Doğal olarak bitkilerden sentezlenen, büyüme, gelişme ve buna bağlı diğer fizyolojik olayları kontrol eden, meydana geldiği yerden bitkinin diğer kısımlarına taşınarak taşındığı bölgelerde de etkin olabilen, düşük konsantrasyonlarda dahi etkisini gösterebilen organik moleküllere, hormon (bitki büyüme düzenleyicileri) adı verilmektedir [45, 46, 47]. Doğal bitki büyüme hormonlarının keşfi ve bitkiden izole edilip kimyasal yapılarının aydınlatılmasından sonra, laboratuvar koşullarında bu hormonların etkisine benzer etkiler gösteren çeşitli sentetik büyüme hormonları da geliştirilmiştir. Bu nedenle, bugün bitki hormonu denildiğinde bitkide büyüme ve gelişmeyi etkileyen doğal ya da sentetik bir organik molekül anlaşılmaktadır [48].
Bitki hormonlarının bir kısmı büyümeyi teşvik edici bir kısmı da engelleyici etki göstermektedir [49, 50]. Bu nedenle hormonlar fonksiyonlarına göre iki grupta incelenmektedirler. Oksin, giberellin ve sitokininin içerisinde bulunduğu birinci grup, bitki büyüme ve gelişmesini uyarıp hızlandırmakla görevlidir. Absisik asit ve etilenin bulunduğu ikinci grup ise büyüme ve gelişmeyi engelleyici etkilerinin yanında bitkinin maruz kaldığı biyotik ve abiyotik streslere karşı savunma cevabı oluşturmada önemli rol oynamaktadır [51, 52]. Bu iki gruba ait hormonların etkileri daima bir denge içerisinde olup, birbirini tamamlayıcı veya bir diğerinin etkisini azaltıcı olarak ortaya çıkmaktadır [53]. Söz konusu hormonların yanı sıra, son zamanlarda bitkilerden doğal veya sentetik olarak elde edilen ve hormonal etkilerinin olduğu kanıtlanan maddeler de bulunmaktadır. Bunlar ise salisilik asit, jasmonik asit, brassinosteroidler ve poliaminlerdir.
Oksinler
Bitkilerde ilk keşfedilen hormon grubu oksinlerdir. Keşfi 1880 yılında Charles Darwin ve oğlu Francis’in fototropizm konusundaki çalışmaları ile başlamış ve Went’in 1928 yılında buna yol açan maddeyi oksin olarak adlandırması ile tamamlanmıştır. 1935 yılında Thimann tarafından Rhizopus suinus Nielsen (Mucorales: Mucoraceae)
13
kültüründen izole edilen bu madde IAA (Indol-3-asetik asit) olarak adlandırılmıştır [54, 55]. IAA’nın keşfinden sonra yapılan araştırmalar bu maddenin yüksek bitkilerde de yaygın olarak bulunduğunu kanıtlamıştır [56, 57].
Oksinler bitkilerde gövde ve kök ucu gibi meristematik dokular, genç yapraklar, meyve ve tohumlarda sentezlenmekte ve sentez bölgesinden aşağıya doğru floem yoluyla taşınmaktadır [58, 59]. Bitkiler üzerindeki fizyolojik etkileri; hücre büyüme, bölünme ve gelişmesini hızlandırma, DNA, RNA ve protein sentezini arttırma, mitoz bölünmede düzenleyici rol oynama, adventif kök gelişimini sağlama, yaprak ve meyve dökülmesinin engelleme, çiçeklenmeyi teşvik etme, tohum çimlenmesini teşvik etme, kambiyonal aktiviteyi ve odun dokusunun oluşumunu arttırma ve apikal dominansiyi (tepe tomurcuğu baskısı) sağlama şeklindedir [60, 61, 62]. Bu etkiler çevresel faktörlere, bitki türlerine, bitkinin yaşına ve oksin konsantrasyonuna bağlı olarak değişiklik göstermektedir [52].
Gibberellinler (GA)
Gibberellinler ilk defa 1920’li yıllarda, Japon bilim adamları tarafından Gibberella fujiuroi mantarı üzerinde yapılan çalışmalar sonucunda ortaya çıkmış ve çeltikte aşırı boy uzamasına neden olduğu belirlenmiştir [60]. 1950’li yıllarda İngiliz ve Amerikan bilim adamları tarafından izole edilen bu maddeye gibberellik asit (GA) adı verilmiştir [63].
Gibberellinler bugün söz konusu mantarlardan ve yüksek bitkilerden elde edilmektedir [60]. Genellikle yüksek bitkilerde gibberellinlerin biyosentezi, gelişmekte olan meyve, tohum, uzamakta olan gövde apikal bölgesi ve köklerde gerçekleşmektedir [64]. Bitkiler üzerindeki en belirgin özelliği hücrelerin büyümesini sağlaması ve sonuçta hücre bölünmesinde önemli rol oynamasıdır. Bu sebeple büyüme ve gelişmede etkilidir [65]. Ayrıca bitkiler üzerinde tohum ve tomurcuk dormansisini kırma, ışığa hassas olan tohumlarda çimlenmeyi teşvik etme, genetik olarak bodur bitkilerde boyca uzamayı sağlama, uzun gün şartları ve soğuklama ihtiyacı gösteren bitkilerde çiçeklenmeyi sağlama, α-amilaz gibi bir takım hidrolaz enzimlerinin üretimini teşvik etme ve bazı meyve türlerinde partenokarpik meyve gelişimini sağlamaktadır [66, 67, 68, 69, 70].
14 Absisik Asit (ABA)
Absisik asit, ilk olarak 1960’ların başlarında keşfedilmiştir [71]. Bitkiler üzerinde yapılan ilk çalışmalar sonucunda tomurcuk dormansisinde rol oynadığı düşünülerek dormin olarak isimlendirilmiştir. Daha sonra yapılan çalışmalarda ise ABA’nın sonbaharda yapraklarını döken ağaçlarda absisyona neden olduğu ileri sürülerek, absisik asit adı verilmiştir [72]. ABA, bitki büyüme ve gelişmesinin düzenlenmesinde büyük önemi olan ve doğal olarak sentezlenen bir bitki büyüme inhibitörüdür [73, 74, 75]. Oksin, gibberellin ve sitokinin gibi büyümeyi hızlandırıcı hormonların doğal antagonisti olarak bilinmektedir. Bitkide kloroplast veya amiloplast içeren hücrelerin neredeyse tümünde sentezlenmektedir. Çevre şartlarına göre doku ve organlardaki miktarı değişiklik göstermekte ve buna bağlı olarak da fizyolojik olaylardaki etkisi değişmektedir. Bitkilerde tohum dormansisi, tomurcuk dormansisi, büyüme, prolin birikimi, yaşlanma (senesens), kopma (absisyon), embriyo gelişimi ve tohum çimlenmesi, meyve oluşumu ve gelişimi, çiçeklenme, kökte ve diğer dokularda su ve iyon alınması ve taşınması, nükleik asit ve protein sentezi ve strese adaptasyon mekanizmaları üzerinde etkilidir [76, 77].
Vejatatif dokularda kuraklık, tuzluluk, yüksek ve düşük sıcaklık gibi abiyotik stres koşulları, ABA sentezinin artmasına ve birikimine yol açmaktadır [78, 79]. Özellikle kuraklığa maruz kalan bitkilerde köklerden transpirasyon ile bekçi hücrelerine taşınmakta ve buradaki hipotetik ABA reseptörüne bağlanarak stomaların kapanmasına ve stresle ilgili birçok genin ifadesinin uyarılmasına neden olmaktadır [80, 81, 82]. Abiyotik stres koşullarında bitkinin cevap olarak sentezlediği ABA stres hormonu olarak da adlandırılmaktadır [83, 84]. Stres faktörleri altında bulunmayan bitkilerde miktarları oldukça düşüktür. Düşük miktardaki ABA, normal bitki büyümesi için gereklidir [85]. ABA genel anlamda büyüme engelleyici olarak kabul edilse de, bu etkinin daha çok yüksek dozlarda kendisini göstermektedir. ABA’nın düşük dozlarda büyümeyi teşvik edici etkisi bulunmaktadır [86, 87].
Jasmonik Asit (JA)
Jasmonik asit ilk kez tropikal bir fungus olan Lasiodiploida theobromae’nin kültürünün yapıldığı besin ortamlarından izole edilmiştir [88]. 1980’den sonra JA’in bitki dokularında bulunduğu ve bu maddenin bitkiye dışarıdan uygulanması sonucunda
15
fide gelişiminin engellenmesi ve yaprak yaşlanması gibi engelleyici etkilere sahip olduğu anlaşılmıştır [89, 90].
Bitkiler üzerindeki fizyolojik etkileri incelendiğinde; yaprak sararmasına yol açarak, yaprak saplarında kopmalara neden olduğu, bazı bitkilerde ekzogen olarak uygulanması halinde yumru oluşumunu arttırdığı, etilen sentezini ve meyve olgunlaşmasını teşvik ettiği, β-karoten sentezine yol açtığı, tohum çimlenmesi, kallus oluşumu, kök büyümesi, klorofil üretimi ve polen taneciklerinin çimlenmesini engelleği tespit edilmiştir [91, 92, 93, 94].
JA, bitkilerin maruz kaldıkları abiyotik stres faktörlerine karşı cevap oluşturmanın yanında hastalıklar ve zararlılara karşı oluşan savunma sisteminde de görev almaktadır [95, 96]. Strese maruz kalan bitkilerde JA bir sinyal molekülü olarak görev alarak bitkilerin strese karşı dayanıklılık veya toleranslarının artmasında etken rol oynamaktadır. Stres koşulları altında bitkilerde JA miktarı artış göstermektedir.
Salisilik Asit (SA)
Salisilik asit, bir benzoik asit türevi olup Amerikan yerlileri ve eski Yunanlılar tarafından birbirinden bağımsız bir şekilde söğüt ağacının kabuk ve yapraklarında keşfedilmiş ve ağrı kesici ve ateş düşürücü olarak kullanılmıştır. 1828 yılında araştırmacı Johann Buchner söğüt ağacının kabuğundan salisini izole etmeyi başarmıştır. Latince Salix (söğüt) sözcüğünden gelen salisilik asit adı ilk olarak Rafacle Piria tarafından 1838 yılında kullanılmıştır. İlk salisilik asit üretimine 1874 yılında Almanya’da başlanmış ve 1898’te Bayer şirketi tarafından ticari ismi aspirin olan asetilsalisilik asit tanıtılmıştır [97, 98].
SA günümüzde birçok bitki tarafından sentezlenmekte, konsantrasyonu türe ve dokuya göre değişiklik göstermektedir [99]. Bitkiler üzerindeki fizyolojik etkileri; çiçeklenmeyi uyarma, termojeniteye (ısı üretimi) neden olma, meyve olgunlaşmasını inhibe etme, etilen biyosentezini engelleme, yapraklarda ve epidermiste transpirasyonu azaltma, ABA teşvikli stoma kapanmasını tersine çevirme, mısır fidelerinde antosiyanin üretimini uyarma, baklagillerde simbiyotik azot fiksasyonunda etkili olan kök nodül oluşumunu arttırma, in vivo’da nitrat redüktazın aktivitesini arttırma, vegetatif gelişmeyi hızlandırma şeklindedir [100]. Öte yandan SA, abiyotik ve biyotik stres koşullarına karşı bitki cevabının oluşmasında rol oynarak, bitkilerin stres koşullarına
16
toleransını arttırmaktadır [101]. Yapılan çalışmalar sonucunda strese maruz kalan bitkilerin SA miktarlarında bir artışa rastlanmıştır.