yağ içeriğine etkisini araştırdığı çalışmasında, beş farklı sulama uygulaması (T1: ekimden

(30)

11

45 gün sonra bir sulama, T2: ekimden 60 gün sonra bir sulama, T3: ekimden 45 ve 60 gün sonra olmak üzere iki sulama, T4: ekimden 45, 60 ve 75 gün sonra olmak üzere üç sulama ve T5: ekimden 40, 50, 60 ve 70 gün sonra olmak üzere dört sulama) yapmıştır. Sonuç olarak su stresinin bitki gelişimi, verim öğeleri ve tanenin yağ içeriğinin oldukça etkilendiğini gözlemlemiştir.

Kırbağ Zengin vd. [42], tarafından yapılan çalışmada farklı konsantrasyonlarda cıva uygulamalarının ayçiçeği fidelerinin ve ayçiçeği yaprak disklerinin ABA içerikleri üzerine etkilerini araştırmış ve sonuç olarak cıva stresi altında büyütülen ayçiçeği fidelerinin kök, gövde, yaprak ve yaprak disklerindeki ABA seviyelerinde önemli oranlarda artış gözlenmiştir. ABA seviyesindeki artışın bitki organının çeşidine ve ağır metalin konsantrasyonuna göre değişiklik gösterdiği tespit edilmiştir.

Moghanibashi vd. [43], yaptığı araştırmada kurak ve tuz stresinde hidrasyon uygulamasının ayçiçeği tohumunun çimlenme üzerine etkilerini incelediği çalışmada, iki ayçiçeği çeşidi (Urfloar ve Blazar) 24 saat suda bekletilmiş ve kurak ve tuz stresi koşullarında çimlenme indeksleri karşılaştırılmıştır. Ulfloar çeşidinde çimlenme indeksi, çimlenme oranı, kök ve sürgün uzunluğu, kuru ağırlık ve %50 çimlenme verileri bakamından Blazar çeşidine göre daha yüksek değerler elde edilmiştir. Ayçiçeği tohumlarında 24 saat hidrasyon uygulaması; çimlenme yüzdesi, çimlenme indeksi, kök ve sürgün uzunluğu, kök ve sürgün ağırlığı değerlerini arttırmıştır. Fakat artan tuzluluk ve kuraklık şartlarında bu değerlerin tamamı azalmıştır. Uygulanmış tohumlar kontrol tohumlarına göre daha yüksek %50 çimlenme ve çimlenme indeksi vermiştir. Alınan sonuçlara göre 24 saat hidrasyon uygulamasının stres koşullarında çimlenme ve fide gelişimini arttırdığı bildirilmiştir.

Tekin ve Bozcuk [44], kontrollü iklim koşullarında ayçiçeğinin Santafe varyetesi tohumlarının çimlenmesi ve bazı büyüme parametreleri üzerine üç farklı tuz (NaCl) konsantrasyonunun ve üç farklı seviyede putresin’in ayrı ayrı ve birlikte etkilerini incelemiştir. Çalışmanın sonunda tek başına tuz, konsantrasyona bağlı olarak, tohumların çimlenmesini engellemiş ya da geciktirmiştir. Ayrıca çimlenme döneminde incelenen bazı büyüme parametrelerinin de (radikula uzunluğu, taze ve kuru ağırlık) tuzdan olumsuz yönde etkilendiği gözlendiği belirtilmiştir. Tek başına kullanılan putresinin konsantrasyona bağlı olmaksızın, hem çimlenme yüzdesi hem de incelenen

(31)

12

bazı büyüme parametreleri üzerinde etki etmediği tespit edilmiştir. Buna karşılık çeşitli konsantrasyonlardaki tuz+putresin kombinasyonlarında, putresinin, tuz stresi altındaki tohumların çimlenmesini arttırdığı gözlenmiştir.

2.4. Bitki Büyüme Düzenleyicileri

Doğal olarak bitkilerden sentezlenen, büyüme, gelişme ve buna bağlı diğer fizyolojik olayları kontrol eden, meydana geldiği yerden bitkinin diğer kısımlarına taşınarak taşındığı bölgelerde de etkin olabilen, düşük konsantrasyonlarda dahi etkisini gösterebilen organik moleküllere, hormon (bitki büyüme düzenleyicileri) adı verilmektedir [45, 46, 47]. Doğal bitki büyüme hormonlarının keşfi ve bitkiden izole edilip kimyasal yapılarının aydınlatılmasından sonra, laboratuvar koşullarında bu hormonların etkisine benzer etkiler gösteren çeşitli sentetik büyüme hormonları da geliştirilmiştir. Bu nedenle, bugün bitki hormonu denildiğinde bitkide büyüme ve gelişmeyi etkileyen doğal ya da sentetik bir organik molekül anlaşılmaktadır [48].

Bitki hormonlarının bir kısmı büyümeyi teşvik edici bir kısmı da engelleyici etki göstermektedir [49, 50]. Bu nedenle hormonlar fonksiyonlarına göre iki grupta incelenmektedirler. Oksin, giberellin ve sitokininin içerisinde bulunduğu birinci grup, bitki büyüme ve gelişmesini uyarıp hızlandırmakla görevlidir. Absisik asit ve etilenin bulunduğu ikinci grup ise büyüme ve gelişmeyi engelleyici etkilerinin yanında bitkinin maruz kaldığı biyotik ve abiyotik streslere karşı savunma cevabı oluşturmada önemli rol oynamaktadır [51, 52]. Bu iki gruba ait hormonların etkileri daima bir denge içerisinde olup, birbirini tamamlayıcı veya bir diğerinin etkisini azaltıcı olarak ortaya çıkmaktadır [53]. Söz konusu hormonların yanı sıra, son zamanlarda bitkilerden doğal veya sentetik olarak elde edilen ve hormonal etkilerinin olduğu kanıtlanan maddeler de bulunmaktadır. Bunlar ise salisilik asit, jasmonik asit, brassinosteroidler ve poliaminlerdir.

Oksinler

Bitkilerde ilk keşfedilen hormon grubu oksinlerdir. Keşfi 1880 yılında Charles Darwin ve oğlu Francis’in fototropizm konusundaki çalışmaları ile başlamış ve Went’in 1928 yılında buna yol açan maddeyi oksin olarak adlandırması ile tamamlanmıştır. 1935 yılında Thimann tarafından Rhizopus suinus Nielsen (Mucorales: Mucoraceae)

(32)

13

kültüründen izole edilen bu madde IAA (Indol-3-asetik asit) olarak adlandırılmıştır [54, 55]. IAA’nın keşfinden sonra yapılan araştırmalar bu maddenin yüksek bitkilerde de yaygın olarak bulunduğunu kanıtlamıştır [56, 57].

Oksinler bitkilerde gövde ve kök ucu gibi meristematik dokular, genç yapraklar, meyve ve tohumlarda sentezlenmekte ve sentez bölgesinden aşağıya doğru floem yoluyla taşınmaktadır [58, 59]. Bitkiler üzerindeki fizyolojik etkileri; hücre büyüme, bölünme ve gelişmesini hızlandırma, DNA, RNA ve protein sentezini arttırma, mitoz bölünmede düzenleyici rol oynama, adventif kök gelişimini sağlama, yaprak ve meyve dökülmesinin engelleme, çiçeklenmeyi teşvik etme, tohum çimlenmesini teşvik etme, kambiyonal aktiviteyi ve odun dokusunun oluşumunu arttırma ve apikal dominansiyi (tepe tomurcuğu baskısı) sağlama şeklindedir [60, 61, 62]. Bu etkiler çevresel faktörlere, bitki türlerine, bitkinin yaşına ve oksin konsantrasyonuna bağlı olarak değişiklik göstermektedir [52].

Gibberellinler (GA)

Gibberellinler ilk defa 1920’li yıllarda, Japon bilim adamları tarafından Gibberella fujiuroi mantarı üzerinde yapılan çalışmalar sonucunda ortaya çıkmış ve çeltikte aşırı boy uzamasına neden olduğu belirlenmiştir [60]. 1950’li yıllarda İngiliz ve Amerikan bilim adamları tarafından izole edilen bu maddeye gibberellik asit (GA) adı verilmiştir [63].

Gibberellinler bugün söz konusu mantarlardan ve yüksek bitkilerden elde edilmektedir [60]. Genellikle yüksek bitkilerde gibberellinlerin biyosentezi, gelişmekte olan meyve, tohum, uzamakta olan gövde apikal bölgesi ve köklerde gerçekleşmektedir [64]. Bitkiler üzerindeki en belirgin özelliği hücrelerin büyümesini sağlaması ve sonuçta hücre bölünmesinde önemli rol oynamasıdır. Bu sebeple büyüme ve gelişmede etkilidir [65]. Ayrıca bitkiler üzerinde tohum ve tomurcuk dormansisini kırma, ışığa hassas olan tohumlarda çimlenmeyi teşvik etme, genetik olarak bodur bitkilerde boyca uzamayı sağlama, uzun gün şartları ve soğuklama ihtiyacı gösteren bitkilerde çiçeklenmeyi sağlama, α-amilaz gibi bir takım hidrolaz enzimlerinin üretimini teşvik etme ve bazı meyve türlerinde partenokarpik meyve gelişimini sağlamaktadır [66, 67, 68, 69, 70].

(33)

14 Absisik Asit (ABA)

Absisik asit, ilk olarak 1960’ların başlarında keşfedilmiştir [71]. Bitkiler üzerinde yapılan ilk çalışmalar sonucunda tomurcuk dormansisinde rol oynadığı düşünülerek dormin olarak isimlendirilmiştir. Daha sonra yapılan çalışmalarda ise ABA’nın sonbaharda yapraklarını döken ağaçlarda absisyona neden olduğu ileri sürülerek, absisik asit adı verilmiştir [72]. ABA, bitki büyüme ve gelişmesinin düzenlenmesinde büyük önemi olan ve doğal olarak sentezlenen bir bitki büyüme inhibitörüdür [73, 74, 75]. Oksin, gibberellin ve sitokinin gibi büyümeyi hızlandırıcı hormonların doğal antagonisti olarak bilinmektedir. Bitkide kloroplast veya amiloplast içeren hücrelerin neredeyse tümünde sentezlenmektedir. Çevre şartlarına göre doku ve organlardaki miktarı değişiklik göstermekte ve buna bağlı olarak da fizyolojik olaylardaki etkisi değişmektedir. Bitkilerde tohum dormansisi, tomurcuk dormansisi, büyüme, prolin birikimi, yaşlanma (senesens), kopma (absisyon), embriyo gelişimi ve tohum çimlenmesi, meyve oluşumu ve gelişimi, çiçeklenme, kökte ve diğer dokularda su ve iyon alınması ve taşınması, nükleik asit ve protein sentezi ve strese adaptasyon mekanizmaları üzerinde etkilidir [76, 77].

Vejatatif dokularda kuraklık, tuzluluk, yüksek ve düşük sıcaklık gibi abiyotik stres koşulları, ABA sentezinin artmasına ve birikimine yol açmaktadır [78, 79]. Özellikle kuraklığa maruz kalan bitkilerde köklerden transpirasyon ile bekçi hücrelerine taşınmakta ve buradaki hipotetik ABA reseptörüne bağlanarak stomaların kapanmasına ve stresle ilgili birçok genin ifadesinin uyarılmasına neden olmaktadır [80, 81, 82]. Abiyotik stres koşullarında bitkinin cevap olarak sentezlediği ABA stres hormonu olarak da adlandırılmaktadır [83, 84]. Stres faktörleri altında bulunmayan bitkilerde miktarları oldukça düşüktür. Düşük miktardaki ABA, normal bitki büyümesi için gereklidir [85]. ABA genel anlamda büyüme engelleyici olarak kabul edilse de, bu etkinin daha çok yüksek dozlarda kendisini göstermektedir. ABA’nın düşük dozlarda büyümeyi teşvik edici etkisi bulunmaktadır [86, 87].

Jasmonik Asit (JA)

Jasmonik asit ilk kez tropikal bir fungus olan Lasiodiploida theobromae’nin kültürünün yapıldığı besin ortamlarından izole edilmiştir [88]. 1980’den sonra JA’in bitki dokularında bulunduğu ve bu maddenin bitkiye dışarıdan uygulanması sonucunda

(34)

15

fide gelişiminin engellenmesi ve yaprak yaşlanması gibi engelleyici etkilere sahip olduğu anlaşılmıştır [89, 90].

Bitkiler üzerindeki fizyolojik etkileri incelendiğinde; yaprak sararmasına yol açarak, yaprak saplarında kopmalara neden olduğu, bazı bitkilerde ekzogen olarak uygulanması halinde yumru oluşumunu arttırdığı, etilen sentezini ve meyve olgunlaşmasını teşvik ettiği, β-karoten sentezine yol açtığı, tohum çimlenmesi, kallus oluşumu, kök büyümesi, klorofil üretimi ve polen taneciklerinin çimlenmesini engelleği tespit edilmiştir [91, 92, 93, 94].

JA, bitkilerin maruz kaldıkları abiyotik stres faktörlerine karşı cevap oluşturmanın yanında hastalıklar ve zararlılara karşı oluşan savunma sisteminde de görev almaktadır [95, 96]. Strese maruz kalan bitkilerde JA bir sinyal molekülü olarak görev alarak bitkilerin strese karşı dayanıklılık veya toleranslarının artmasında etken rol oynamaktadır. Stres koşulları altında bitkilerde JA miktarı artış göstermektedir.

Salisilik Asit (SA)

Salisilik asit, bir benzoik asit türevi olup Amerikan yerlileri ve eski Yunanlılar tarafından birbirinden bağımsız bir şekilde söğüt ağacının kabuk ve yapraklarında keşfedilmiş ve ağrı kesici ve ateş düşürücü olarak kullanılmıştır. 1828 yılında araştırmacı Johann Buchner söğüt ağacının kabuğundan salisini izole etmeyi başarmıştır. Latince Salix (söğüt) sözcüğünden gelen salisilik asit adı ilk olarak Rafacle Piria tarafından 1838 yılında kullanılmıştır. İlk salisilik asit üretimine 1874 yılında Almanya’da başlanmış ve 1898’te Bayer şirketi tarafından ticari ismi aspirin olan asetilsalisilik asit tanıtılmıştır [97, 98].

SA günümüzde birçok bitki tarafından sentezlenmekte, konsantrasyonu türe ve dokuya göre değişiklik göstermektedir [99]. Bitkiler üzerindeki fizyolojik etkileri; çiçeklenmeyi uyarma, termojeniteye (ısı üretimi) neden olma, meyve olgunlaşmasını inhibe etme, etilen biyosentezini engelleme, yapraklarda ve epidermiste transpirasyonu azaltma, ABA teşvikli stoma kapanmasını tersine çevirme, mısır fidelerinde antosiyanin üretimini uyarma, baklagillerde simbiyotik azot fiksasyonunda etkili olan kök nodül oluşumunu arttırma, in vivo’da nitrat redüktazın aktivitesini arttırma, vegetatif gelişmeyi hızlandırma şeklindedir [100]. Öte yandan SA, abiyotik ve biyotik stres koşullarına karşı bitki cevabının oluşmasında rol oynarak, bitkilerin stres koşullarına

(35)

16

toleransını arttırmaktadır [101]. Yapılan çalışmalar sonucunda strese maruz kalan bitkilerin SA miktarlarında bir artışa rastlanmıştır.

2.5. Ayçiçeği Tarımında Yabancı Ot Mücadelesi

Yabancı otlar kültür bitkilerinde verim kaybına neden olan faktörlerin başında gelmektedir. Kültür bitkileri ile besin, su ve ışık için rekabet halinde olan bu bitkiler, allelopatik etki ve gölge tesiri ile de bitki gelişimini engelleyerek verimi düşürmektedir [102]. Yabancı otların kültür bitkilerinde meydana getirdiği ürün kayıpları, tarım sistemlerine, kültür bitkisine ve yabancı ot yoğunluğuna göre değişiklik göstermektedir. Söz konusu bitkilerin yayılmasının ve kültür alanlarına yerleşmesinin önlenmesi ile zararın en az düzeye indirilmesi için, önerilen mücadele yöntemlerinin uygulanması gerekmektedir [103].

Ayçiçeği tarımı yapılan alanlarda yabancı otlar genellikle ayçiçeği ile birlikte veya daha sonra çimlenmektedir. Yapılan çalışmalar sonucunda ayçiçeği bitkilerinin yabancı otlardan zarar gördükleri dönemin çimlenmeden itibaren ilk 1 veya 1,5 ay içerisinde olduğunu göstermiştir. Bu dönemde yapılacak yabancı ot mücadelesi oldukça önem taşımaktadır. Ayrıca yapılacak mekanik ve kimyasal uygulamalar ürünü güven altında tutmaktadır [104, 105]. Hiç ot alımı yapılmamış bir tarlada zarar derecesinin yabancı ot türlerine ve bunların yoğunluklarına göre değişmekle beraber % 15 ya da % 100 arasında olduğu saptanmıştır [102].

Ülkemizde ayçiçeği tarımı yapılan alanlarda gerek tek ve gerekse çok yıllık geniş ve dar yapraklı yabancı otlar sorun oluşturmaktadır [106]. Doğanlar ve ark. [107]’ı ayçiçeği tarımı yapılan alanlarda yaygın olarak görülen yabancı otlardan bazılarını Sinapis arvensis L. (yabani hardal), Chenopodium album L. (sirken), Amaranthus retroflexus L. (horozibiği), Solanum nigrum L. (köpek üzümü), Mercurialis annua L. (köpek lahanası), Sonchus spp. (eşek marulu), Cirsium arvense (L.) Scop. (köy göçüren), Convolvulus arvensis L. (tarla sarmaşığı), Echinocloa grus-calli (L.) P.B. (darıcan) ve Seteria spp. (kirpi darı) olarak belirlemiştir. Kaya [108], canavar otu olarak bilinen orobanş (Orobanche cumana Wallr.)'ın. hem ülkemizde, hem de Avrupa ve Balkan ülkelerinde, ayçiçeği veriminde %100’e varan düşüşlere neden olduğunu ve

(36)

17

bu bitki parazitinin ayçiçeğinde bin dane ağırlığı, tanedeki yağ ve protein oranı, bitki boyu, tabla çapı ve bitki başına verimi azalttığını belirtmiştir.

Yabancı otlarla iyi ve başarılı bir mücadele yapabilmenin ilk şartı, ayçiçeği ekim alanlarındaki yabancı otların ve bunların yoğunluklarının belirlenmesidir. Uygun mücadele yöntemleri seçildiği takdirde %20-30 oranında daha fazla verim alınabilmesi mümkün olabilmektedir [109].

Ayçiçeği tarımında yabancı ot mücadele yöntemleri kültürel, mekanik ve kimyasal yöntemler olarak üç başlık altında incelenmektedir. Yabancı otlardan arındırılmış temiz tohumların kullanılması, ekim nöbeti yapılması, rizomlarla vegetatif olarak büyüyüp gelişen otların toprak işlemesi sırasında kullanılan tarım aletleri ile farklı tarım alanlarına taşınmasının engellenmesi ve tarla sınırlarındaki yabancı otlar ile mücadele kültürel yöntemler arasında yer almaktadır [23].

Mekanik yöntemler günümüzde fazla iş gücü gerektirmesi nedeniyle ekonomik özelliğini ve dolayısıyla kullanılırlığını kaybetmektedir. Fakat buna karşın iş gücünün ucuz olduğu yörelerde, özellikle de küçük işletmelerde elle yolma ve çapalama yöntemleri halen devam etmektedir. Bu yöntemde ayçiçeği tarımı yapılan alanlarda ayçiçeği bitkileri 25-30 cm olduğunda sıra araları kazayağı veya ara çapa makinaları ile işlenmektedir. Ayrıca iş gücü yeterli ise makinalı ara çapasından sonra sıra üzerindeki otlar el çapası ile temizlenerek yabancı otlar kontrol altına alınmaktadır [23].

Kimyasal mücadele ile yabancı ot kontrol yöntemi, ekonomikliği, sürdürülebilir tarıma etkileri ve çabuk sonuç veren kolay uygulanan bir yöntem olması nedeniyle dünyada ve ülkemizde daha fazla tercih edilmektedir. Yabancı otların kimyasal yöntem ile kontrolü, selektif ve genel (total) herbisit uygulamaları ile yapılmaktadır. Selektif herbisitler, kültür bitkilerine zarar vermeden yabancı otların çoğunda etkili olurken, total herbisitler ise istisnasız tüm bitkilere üzerinde etkili olmaktadır [110]. Ayçiçeği tarımında kullanılan selektif herbisitler ekim öncesi sowing), çıkış öncesi (pre-emergence) ve çıkış sonrası (post-(pre-emergence) olmak üzere üç farklı dönemde uygulanmaktadır. Ekim öncesi yabancı ot ilaçlaması tarlada ekim hazırlığını tamamlama aşamasında yapılmakta olup, uygulanan herbisitler tarım aletleri yardımıyla toprağa 10-12 cm derinliğinde karıştırılarak kullanılmaktadır. Çıkış öncesi herbisitler ayçiçeği ekiminden sonra ve çimlenmeden önce tarla yüzeyine uygulanmaktadır. Çıkış sonrası herbisitlerin yabancı otların 2-4 yaprak olduğu dönemde kullanılması etkilidir.

(37)

18

Uygulamada geç kalınması durumunda ayçiçeği bitkilerine zarar verebileceği gibi yabancı otların kontrolü de zorlaşmaktadır [111].

Son yıllarda ayçiçeğinde herbisitlere dayanıklılık sağlayarak yabancı ot kontrolünün etkin bir şekilde yapılması ve zararın en aza indirilmesi amacıyla değişik ıslah çalışmaları yapılmıştır. Ayçiçeğinde IMI grubu herbisite dayanıklılığın yabani ayçiçeği bitkilerinde belirlenmesi ve bu genlerin geri melezlemeyle kültür çeşitlerine aktarılması ile herbisitlere dayanıklı ayçiçeği çeşitleri geliştirilmiştir. IMI grubu herbisitlere dayanıklı ayçiçeği çeşitlerinin kullanılmaya başlanmasıyla birlikte, başta ayçiçeğinde büyük verim kayıplarına neden olan orobanş olmak üzere domuz pıtrağı (Xathium strumarium Wallr.), yabani yulaf (Avena sterilis L.), sirken (Chenopodium album L.), yabani hardal (Sinapis arvensis L.), horozibiği (Amaranthus albus, A. retroflexus ), köpek üzümü (Solanum nigrum L.) gibi birçok yabancı ot kontrol altına alınmıştır. Bu yöntem özellikle geniş alanlarda üretim yapan ve çapalamayla yabancı ot kontrolü için işgücünün pahalı olduğu tarım alanlarında daha fazla tercih edilmektedir [112,113].

(38)

19

BÖLÜM 3

MATERYAL VE METOD

Çalışmada kullanılan ayçiçeği (Helianthus annuus L.) tohumları, Trakya Tarımsal Araştırma Enstitüsü’nden temin edilmiştir. Dört farklı özellikte ayçiçeği çeşidi kullanılmıştır. Bu çeşitler normal grup (IMI grubu herbisite dirençsiz) SN:8, IMI grubu herbisite dirençli gruplar SN:9, SN:10 ve SN:14 tür. Bu ayçiçeği çeşitlerine kontrol, 1 doz, 2 doz, 3 doz herbisit uygulanacak şekilde deney grupları oluşturulacak şekilde planlama yapılmıştır. Kontrollü koşullarda iklim odasında çimlendirilen fideler botanik bahçesindeki deney parsellerine aktarılmıştır (Şekil 3.1, 3.2). Burada büyümeye bırakılan fideler 4-6 yaprak aşamasına geldiğinde herbisit uygulaması yapılmıştır (Şekil 3.3). Bu uygulamada tarımda kullanılan doz baz alınarak çalışmaya uyarlanmıştır (Tarımsal kullanım 125ml/da). Herbisit uygulamasından 7 gün sonra kök, gövde ve yaprak örnekleri alınarak bir kısmı anatomik incelemeler için fikse edilip %70’lik alkolde muhafaza edilmiştir. Bu örneklerden alınan kök, gövde ve yaprak kesitleri safranin boyası kullanılarak 50 o_{C’de hazırlanmış gliserin-jelatin (%50 gliserin - %50}

jelatin) ortamı ile kapatılıp daimi preperat haline getirilmiştir. Hazırlanmış olan preperatlar Olympus CX 21 ışık mikroskobunda incelenerek fotomikroskop kamerası ile fotoğrafları çekilmiştir. Elektron mikroskobu incelemeleri için bitkilerden alınmış taze yapraklar kullanılmış olup bu yapraklardan alınan alt ve üst yüzey örnekleri Zeiss Evo Ls 10 SEM (Scanning Electron Microscope) ile incelenerek fotoğrafları çekilmiştir.

Hormon analizlerinde bitkilerden alınan taze yaprak örnekleri kullanılmıştır, ayrıca daha sonraki analizler için yaprakların bir kısmı -80 oC de muhafaza altına alınmıştır. Hormon analizleri için her bir deney grubundan 1’er gram yaprak örneği alınmıştır. Alınan yaprak örnekleri 50 ml'lik falcon tüpler içerisine konularak 10 ml %50 metanol ve %50 izopropil alkol ile soğuk ortamda homojenizatör yardımı ile

(39)

20

homojen hale getirilmiştir. Homojen hale getirilen yaprak örnekleri falcon tüplerden eppendorf tüplere alınarak 14000 rpm 4 o_{C de 10 dakika santrifüj işlemi yapılmıştır.}

Santrifüj işlemi tamamlanan örnekler -20 o_{C de muhafaza edilmiştir. Daha sonra}

süpernatantlar PTFE 0,22 µm por çapına sahip şırınga filtrelerden geçirilerek A fazında UPW 2 milimolar amonyum format, 2 milimolar formik asit ile yarı yarıya seyreltilmiştir. Seyreltme işlemi tamamlanan örnekler LC MS/MS cihazına yerleştirilerek analiz işlemi yapılmıştır. Hormon analizi sonucunda elde edilen veriler arasındaki ilişkilerin tespiti için kullanılan Pearson Korelasyon Analizi ve Faktör Analizi, SPSS 17 istatistik programı kullanılarak yapılmıştır.