FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
Sphex flavipennis
Fabricus, 1793 (HYMENOPTERA: SPHECIDAE)’İN
SİNDİRİM KANALININ MORFOLOJİSİ ve İNCE YAPISININ
ARAŞTIRILMASI
YÜKSEK LİSANS TEZİ
BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
Hazırlayan: Filiz DEMİR
Danışman: Yrd. Doç. Dr. Menderes SUİÇMEZ
Sphex flavipennis Fabricus, 1793 (HYMENOPTERA: SPHECIDAE)’İN
SİNDİRİM KANALININ MORFOLOJİSİ ve İNCE YAPISININ
ARAŞTIRILMASI
Filiz DEMİR
YÜKSEK LİSANS TEZİ
BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
Sphex flavipennis Fabricus, 1793 (HYMENOPTERA: SPHECIDAE)’İN SİNDİRİM KANALININ MORFOLOJİSİ ve İNCE YAPISISININ ARAŞTIRILMASI
Filiz DEMİR YÜKSEK LİSANS TEZİ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
Bu tez, 24/09/2007 tarihinde aşağıda belirtilen jüri tarafından oy birliği ile kabul edilmiştir.
Ünvanı, Adı ve Soyadı İmza
Başkan : Prof. Dr. Yusuf KALENDER Üye : Yrd. Doç. Dr. Menderes SUİÇMEZ Üye : Yrd. Doç. Dr. Selami CANDAN
ONAY
Bu tez, …… tarih ve …. sayılı Enstitü Yönetim Kurulu tarafından belirlenen jüri üyelerince kabul edilmiştir.
…./…./2007 Enstitü Müdürü
Bu tez 2005/28’nolu Gaziosmanpaşa Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projesi tarafından desteklenmiştir.
ÖZET
Sphex flavipennis Fabricus, 1793 (HYMENOPTERA: SPHECIDAE)’İN SİNDİRİM KANALININ MORFOLOJİSİ ve İNCE YAPISININ ARAŞTIRILMASI
Filiz DEMİR
GAZİOSMANPAŞA ÜVİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI Yüksek Lisans Tezi
2007, 46 Sayfa
Danışman: Yrd. Doç. Dr. Menderes SUİÇMEZ Juri: Prof. Dr. Yusuf KALENDER Juri: Yrd. Doç. Dr. Menderes SUİÇMEZ Juri: Yrd. Doç. Dr. Selami CANDAN
Bu çalışmada; Sphex flavipennis’in (Hymenoptera; Sphecidae) sindirim kanalının histolojisi ve ince yapısı ışık ve elektron mikroskobunda araştırılmıştır. Bu böceğin sindirim kanalı; ön, orta ve son bağırsak olmak üzere üç kısımdan meydana gelmiştir. Ön bağırsak; özefagus ve proventikulustan oluşmuştur. Orta bağırsak anterior ve posterior kısımlardan meydana gelmiştir. Son bağırsak ise ileum, kolon ve rektum olarak adlandırılan kısımlardan meydana gelmiştir. Epitelyumu dıştan boyuna ve dairesel kas tabakaları kuşatmıştır. Epitelin lümen tarafında değişen kalınlıklarda intima tabakası bulunur. Epitelyum rejeneretif, endokrin ve enterosit olmak üzere üç çeşit hücreden meydana gelmiştir. Endokrin hücrelerin apikalleri lümene uzanır, sitoplazmaları salgı granülleri ile doludur ve bazal zar katlanmalarından yoksundurlar. Rejeneratif hücreler epitelyumun bazalında bulunan, küçük, farklılaşmamış hücrelerdir. Enterosit hücreler, mitokondriler ile bitişik olan iyi gelişmiş bazal zar katlanmalarına sahiptirler.
INVASTIGATION OF DIGESTIVE TRACT OF Sphex flavipennis Fabricus, 1793 (HYMENOPTERA: SPHECIDAE): MORPHOLOGY and ULTRASTRUCTURE
Filiz DEMİR
GAZİOSMANPAŞA UNIVERSITY
GRADUATE SCHOOL of NATURAL and APPLIED SCIENCE DEPARTMENT of BIOLOGY
Master Thesis 2007, 46 Page
Supervisor: Asst. Prof. Dr. Menderes SUİÇMEZ Jury: Prof. Dr. Yusuf KALENDER
Jury: Asst. Prof. Dr. Menderes SUİÇMEZ Jury: Asst. Prof. Dr. Selami CANDAN
In this study; the ultrastructure and histology of digestive tract of Sphex flavipennis (Hymenoptera: Sphecidae) was examined by light and electron microscopy. The digestive tract of this insect is divided into three parts; foregut, which is consisted of esophagus and proventriculus, midgut, which is subdivided into anterior and posterior parts, and hindgut, which is subdivided into three segments called as ileum, colon and rectum. There is outer longitudinal muscle and iner circular muscle in the haemocoel side of the epithelium and there is a cuticle that is variable thicks in the luminal side of the epithelium. The epithelium made of three kind of cells; endocrine cells, regenerative cells and enterocyt cells. The apical of endocrine cells extended to the lumen, its cytoplasm filled with secretory granules and lacked infoldings of basal plasma membranes. The regenerative cells are small, undifferantation cells which are located base of the epithelium. The enterocyt cells has well developed infoldings of basal plasma membranes that are adjacent with mitocondria.
TEŞEKKÜR
Çalışmalarım sırasında desteklerini benden esirgemeyen, emeklerini hiçbir zaman ödeyemeyeceğim değerli hocam Yrd. Doç. Dr. Menderes SUİÇMEZ’e, aldığım her nefeste yanımda olan, varlığımı borçlu olduğum canım aileme, türün teşhisinde bana yardımcı olan Yrd. Doç. Dr. Yaşar GÜLMEZ’e, her konuda desteklerini gördüğüm manevi ailem Başak ve Umut ÖZYILMAZ’a, arazi çalışmalarında bana yardımcı olan sevgili arkadaşlarım Kasım ÖZMEN ve Kürşad KILINÇ’a sonsuz teşekkürler…
ÖZET……….. i ABSTRACT……… i TEŞEKKÜR……… iii İÇİNDEKİLER……… iv ŞEKİLLER LİSTESİ……….. v 1. GİRİŞ………..………….. 1 2. LİTERATÜR ÖZETLERİ………..……….. 2 3. MATERYAL ve METOD...………. 28 3.1. Materyal Temini………..………...……….. 28 3.2. Metod……….….. 28 3.2.1. S. flavipennis’in diseksiyonu……… 28
3.2.2. Işık Mikroskobu İçin Dokuların Hazırlanması………. 28
3.2.3. Taramalı (Scanning) Elektron Mikroskobu İçin Dokuların Hazırlanması………... 29
3.2.4. Geçirmeli (Transmission) Elektron Mikroskobu İçin Dokuların Hazırlanması…... 29
4. ARAŞTIRMA SONUÇLARI………...………. 31
5. TARTIŞMA………... 39
KAYNAKLAR……….……….. 42 ÖZGEÇMİŞ
ŞEKİLLER LİSTESİ
Şekil Sayfa
1. Özefagusun SEM görüntüsü……….. 32
2.Özefagusun ışık mikroskobu görüntüsü ………...………. 32
3. Proventrikulusun dıştan genel görünüşü (SEM)………. 33
4. Proventrikulusta saç benzeri yapılar………..………... 34
5. Orta bağırsağın ışık mikrofotoğrafı……..…... 34
6. Anterior orta bağırsaktaki endokrin hücrelerinin TEM mikrofotoğrafı……….. 35
7. Anterior orta bağırsaktaki endokrin hücrelerinin TEM mikrofotoğrafı……….. 35
8. Anterior orta bağırsak epitelyumunda bulunan endokrin hücrelerinin TEM mikrofotğrafı……… 36
9. Anterior orta bağırsak epitelyumunda bulunan endokrin ve enterosit hücrelerinin TEM mikrofotoğrafı………. 36
10. Posterior orta bağırsakta bulunan enterosit hücresinin sitoplazması……… 37
11. Posterior orta bağırsakta bulunan enterosit hücresinin bazal plazma membranı katlanmaları……… 37
12. Son bağırsağın enine kesitinin ışık mikrofotoğrafı………... 38
1. GİRİŞ
Hayvanlar alemi içerisinde en fazla türe sahip olan böcekler ilk bakışta zararlı organizmalar olarak algılanmaktadır. Ancak, böceklerin doğadaki işlevlerine bakıldığı zaman zararlı türlerin yanında zararsız hatta yararlı olan pek çok tür de bulunmaktadır (bal arısı, ipek böceği, vb.). Böceklerin hem zararlı hem de faydalı olarak kabullendiklerimiz bile ekolojik dengenin korunmasında önemli fonksiyonlara sahiptirler. Faydalı türler dahi ortamda aşırı çoğaldıklarında zararlı bir pozisyona geçebilmektedirler. Normal sınırlar içerisinde çok fazla zararlı olmayan çekirgeler aşırı çoğaldıklarında ekili alanlara oldukça büyük zararlar verebilmektedirler. Her yönü ile incelendiğinde böcek populasyonu genellikle daha büyük hayvansal organizmalar tarafından kontrol edilmelerine rağmen böcekler içerisindeki farklı türler de böcek populasyonlarının kontrol edilmesinde görev yapmaktadır. Bu da böceklerin beslenme ve üreme özelliklerine göre değişmektedir. Çalıştığımız Sphex flavipennis bu tür özelliğe sahiptir. Yani beslenme ve larvalarının gelişimi için diğer böcekleri (çekirge gibi) kullanarak onların aşırı çoğalmalarının bir dereceye kadar engellenmesini sağlamaktadır.
2. LİTERATÜR ÖZETLERİ
Miller (1950) tarafından böcek orta bağırsağının histolojisi tek tabakalı, fırça kenarlı, az çok uzun kolumnar hücrelerden yapılmış silindirik bir tüp olarak tanımlanmıştır. Bir iç dairesel kas ve bir dış boyuna kas fibrilleri epidermal hücreleri kuşatır ve bazen burada trakeol hücreleri de bulunur. Lümen, hücresel olmayan peritropik bir membran ile iki kompartıman halinde bölünmüştür. Kolumnar hücreler arasında, rejeneratif özelliğe sahip olduğuna inanılan kısa bazal konumlu hücreler bulunmaktadır. Elektron mikroskop gözlemlerinde, her bir hücrenin bazal lamina tipinde bir materyal üzerinde oturduğu yerde trapezoidal (yamuk) şeklinde olan epidermal hücreleri görülmüştür. Bazal hücre membranı geniş katlanmalar sergiler, buna rağmen hemolenfi kuşatan birkaç açıklığa sahiptir. Lateral hücre membranı çok fazla girinti oluşturmaz gerçekte onlar komşu hücreler ile desmosom olmayan çok sayıda birleşme kompleksleri kurarak nispeten düzdür. Apikal hücre membranı peritropik membran ile etkileşimi olmayan çok miktarda, düzenli mikrovilliye sahiptir. Kesitlerde nükleus oval şekilde görülür. Nukleus hücrenin apikaline, bazalından daha yakın yerleştiğinden dolayı asentriktir (Gartner, 1985).
Yetişkin işçi bal arısının (Apis mellifera) epitelyumundaki kriptler birbirine hemen hemen eşit uzaklıkta yerleşmişlerdir. Bir kripteki tüm hücreleri tanımlamak için “kript kompleksi” terimi kullanılmıştır. Bir kript kompleksinin kript ya da henüz lümen ile etkileşimde olmayan nidus hücrelerinden, ard arda gelişim evrelerindeki olgunlaşmış silindirik hücrelerden ve başka yerlerde de tanımlanan morfolojik olarak farklı tipteki iki endokrin hücresinden oluştuğu görülmüştür. Rejeneretif kriptler orta bağırsak boyunca bulunabilirler. 10 ya da daha çok hücreden meydana gelmişlerdir, bu hücreler mesenteronun posterior kısmında anterior kısmından daha büyüktür. Her bir kript, merkezinde düzenli mitotik aktivite gösteren birkaç şeffaf kök hücreleri ile bir ampul görünümündedir. Kök hücreler uzamış, olgunlaşmış dört küçük enterosit serisi tarafından iyi bir şekilde kuşatılmıştır. Her bir rejeneratif kriptin tepesinde ekstrasellüler bir alan görülür. Kök hücreler iki tip endokrin hücresinin yanısıra kolumnar hücrelere dönüşse de
onlar arasında belirgin bir ince yapısal farklılık yoktur. Embriyonik hücrelerin tüm özelliklerini gösterirler; yuvarlaklaşmıştırlar ve sitoplazmaları bir çift sentriol, serbest ribozomlar, polizomlar ve küçük mitokondriler içerir. Bazen geniş bir residual cisim ve küçük bir glikojen havuzu görülebilir. Büyük yuvarlak nükleus, kompleks bir nükleolusa sahiptir. Kök hücreleri arasında intersellüler birleşmeler yoktur fakat uzun ve silindir şeklinde görülen sitoplazmik bağlantılar (zonula adhaerens = kemer dezmozomu) ile ilişki kurarlar (Raes et al., 1994).
Apis mellifera (Hymenoptera:Apidae)’nın kript kompleksleri eşit mesafelerde lokalize olarak iyi bir radyal simetri gösterirler. Bu radyal simetriyi sadece salgı granülleri ile dolmasından dolayı koyu görünen dıştaki kript hücrelerinden ayırt edilebilen küçük konik hücreler bozar. Küçük yapılarına rağmen bu konik hücreler enterositlerden kolaylıkla ayırt edilebilirler. Bu iki tip hücre, orta bağırsağın ¾’lük posterior kısmında her bir kript kompleksi içinde bulunabilirler. Mesenteronun anterior bölgesinde endokrin hücreleri bulunamamıştır. Endokrin hücrelerinin salgı ürünü ya küçük koyu granüller ya da az çok geniş renksiz veziküllerden ibarettir. Koyu granüller hücrenin basal kısmında lokalize olmuşlardır ve veziküller hem supra-nüklear hem de infra-nüklear bölgede boldurlar. Seri kesitlerde orta bağırsak içindeki farklı bölgelerde iki farklı hücre tipinin olduğu gösterilmiştir. Kural olarak her kript kompleksi her bir hücre tipinden bir tane içermektedir. Kripti kuşatan ince endokrin hücreleri orta bağırsağın lümeni içine açılan giderek incelen bir tepeye sahiptirler. Bu hücrelerin gerçekte seri kesitler alınarak apikal ve bazal kısımlarının varlığı belirlenebilir. Tek kesitlerde ise nadiren apikal ve bazalı görülür. Genç hücrelerde nukleus hücrenin basalında lokalize olmuştur. Hücre. kriptten uzaklaştıkça hücrenin bazal alanı daralırken nükleus hücrenin apeksine (apikaline) doğru hareket eder. Sonuç olarak hücrenin tamamı orta bağırsak lümenine yerleşir. Bu olay hücre villusun tepesine ulaşmadan meydana gelir. Granüler hücrenin aksine vesiküler hücreler hala salgı vezikülleri ile doludur (Raes and Verbeke, 1994).
Lepidopteranın orta bağırsak epitelyumundaki goblet hücrelerinin yapısı Anderson and Harvey (1966) tarafından Holaphora cecropia ve Smith et al. (1969) tarafından Ephestia kuhniella’da detaylı olarak tanımlanmıştır. Hücrenin internal boşluğu, her bir
hücrenin hacminin önemli miktarını doldurur ve çok sayıda sitoplazmik uzantı boşluk içine doğru çıkıntı oluşturur. Bu çıkıntıların çoğu boşluğun bazalına doğru görülmüştür ve burada sitoplazmalarında sıklıkla uzun, filamentsel mitokondriler içerirler. Boşluğun apeksine doğru bu çıkıntılar seyrek olarak bulunur ve mitokondri içermezler. Orta bağırsak lümeni içine açılan boşluğunun olduğu yerler olan apikal uçta birkaç tane biraz farklı sitoplazmik uzantılar vardır ve bunların her biri birkaç tane küçük villüs benzeri birimler halinde bölünür. Bu çıkıntıların bazı durumlarda kolaylıkla görülemeyen ve açılan bir valf olarak görev yaptığı görülmüştür. Diğerlerinde boşluğu kapatmak için düzenli organize olmuş bir sıra halinde sıkıca paketlenmiştir. Geleneksel fiksasyon ve boyama prosedürleri ile (örneğin gluteraldehit ve osmium fiksasyonunu takiben uranil asetat ve kurşun sitrat ile kesitlerin boyanması) komşu çıkıntılar arasında boyanmayan bir “boşluk” her zaman bulunmuştur. İç membranların yapısı ayırt edilemese de Berridge and Oschman (1972) tarafından yayınlanan ve Gupta tarafından alınan goblet hücrelerinin mikrograflarında yan yana olan apikal çıkıntılar arasında yoğun, kesin olarak boyanmış bir bölge görülür. Ne yazık ki boyanma durumları kaydedilememiştir. Kesitlerin kurşun boyamasını takiben uranil asetatlı blok boyaması ile bir “septa” görülebilse de çok yoğun bir boyama elde edilememiştir (Flower and Filshie, 1976).
Rhodnius prolixus (Hemiptera:Reduviidae)’da rejeneratif hücreler, tüm üç orta bağırsak bölgesinde tek başlarına ya da çiftler halinde bulunur. Bunlar tipik olarak bazal laminaya oturan, küçük, önemsiz hücrelerdir. Bazal plazma membranı, bazal bir labirent halinde katlanmaktan ziyade bazal laminanın yanındadır ve bu hücreler asla orta bağırsak lümenine ulaşan bir yüzeye sahip değillerdir. Mitokondriler, serbest ribozomlar ve kısa GER yığınları sitoplazmada bulunan organeller iken küçük nükleus hücre hacminin çoğunu kaplar. Ne lizozomlar ne de Golgi kompleksleri rejeneratif hücrelerde gözlemlenmemiştir. Bu hücreler orta bağırsak epitelyumunda yaygındır ve orta bağırsağın rastgele herhangi bir kesitinde genellikle 1–5 adet hücre bulunabilir. Mitotik aktiviteleri gözlemlenmemiştir. Bağırsak endokrin hücreleri, sadece orta bağırsağın sindirim bölgesinde bulunmuştur ve orta bağırsak epitelyumunda yaygın değildir. Onlar pek çok rastgele enine kesitte bulunsalar da bir kesitte üçten fazla hücre gözlemlenmemiştir. Bu hücreler ayrıca bazal laminaya oturur, bazal labirente sahip değillerdir ve yüzeyleri orta bağırsak lümenine
ulaşmaz. Endokrin hücreleri genellikle sitoplazmanın bazal bölgesinde yoğunlaşmış olan orta yoğunluktaki salgı veziküllerinin ve sıklıkla sitoplazmanın apikal bölgesindeki büyük, elektronca mat vakuollerin varlığı ile karakterize edilirler. Golgi kompleksleri her zaman çok sayıda, çok bariz ve iyi tanımlanmıştır. Mitokondriler, serbest ribozomlar ve GER her zaman bulunmuştur ve dejeneratif, miyelin benzeri şekiller ise bazen gözlemlenmiştir. Salgı granülleri bazal plazma membranına çok yakındır fakat bazal plazma membranı ile veziküler membranın birleşmediği görülmüştür (Billingsley and Downe, 1986).
Orta bağırsak, Lepidoptera larvalarının sindirim kanalının en geniş kısmıdır. Orta bağırsak kolumnar hücreler ile kuşatılmıştır. Agrotis segetum (Lepidoptera:Noctuidae)’un endokrin hücreleri seyrek olarak kolumnar epitel hücrelerinin arasında ve bazal lamina üzerine yerleşmiştir. Bu hücrelerin luminal yüzey ile etkileşim yapmadığı görülmüştür. Yarı ince kesitlerde gruplar halinde ya da tek olarak bulundukları gözlemlenmiştir. Orta bağırsak endokrin hücreleri kolumnar ya da koni şekillidir ve ek olarak uç kısımları kolumnar epitel hücrelerinin apikaline paraleldir. Koni şekilli hücrelerin nukleusu hücre tipine uygun şekildedir ve tamamen yoğun eukromatin yığınları ile doludur. Çekirdekçik nukleus içinde oldukça açıktır. Bu hücrelerin sitoplazmaları organel bakımından fakirdir. Ancak, sitoplazmada GER açık bir şekilde görülmüştür. Golgi kompleksi iyi gelişmiştir. Çok sayıdaki salgı granülü, endokrin hücrelerinin bazal bölgesinde lokalize olmuştur. Fotoğraflarda görüldüğü gibi salgı granülleri bazal lamina ve intersellüler alan içine içeriklerini bırakırlar. Salgı granülleri 0,07–0,35 µm çapındadırlar. Bu granüller birim zar ile çevrilidir ve yoğun materyal içerirler. Endokrin hücrelerinin bazıları çok sayıda vezikül ve mitokondri içerir (Gül ve ark., 2001).
Tetraponera attenuata, Tetraponera binghami ve Tetraponera nitida (Hymenoptera:Formicidae)’nın işçilerinde orta bağırsak ve ince bağırsak (intestine) arasındaki birleşim yerinde sindirim sisteminin lateral gelişmesi olan armut şekilli bir oluşuma rastlanır. Bu yapı sadece işçilere özgü olsa da benzer yapılar T. binghami ‘nin erkekleri ve kraliçelerinde de bulunmaktadır. Malpighi tüpleri bu organın lateral yanlarına açılır. Bu kese 0,7-1,0 mm arasında bir uzunluğa ve yaklaşık olarak 0,4 mm bir çapa sahiptir. Distal ucunda birkaç trake tüpü görülebilir. Keseye giren trake tüplerinin her biri
bu organın yüzeyinde yaygın bir ağ oluşturur. Bakteri ile dolu olan bu kesenin distal bölgesinden ön bölgesinin içine on tane trakeol girdiği görülmüştür. Kesenin epiteliyal duvarı distal ve proksimal bölgesinde farklıdır. Distal epitelyum apikalde şeffaf bir kutikular tabaka ile yassı hücreler tarafından şekillendirilir. Aksine ana proksimal kısımda duvar kutikulasız silindirik bir epitelyum ile şekillendirilir. Her iki kısmın karşı tarafı epiteliyal hat tarafından bir kemer gibi kuşatılır. Malpighi tüpleri bu kemerin proksimal kısmındaki silindirik epitelyum içinden kesenin içine açılır. Kesenin lümeni, sindirim sisteminin ana lümeni içine devam eder. Kesenin boyun bölgesi kutikulasız mikrovilluslu silindirik epitel tarafından oluşturulur. Silindirik hücreler yumurta şeklinde bir nükleusa ve 1–2 µm çapında vezikülleri olan bir sitoplazmaya sahiptir. Ayrıca sitoplazmada mitokondriler, iyi gelişmiş Golgi kompleksleri, hem düz hem de granüllü endoplazmik retikulum, ribozom ya da polizomlar bulunur. Bazal hücre membranı pek çok düzensiz invaginasyonlar içerir ve yaklaşık 0,3 µm kalınlığındadır. Bazal membran altında birkaç kas fibrili görülür. Geçiş bölgesinin başlangıcı arasında kalın mikrovilluslu epitelyum ve son ucunda ince kutikula astarlı epitelyum bulunmaktadır. Daha sonra gelen kısımda, apikal kısım ile temasta olan mikrovilluslu silindirik hücreler bulunmakta ancak bunlar bazal membran astarı sayesinde kese ile ilişkidedir. Kesenin dörtte birlik son yüzeyi kutikula astarlı epitelyum ile şekillenmiştir. Bu epitel yaklaşık 1 µm kalınlıktadır. Yassılaşan ektodermal hücreler, çok sayıda koyu mitokondriler, hücreler arası ilşkiyi sağlayan yapılar ve apikal plazma zarının farklılaşmasıyla oluşan düzensiz mikrovilluslar ihtiva ederler. Hücrelerin luminal astarı kutikular tabaka halinde ve ince elektronca yoğun bir dış epikutikuladan (30 nm) ibarettir (Billen and Buschinger, 2000).
Yetişkin Abracris flavolineata (Orthoptera:Acrididae)’nın bağırsağının genel yapısı diğer çekirgelerinkine benzerdir. Yetişkinlerin bağırsağı; geniş bir kursak (bağırsak uzunluğunun %66,4’ü), anteriorde altı keseli olarak yerleşmiş olan nisbeten kısa bir ventrikül (bağırsak uzunluğunun %13,5’i) ve ileum, kolon ve rektum olarak ayırt edilebilen bir son bağırsak (bağırsak uzunluğunun %20,1’i)’tan yapılmıştır. Kese, anterior ve posterior kese olarak isimlendirilen loblara ayrılmıştır. Anterior kesedeki hücrelerin uzunluğu yaklaşık 64 µm, posterior kesedekiler 100 µm olarak ölçülmüştür. Ventrikül boyunca hücrelerin uzunluğu anterior bölgede 78 µm, posterior bölgede 103 µm olarak
ölçülmüştür. Morfolojik olarak kolumnar hücreler tüm orta bağırsak bölgelerinde tanımlanabilirler. Bununla beraber bu hücrelerin morfolojileri orta bağırsak boyunca ve hatta aynı bölge içinde değişebilir. Rejeneratif hücreler, epitelyumun bazalındaki nidi içinde toplanmıştır ve hem kesede hem de ventrikül boyunca görülmüşlerdir. Endokrin hücreleri nadirdir, bazal labirentten yoksundur ve epitelyumun bazalında yerleşmiştir. Bu hücreler tipik olarak hem şeffaf hem de koyu içerikli olan bol miktarda küçük veziküller ile dolu bir sitoplazmaya sahiptir. Kolumnar hücreler orta bağırsak kesesinin iki lobunda benzerdir. Bu hücrelerin apikal membranı sıkı ve düzenli mikrovilli oluşturur. Mikrovilli anterior kesede yaklaşık 8,1 µm, posterior kesede 12,2 µm uzunluğundadır ve belirgin bir glikokaliks ile kuşatılmıştır. Mikrovilli arasında komşu mikrovilli tarafından sıkıştırıldığında şekli değişebilen yoğun granüller vardır. Ekstrasellüler yoğun granüllerin, mikrovillilerin bazalına yakın olan salgı veziküllerinden sağlandığı görülmüştür. Ancak veziküllerin içeriği granüllerden elektronca daha az yoğundur. Golgi alanlarının çevrelerinde GER bol miktardadır ve uzamış sisterna grupları olarak görülmüştür. Mikrovillilerin bazalında ayrıca bol miktarda mitokondri ve iyi gelişmiş düz endoplazmik retikulum sisternaları vardır. Multi-veziküler cisimler ve lipid küreleri hücre sitoplazması boyunca dağınık olarak gözlemlenmiştir. Belirgin bir bazal lamina ile kuşatılmış olan bazal plazma membranı girintilidir ve hemolenf boşluklarının altına açılan dar ve dallanmış kanallar oluşturur (Marana et al., 1997).
Rhychosciara americana (Diptera:Sciaridae) larvalarının bağırsağı kısa bir ön bağırsak, anterior olarak birleşmiş iki gastrik keseli geniş bir orta bağırsak ve ince duvarlı bir son bağırsaktan yapılmıştır. Proventrikülüs, ön ve orta bağırsak arasında bulunur ve Malpighi tüpleri orta ve son bağırsak arasındaki birleşme yerine açılır. Olgunlaşmış 50 mg’lık bir larvanın silindirik proventrikulusu yaklaşık 16 mm uzunluğunda ve 1,5 mm genişliğindedir. Oysa gastrik kese yaklaşık 10 mm uzunluğunda ve 0,8 mm çapındadır. Gastrik kesenin iç duvarı ve ventrikülün son çeyreği (katlanma bölgesi) dalgalıdır. Bu dalgalanma epitaliyal katlanmanın sonucudur. Gastrik kese hücreleri, apikal yüzlerini kuşatan mikrovillilere sahiptir. Ventrikul, ventikulun uzunluğu boyunca dört bölge halinde bölünmektedir. Bu bölgeler; anteriorde proksimal ve distal ventrikulusler posteriorde de proksimal ve distal (katlanmış) ventrikuluslerdir. Proksimal anterior ventrikulda apikal
nükleuslu düz hücreler bulunur halbuki distal anterior ventrikülde geniş kolumnar hücreler, düzensiz bir şekilde dağılmış olan küçük rejeneratif hücreler bulunur. Distal posterior ventrikulde düzensiz kolumnar hücreler, çok hücreli kriptler oluşturan ana epitelial katlanmalarda gruplar halinde düzenlenmişlerdir. Proksimal posteior ventrikul, distal anterior ventrikul ve distal posterior ventrikul arasında geçiş bölgesidir. Bu nedenle bu bölgedeki hücreler ön bölgede antrior ventrikulleri hatırlatır ve ileri kısımda hücreler, komşu hücreler arasındaki küçük kriptler ile konveks apikal yüzler ve bazal laminalarında katlanmalar görülür. Gastrik hücrelerin apikal plazma membranı düzenli, silindirik mikrovilli oluşturur. Mikrovilli yaklaşık olarak 3,8 µm uzunluğundadır ve sürekli bir glikokalis ile kuşatılmıştır. Her bir mikrovillusun sitoplazması içinde, apikal sitoplazmadan mikrovillinin bazalının ötesine kısa bir mesafe boyunca gittiği düşünülen mikroflamentler uzanır. Bazal plazma membranı katlanmaları ekstrasellüler boşluğun altında bir kaç açıklık oluşturur. Mitokondriler bu katlanmalar ile bitişik olsalar da özellikle mikrovillinin bazalındaki apikal sitoplazma içinde dikkat çekecek kadar çoktur. Mitokondriler ile bitişik olan lipid küreleri apikal sitoplazmada yoğun olsalar da sıklıkla sitoplazma içinde dağılmış olarak bulunurlar. GER boldur ve genellikle paralel bir sıra halinde dağılmış olan uzun sisterna grupları olarak görünürler. Golgi elementleri az şişmiş küçük sisterna grupları olarak çoğunlukla apikal sitoplazmada dağılmışlardır ve veziküller ile bitişiktirler. Hücrelerde ayrıca nadiren lizozomlar, düzensiz dağılmış mikrotübüller ve geniş bir apikal nükleus bulunur. Anterior ventrikülün hücreleri rejeneratif hücrelerin haricinde apikal yüzeylerinde düzensiz olarak bulunan yaklaşık 0,6 µm uzunluğunda olan küçük mikrovillinin varlığı ve dikkat çekecek derecede gelişmiş bazal plazma membranı katlanmaları ile karakterize edilirler. Bu membran katlanmaları çok sayıda bitişik mitokondriler ile paralel bir düzende bulunurlar ve hemen hemen apikal yüzeye uzanırlar. Bazal zar katlanmalarında, bazal laminaya bitişik olan çok sayıda düzenli açıklıklar bulunur. Apikal sitoplazmada veziküler ile bitişik, önemsiz derecede şişmiş küçük sisterna grupları olarak organize olmuş Golgi elementleri ve birkaç endoplazmik retikulum vardır. Sitoplazmada lipid küreleri ve düzensiz olarak dağılmış çok sayıda mikrotübül vardır. Posterior ventrikülde hücreler, apikal yüzde uzun mikrovilli bulunduran ve mitokondriler ile birleşmiş, bir dereceye kadar gelişmiş bazal plazma membranı katlanmaları sergileyen gastrik hücreleri hatırlatır. Posterior ventrikül hücreleri ve gastrik kese hücreleri arasındaki
benzerlik, posterior ventrikülün distal bölgesi düşünüldüğünde daha büyüktür. Bu bölgede çok uzun mikrovilli sergileyen hücreler çok hücreli kriptler oluşturan ana epiteliyal katlanmalar içinde gruplaşmışlardır. Mitokondriler ve DER, posterior ventrikül hücrelerin apikal bölgesinde baskındır. Çok sayıda lipid küresi sitoplazmada dağılmış olarak bulunmuştur. Bazı hücreler lipid küreleri ile tamamen doludur halbuki diğerlerinde çok azdır. Bu durum, özellikle proksimal posterior ventriküldeki sindirici ve kolumnar hücrelerin arasındaki farkı tanımlar. Posterior ventrikül hücrelerinde, çoğunlukla apikal sitoplazmada bir dereceye kadar gelişmiş endoplazmik retikulum ve Golgi elementleri görülür. Mikrotübüllerin sitoplazma boyunca düzensiz olarak dağıldığı görülmüştür. Mikrovilli arasında küçük çukurlar, sıklıkla pinositik benzeri veziküller olarak hücreler içinde sıkışmış şekilde görülmüştür. Birkaç dağılmış lizozom sadece distal posterior ventrikül hücrelerin sitoplazmasında görülmüştür (Ferreira et. al., 1981).
Sitophilus granarius (Coleoptera:Curculionidae)’da, rostrumun ucuna uzanan dar özefagus, kursak ve proventrikülüsün içine doğru posterior olarak genişler. Çok sayıdaki gastrik keseli orta bağırsak anterior olarak genişler ve posterior bölgede daralır. Bağırsağın uzunluğu anterior kursaktan orta bağırsak ile son bağırsağın birleşimine kadar yaklaşık 3 mmdir. Özefagusun kursak’a kadar olan enine kesitleri iyi gelişmiş kaslı besin kanalının duvarları katlanmış olarak görülür. Bu bölgede ince bir kutikul bağırsağı atarlar. Kursak ve proventrikülüs boyuna açıldığı zaman SEM fotoğraflarında kursak bölgesinde çok sayıda dağınık omurgalar görülür. Bu omurgaların çoğu apikal olarak dallanır. Dennel (1946)’e göre proventrikülüste yoğunlaşmış omurgalar, yiyecek partiküllerinin orta bağırsak içine hareket etmesi için bulunur. Proventrikülüsün birbirine bağlı omurgaları sindirim sıvısının kursak içinden toplu olarak geçişine izin verirken orta bağırsak içinde yiyecek paritküllerinin hareketini düzenleyen bir elek olarak görev yapar. Elverişli olduğu için orta bağırsak iki bölge halinde bölünmüştür; genişlemiş anterior bölge ve dar posterior bölge. Kolumnar hücreler her iki bölgede çok miktardadır. Bu hücrelerin nukleusu genellikle merkezi olarak lokalize olmuştur. Geniş granüllü endoplazmik retikulum ağı ve çok miktarda mitokondri hem supranüklear hem de infranüklear bölgelerde bulunur. Bazı hücrelerde veziküler Golgi kompleksleri supranüklear bölgede görülmüştür. Çok sayıda mikrovilli içeren fırça kenar, orta bağırsak lümeni içine uzanır. Bazı hücrelerde mikrovilli
diğer hücrelerinkinden daha fazla tek tiptedir ve ayrı bir glikokaliks mevcuttur. Bazal plazma membranı hemosölde ara sıra meydana gelen açıklıklara sahiptir fakat derin katlanmalar yoktur. Dairesel ve boyuna kas fiberleri ve bazal lamina bulunur. Bazı kesitlerde S. granarius’un bazal laminası açık bir şekilde kassal kasılmanın bir sonucu olarak geniş bir şekilde katlanmıştır. Kolumnar hücreler arasında dağılmış koyu boyanmış hücreler hem anterior hem de posterior orta bağırsak bölgesinde bulunur. Bu hücreler göze çarpan bir fırça kenara sahiptirler ve bazal plazma membranının derin girintileriyle karakterize edilirler. Bu girintiler bazı hücrelerde perinüklear bölgeye, diğer hücrelerde bazen apikal bölgeye uzanan çok sayıda intrasellüler kanallar oluştururlar. Çok sayıda vezikül ve mitokondriler supranüklear bölgede bulunurlar. S. granarius’un posterior orta bağırsağında çok hücreli kriptlerin oluşturduğu epitelyumun derin katlanmaları yaygındırlar. GER bu hücrelerin apikal bölgesinde bulunur. Orta bağırsak lümeni içine doğru olan apikal çıkıntılar ile karakterize edilen hücreler ayrıca posterior bölgede de bulunur. Anterior bölgedeki tipik kolumnar hücrelere ek olarak çok sayıda küçük ile çok geniş vakuol benzeri yapılar içeren hücreler 14 günlük olan hem erkek hem dişi S. granarius’un anterior orta bağırsağında bulunmuştur. Bu ender hücreler 3–4 adet hücreden oluşmuş kümeler halinde bulunur ve sıklıkla 3–5 küme, tek, bütün bir enine kesitte bulunur. Vakuol benzeri yapılar (VLS) dairesel ya da hafifçe oblig şekillidir, bazen lobludur ve elektronca şeffaf bir merkez ile nispeten geniş, elektronca yoğun bir perifere sahiptirler. Pek çok hücrede bu yapılar oldukça çoktur ve supranüklear bölgeyi doldurmuştur. Pek çok vakuol benzeri yapıların lümen içine atıldığı yer ya da lümen içine açılan vakuolün olduğu yer olan apikal kenara gittiği görülür. Bazen vakuol benzeri yapılara ek olarak bu hücreler genişlemiş endoplazmik retikulum ve bazen sitoplazma boyunca koyu boyanmış granüller içerirler. Bu hücrelerin bazal bölgesinde çok sayıda vezikül ve tübül vardır. Bazı hücrelerde bazal plazma membranının geniş katlanmaları görülür. Gastrik kese yetişkin S. granarius’un orta bağırsağının önemli dış özelliğidir. Kese, anterior orta bağırsakta yaklaşık 0,3x0,07 mm (uzunluk x genişlik), posterior bölgede yaklaşık 0,2x0,03 mm büyüklüğündedir. Büyüklük farklılıklarına ek olarak anterior ve posterior bölgeler arasında hücre yapısında farklılıklar bulunmuştur. Anterior kese hücrelerinin predominant özelliği mikrovillinin bazalında çok sayıda koyu boyanmış granüllerin bulunmasıdır. Bu granüller kese lümeninin bütün uzunluğunu kuşatır ve bazen
sitoplazma boyunca dağılmıştır. Ayrıca bu hücrelerin apikal bölgelerinde mitokondriler ve GER bulunur. Anterior kesede bulunanlara benzer granüller, çok filamentli posterior kesede bulunmamıştır. Bu ince kese hücreleri geniş bir endoplazmik retikulum ağına ve çok sayıda katlanmaları olan bir bazal membrana sahiptir. Ancak keseden ana farklılık; uzamış mitokondriler içeren posterior kese lümenini astarlayan pek çok mikrovilli olmasıdır (Baker et al., 1984).
Rhodnius prolixus (Hemiptera:Reduviidae)’un bağırsak hücrelerinkine benzer olan kursak hücrelerinin kaba morfolojisi kan ile beslenmenin bir sonucu olarak oldukça fazla bozulmaya başlayan, düzenli bir tek tabakalı kübik epitelden oluşmuştur. Hücreler sabit kalınlıkta, elektronca yoğun bir tabaka ile ayrılan iki bilipit membranın yedigen bir yüzey düzenlenmesi ile mikrovillinin bir fırça kenarına sahiptir. Mitokondriler apikal ve bazal bölgede yoğunlaşmışlardır ve GER halkalardan ziyade kısa sisternalar halinde gözlemlenmiştir. Golgi kompleksleri zayıf bir şekilde gelişmiştir. Bazal labirent, bazo-lateral membranın kompleks katlanmasıyla oluşturulur. Epitelyum bütün orta bağırsak boyunca devam eden kalın bir bazal laminaya oturur. Beslenmeye tepki olarak kursak hücreleri birkaç yapısal modifikasyonlar geçirir ve bunlardan bazıları intestinal bölgede görülenlere benzerdir. Beslenme öncesinde bazal labirentin katlanmaları birbirlerine sıkıca bağlıdırlar fakat beslenme sonrası ikinci saatte membranlar, bazo-lateral membranlar ve bazal lamina arasında ekstrasellüler boşluklar oluşturmak için birbirlerinden iyice ayrılmaya başlar. Sindirim periyodunun geri kalan süresinde (20 günden fazla) bazal labirent bu iki durum arasında değişir. Beslenme sonrası 20. günde hala birkaç ekstrasellüler alan gözlemlenmiştir. Beslenme sonrası ikinci günde ekstrasellüler membran tabakaları, kursak hücrelerinin mikrovillileri üzerinde gelişmeye başlar. Altıncı gün itibariyle tabakalar, mikrovilliyi kursak lümeninden tamamen ayrır. Ekstrasellüler membran tabakaları 12. günde dejenerasyon sinyalleri gösterir ve dejenerasyon beslenme sonrası 20. günde hala devam eder. Çoğunlukla lipid benzeri materyal içeren depolanmış yabancı maddeler beslenme öncesi ve sonrası tüm zamanlarda çok miktarda bulunur (Billingsley and Downe, 1989).
Zacryptocerus rohweri (Hymenoptera: Formicidae)’nin proventrikulunun ön kısmı tipik bir mantarın tepesi gibidir. Proventrikul sert ve yoğun salkım şeklinde dikenlerle kaplanmıştır. Bu dikenler yüksek derecede dallanma göstermektedir. Asid-Fuksin boyamalarında, stomodeal kapak içinden orta bağırsağa muhteviyatı boşaltan kanallar (çapı 9-15µm) görülmektedir. Proventrikulus, Z. christophersoni, Z. pallens, Procryptocerus scabriusculus ve Cephalotes atratus‘ta da nispeten benzer yapılar göstermektedir. Z. rohweri’nin orta bağırsağının yapısı tipik bir görünüme sahiptir. Silindirik hücreleri kapsayan epitelyum ince dairesel (1,5µm) ve boyuna kaslar ile kuşatılmıştır. Epitel hücrelerinin bazal zarları hücre içine doğru çok sayıda katlanmalar oluşturmuştur. Bu zar katlanmaları arasında çok sayıda mitokondri bulunmaktadır. Orta bağırsak boyunca mukoza tabakası lümene doğru uzayan çok sayıda villi ihtiva etmektedir. Bu villilerin her biri mikrovilluslu hücrelerle kuşatılmıştır. Bu mikrovilliler arasında çok sayıda bakterilerin bulunması bu türe özgü bir özeliktir. Z. rohweri’nin son bağırsağı genişlemiş bir ileumdan ibarettir fakat rektum içine girmeden önce gittikçe incelerek ince bir tüp halini alır. Son bağırsak epitelyumu apikal kısımda derin katlanmalara sahip ince bir kutikula tabakası ile kuşatılmıştır. Enine kesitlerde ışık mikroskobunda, son bağırsak duvarından lümene doğru ışınsal olarak intima girintileri görülmektedir. Boyuna kesitlerde bu girintiler bağırsak boyunca paralel olarak uzanır. Son bağırsak duvarı kalın bir dairesel (5µm) kas tabakası ve iyi gelişmiş boyuna kas ile astarlanmıştır. Epitelyum hücreleri arasında sıkıca kıvrımlı çok sayıda aralıklı birleşmeler ve trakeoller bulunur. Lümende çok miktarda bakteri görülmektedir (Roche and Wheeler, 1997).
Apinae (Hymenoptera, Apidae) üzerinde yapılan çalışmada; çalışılan türlerde proventrikülüsün yapısının temelde aynı morfolojik özelliklere sahip olduğu görülmüştür. Proventrikül duvarı dıştan tepesine doğru kutikula ile kaplanmış dört kalın kıvrım ile şekillenmiştir ve burada yoğun olarak paketlenmiş çok sayıda saç benzeri yapılar bulunmaktadır. SEM görüntülerinde her bir proventrikular kıvrım iki bölgeye ayrılabilir. İlki apikal kısımdır ki burası saç benzeri hareketli uzantılara sahiptir. İkincisi ise bazal kısımdır ki burada saç benzeri yapılar yoktur ancak kitin kutikula ile kuşatılmıştır. Bu özellikler arılar için bir grubun paylaştığı ortak karakterler olarak görülebilir. Meliponini’deki bu kıvrımların her biri apikalde genişleyen, bazalda uzamış silindir
şeklinde bir kitin parçası ile şekillenmiştir. Sphecidae ve Halictidae’de daha kısa silindir şeklinde katlanmalar varken Bombini ve Euglossini daha uzun silindir şeklinde kıvrımlara sahiptir (Serrão, 2001).
Yetişkin işçi bal arılarının orta bağırsakları, proventriküler valfin bazalından orijinlenen ve küçük bağırsağın plorik valfinde sonlanan epitelial hücrelerin basit, s-şekilli tüpünden oluşmuştur. Ayrıntılı bir trakea ağı, bağırsak yüzeyinde derin intersellüler kanallar halinde girinti yapan küçük trakeoller ile orta bağırsak dokularını destekler. En yaşlı hücreler, holokrin ve merokrin salınımı sergiledikleri yer olan pseudovillinin uçlarını doldururlar. Holokrin salgı nükleus içeren tüm hücrenin lethal salınımını içerir, merokrin salgı büyük apikal veziküllerin boşaltımını içerir ve mikroapokrin salgı hücrelerin çizgili kenarından küçük veziküllerin bırakımı şeklindedir. Binoküler mikroskop altında bakıldığı zaman orta bağırsağın özdeş hücrelerden yapıldığı görülür. Ancak ince yapıda orta bağırsak epiteli, özellikle ayırt edici intrasellüler farklılıklar sergileyen olgunlaşmış kolumnar hücrelerin gelişmesine dayanarak üç bölge halinde bölünebilir. Çıkarılan bütün orta bağırsaklar yaklaşık olarak 1 cm (± 3 mm) uzunluğunda ve 1–2 mm çapındadırlar. Orta bağırsağın anterior bölgesi yaklaşık olarak toplam uzunluğun ilk 1–3 mmsini kapsar. 5–7 mm olarak ölçülen orta bölge bağırsağın en geniş kısmıdır ve bunu küçük, 1–3 mm uzunluğunda posterior bölge takip eder. Bu bölgede apikal olarak atılan veziküllerin içeriği ve bağırsak lümeni içerisindeki peritropik membranın (PM) yoğunluğu değişir. Anterior orta bağırsaktaki kolumnar hücrelerin sitoplazması mitokondriler, iyi gelişmiş GER, Golgi yapıları ve çok sayıdaki mikrocisimler ile doldurulmuştur. Bazal plazma membranı sade biçimde katlanmıştır. İnce bir bazal lamina; hemolenf, hemositler, kas hücreleri ve trakeollerden epitel hücrelerine dağılmıştır. Hücre apeksinin yakınında çok sayıda, küçük ve membranlı veziküllere rastlanılmıştır. Membranlı veziküller (MBV), mikrovillinin bazalındaki plazma membranına yakın bir yerde yoğunlaşmıştır. Orta bağırsak boyunca hücrelerin holokrin ve geniş apikal veziküllerin merokrin bırakılması görülür. Anterior bölgede geniş merokrin veziküllerin çoğu, hücresel organellerden yoksun olan değişik yoğunlukta granüler bir materyal içerir. Hücrelerin ölümcül holokrin salgılanması eş zamanlı bir şekilde görülür ve nükleus ile sitosolün içeriği bağırsak lümenine bırakılır. Orta bağırsağın orta bölgesi, anterior orta bağırsakta bulunan hücrelerdeki organellere
ilaveten birkaç ekleme yapılan kolumnar hücreleri ile ayırt edilirler. Sitoplazma sıklıkla çok sayıda, küçük, elektronca şeffaf vakuoller ile doludur ve hücre sitosolü elektronca daha yoğundur. Hücrelerin bazal plazma mebranı oldukça katlanmıştır ve yoğun bir şekilde mitokondriler ile doldurulmuştur. Katlanma, epiteliaya giren intersellüler kanalları kuşatan bazolateral membranda en büyüktür. Mikrovilli ve membranlı veziküller hem pseudovillinin apeksinde hem de kriptlerde bulunur. Hücrelerin merokrin ve holokrin salınımı, anterior orta bağırsakta rastlananlara benzer bir tarzda görülür. Anterior bağırsağa benzemeksizin iyi gelişmiş ektoperitropik boşluk, polen toplarını kuşatan peritropik membran tabakalarından fırça kenarı ayırır. Orta bağırsağın üçüncü bölgesi Malpighi tüplerinin birleşiminin önündeki posterior orta bağırsakta bulunan küçük bir kolumnar hücre şeriti ile kuşatılmıştır. Hücreler bol miktarda mitokondri, mikrocisimler, GER ve Golgi aparatları içerirler. Çizgili kenar, mikrovilli ve membranlı veziküller sergiler. Bu bölgedeki hücreler ayrıca pseudovillinin apikal sitoplazmasında toplanan özelleşmiş veziküller de içerirler. Bu veziküller ayrıca epitelianın uçlarından bırakılan geniş merokrin veziküller halinde görülürler. Merokrin veziküllerinin çoğu ek olarak diğer hücre organellerini içerirler fakat hücre nukleusunun kalıntılarından yoksundurlar. Posterior orta bağırsağın kriptlerinde bulunan hücrelerdeki çizgili kenar daha kısa, daha pleomorfik mikrovilliden yapılmıştır. Mikroapokrin salgılama kısa mikrovillinin uçlarında görülür ve mikroveziküllerin çoğu MBV’ye benzer küçük elektronca yoğun partiküller içerirler (Jimenez and Gilliam, 1990).
Drosophila melanogaster (Diptera:Drosophilidae)’in anterior bağırsağının epitelyumu, bir bazal membrana oturan ve bağırsak lümenine doğru uzanan mikrovillili tek tabakalı kolumnar hücre tabakasından yapılmıştır. Bu hücrelerin arasındaki bazal alanda, bağırsağın onarımından sorumlu olan birkaç küçük farklılaşmamış hücre bulunur. Bütün epitelyum dairesel ve boyuna kas hücreleri ile kuşatılmıştır. 10, 39 ve 65 günlük olan üç yaş için anterior bağırsak epitelyumunun ince yapısının farklılıkları araştırılmıştır. Genç sineklerdeki bütün mitokondriler elipsoidal şekillidirler ve aynı büyüklüğe sahiptirler. Onlar elektronca şeffaf bir matriks gösterirler ve kristaları her zaman düzenli olarak paralel şekilde düzenlenmemiştir. Daha yaşlı sineklerin mitokondrileri hücre bölgesine bağlı olarak farklı yapılara sahiptir. Dış bölgede, aşağı yukarı nukleus ve bazal membran
arasında bulunurlar ve genç sineklerinki ile karşılaştırıldığı zaman büyüklükleri çok fazla bir artış göstermez. Ancak yaşlı sineklerde daha uzamış bir şekil gösterirler. Luminal bölgede, nukleus ile mikrovillinin kenarı arasındaki mitokondrilerin hemen hemen hepsinin büyüklüğü yaşa bağlı olarak dikkat çekici bir artış gösterir ve globuler şekiller oluştururlar. İlerleyen yaş ile intramitokondrial alanlar; homojen, granüler ya da yoğun lamellar olarak gözlemlenebilir. İntramitokondrial yoğunlaşmaların yanında ekstramitokondrial yoğun cisimler de gözlemlenmiştir. Bu yapılar membran ile kuşatılmıştır. Bunların sayı ve büyüklükleri yaş ile beraber artar. Bu yapılar, sadece luminal hücre bölgesinde lokalize olmuşlardır. Genç bir sineğin bir kesitinde ve yaşlı Drosophila’nın kesitlerinin %50’sinden fazlasında virüs benzeri partiküller gözlemlenmiştir. Bunlar çoğunlukla nükleoplazma içinde ya da çok nadir olarak sitoplazmada serbest halde bulunurlar. Çapları yaklaşık 65 nmdir. Ek olarak daha az sıklıkla, 26 nm çapında, morfolojik olarak virüs benzeri partikül grupları da gözlemlenmiştir. Genellikle nüklear membran yaşlı sineklerde normal bir yapıya sahiptir. Bazı yaşlı sineklerin sitoplazması içinde fibril benzeri yapı yığınları bulunmuştur. Bunlar 1µm dan daha uzundurlar. Rejeneratif hücrelerde mitokondrial büyüklük ya da yapılarında yaşa bağlı herhangi bir değişiklik görülmez. Bu yüzden yaşlı sineklerde bu rejeneratif hücrelerin mitokondrileri genç sineklerin olgunlaşmış epiteliyal hücrelerinkinden bile daha küçüktürler (Anton-Erxleben et. al., 1983).
Aedes aegypti (Diptera:Culicidae)‘nin her iki eşeyinin orta bağırsağı (2–3 mm uzunluğunda) kardiak büzgendeki protoraksta başlayan ve toraks ile ilk iki abdominal segment boyunca uzanan tübüler bir torasik bölgeden yapılmıştır. Dişilerde beslenme ile alınan kan, sindirim süresi boyunca abdominal bölgede depolanır. Hücrelerin yerlerinin tanımlanması için abdominal bölge anterior, merkezi ve posterior alanlar halinde alt bölümlere ayırılmıştır. Her iki eşeyde orta bağırsağın tek tabakalı epitelyumu çok miktarda sindirim hücresinden yapılmıştır ve bu hücrelerin arasında endokrin hücreleri ile rejeneratif hücreler dağılmıştır. Trakeoller, dairesel ve boyuna kaslar, sinir fibrilleri ve nörosalgı içeren aksonlar bir bazal lamina vasıtasıyla orta bağırsak epitelyumunda dağılmıştır. En küçük (2–6 µm) koni şekilli endokrin hücreleri, geniş kolumnar sindirim hücrelerinin (8-12 µm ) arasında bazal ve tek olarak yerleşmiştir. Endokrin hücreleri çoğunlukla hem apikal
hem de bazo-lateral uzantılara ya da her ikisine de sahiptirler. Şeffaftan koyu elektron yoğunluğunda olan çeşitli hücrelerin sitoplazmaları içinde GER alanları nükleusu kuşatır ve Golgi kompleksleri ile bitişiktir. Salgı granülleri lateral ve bazal hücre membranları boyunca yoğunlaşmışlardır. Endokrin hücreleri, sindirim hücrelerinin özelliği olan bazal labirente sahip değildirler. Birkaç endokrin hücresi boyunca alınan seri kesitler dikkate alınarak bazı endokrin hücrelerinin lümene uzandığı diğerlerinin ise uzanmadığı gözlemlenmiştir. Endokrin hücrelerinin en tanımlayıcı özelliği bazal sitoplazmada paketlenmiş yuvarlak salgı granülleridir (60-120 nm çapında). Sayıları birkaç taneden binlercesine değişir. Hücrelerde her iki granül tipi (koyu ya da açık) gözlemlense de her bir hücre sadece bir tip granüle sahiptir. Salgı granülleri bazal ve bazo-lateral membranlar boyunca kümeleşir ve içeriklerini ekzositoz yolu ile ekstrasellüler alan içine bırakırlar. Ekzositik özellikler hücrenin apikal membranlarında bulunmamıştır. Tannik asit ve glutaraldehit fiksasyonundan sonra çok koyu bir şekilde boyanan ekzositik alanlar endokrin hücrelerin lateral ve bazal membranları boyunca bulunmuştur. Lümene uzanan endokrin hücreleri orta bağırsak lümeninde mikrovilli ile kaplı apikal uzantılara sahiptirler. Mikrovillileri kuşatan glikokaliks sindirim hücrelerinkinden elektronca daha yoğundur. Bazı apikal uzantılar lümene ulaşmaz fakat şeffaf ve veziküllü bir alan içinde uzantının ucunda mikrovilliyi anımsatan yapılara sahiptirler. Benzer oluşumlar diğer böceklerin orta bağırsak endokrin hücrelerinde tanımlanmıştır ve gelişen mikrovilli olarak yorumlanmıştır. Elektron mikroskop çalışmalarında endokrin hücreler, sivrisineğin tüm orta bağırsağı boyunca bulunmuştur. Hücreler abdominal bölgede torasik bölgeden daha yaygındır. Örneğin torasik bölgedeki enine kesitlerin %33’ü ve adominal bölgedeki kesitlerin %75’i en az bir endokrin hücre kısmına sahiptir (Brown et al., 1985).
Rhodnius prolixus (Hemiptera:Reduviidae)’un anterior ve posterior bağırsak hücrelerinin morfolojisi aşırı derece benzerdir. Kıvrımlar içinde uzanan uzun kolumnar hücreler, anterior bağırsakta çok bulunur fakat bunlar kan ile beslendikten sonra ilk beş gün boyunca yassılaşmış olabilirler. Posterior bağırsak hücreleri, kan ile beslenmeden kaynaklanan lüminal basınç tarafından yassılaştırılan, genellikle yassılaşmış kübik hücrelerdir. Hem anterior hem de posterior bağırsak hücreleri tipik olarak, apikal hücre yüzeyinin genel özelliği olan fırça kenar mikrovilliye sahiptirler. Mitokondriler hücrenin
apikal ve bazal bölgelerinde yoğunlaşmıştır, iyi organize olmuş halka şeklindeki GER beslenme öncesinde düzenlenmiştir. Golgi cisimleri zayıf bir şekilde gelişmiştir. Oldukça katlanmış bazal plazma membranı, bazal bir labirent oluşturmuştur. Orta bağırsak epitelyumu kalın ve sürekli bir bazal laminaya oturur. Beslenme öncesi sindirim periyodu boyunca anterior ve posterior bağırsak bölgelerinde bazal labirentin organizasyonunda farklılıklar vardır. Kan ile beslenmeden iki gün sonra posterior bağırsakta bazal plazma membranı katlanmaları hemen ayrılmaya başlar. Kan ile beslenmeden önce GER, anterior ve posterior bağırsak hücrelerinin her ikisinde geniş yığınlar ve yoğunlaşmış halkalar halinde organize olur. GER’ların kısa sisterna ve küçük yığınları beslenme öncesinde de bulunur ve bunların dış nüklear membran ile devam ettiği görülmüştür. Yaklaşık beşinci günde küçük sisternalar, halkalar halinde yeniden gruplaşır ve halka gelişimi 7–10. günde tamamlanır. GER halkalarının yeniden dağılımı sitoplazmada glikojen rozetlerinin görülmesi, lizozom yapısındaki değişiklikler ve lizozom miktarında artış görülmesiyle eş zamanlıdır. Beslenme öncesi anterior ve posterior bağırsak hücrelerindeki lizozomlar, elektronca yoğun amorf bir materyal içerir ve çoğunlukla oto-lizozom yapılarını hatırlatırlar. Beslenmemiş böceklerin hücrelerindeki mikrovilli, beslenme sonrası en az altı saate kadar lüminal yüzeyde devamlı olan bir glikokaliks ile astarlanan sadece apikal bir membrana sahiptir. İkinci günde apikal hücre yüzeyi bir dereceye kadar yoğun olan bir matriks ile ayrılan iki tabaka ile kuşatılmıştır. Bu düzenlenme beslenmeden sonra 12 saat ile bir güne kadar bulunmaz fakat ikinci günde dış ya da lüminal apikal membran mikrovilli yüzeyinde tabakalar halinde dizilmeye (delaminasyon) başlar ve lümen içindeki intramembranlı boşluklarda şekilsiz materyal yığınları içerir. Delaminasyon işlemi 20 günlük sindirim periyodu boyunca devam eder ve çoğunlukla epiteliyal kriptlerdeki hücrelerinin luminal yüzeyinde toplanan çok sayıda ekstrasellüler membran tabakalarındaki (ECMLs) artış ile sonuçlanır. Çoğunlukla miyelin şekillerini anımsatan multi-membranlı veziküller de delaminasyon işlemi ile üretilirler ve lümen içine bırakılırlar. Anterior bağırsakta bu veziküller çoğunlukla epitelyum katlanmalarının uçlarında üretilir. Yedinci günde anterior bağırsağın ECMLs’ı, beşinci günde lizozomlarda görülene benzer yoğun şekilsiz bir materyal içerirler. 10. günde ECMLs lümenden tamamen ayrılır. 20. günde epitelial kriptler delaminasyon membranları ile bloke edilir. Posterior bağırsak beslenmenin bir sonucu olarak oldukça uzamış ve şekli bozulmuş olarak
görülebilir fakat bu durum delaminasyon işleminde çok az etkilidir. Beslenmeden sonraki ilk günde delaminasyon sinyali açık değildir fakat ikinci günde delaminasyon pek çok posterior bağırsak hücresinin apikal yüzeyinde görülmüştür. Daha az yassılaşmış bölgelerde, mikrovilliler üzerinde ECML ve birkaç amorf materyal kalır. Halbuki yassılaşmış hücrelerdeki delaminasyon membranları lümen içindeki hareketi yönlendirir. Bu zamanda ECMLs içerisinde granüler materyal, düzenli tübüler yapılar ve biraz yiyecek kanı kalıntısı bulunmuştur. Bu yabancı maddeler 15. günde yoktur. ECML 20. günde posterior bağırsakta dejenerasyon sinyalleri gösterir. Multi-membranlı veziküller posterior bağırsakta da üretilir (Billingsley and Downe, 1983).
Lepidocampa weberi (Diplura:Campodeidae)’nin orta bağırsak epitelyumu 1-1,4 µm uzunluğunda mikrovilliye sahip olan tek tabakalı hücrelerden yapılmıştır. Peritropik membran yoktur. Mikrovilli kenarının altındaki sitoplazma organallerden yoksun apikal bir tabaka gösterir. Sitoplazmanın geri kalanı ise mitokondriler, GER, ribozomlar ve küreler bakımından zengindir. GER sıklıkla paralel sıralar halinde düzenlenmiş uzun ve yalnız olarak bulunan sisternalardan yapılmıştır. Hücrelerin bazal alanı, mitokondriler ile bitişik olan çok sayıda plazma membranı katlanmalarına sahiptir. Katlanmaların bazıları hücrenin merkezine kadar uzanır. Hemidesmosomlar, 100 nm kalınlığında olan bazal lamina ile bazal plazma membranının etkileşimde olduğu yerde ayırt edilebilen yapılardır. Çekirdek bazal olarak lokalize olmuştur ve klasik bir yapı sergiler. Ancak her bir nukleusun içinde göze çarpan intranüklear bir kristal bulunur. Orta bağırsak hücreleri apikal kısımda uzun sürekli birleşmeler ile, bazal kısımda sıkı birleşme yeri ve kemer desmosomundan yapılmış bir birleşme kompleksi ile birbirlerine birleşmiştir. Bazı kısımlarda genişletilmiş intersellüler alanlar da vardır. Boyuna ve dairesel kas fiberleri grubu ve bazal lamina orta bağırsak epitelyumunu kuşatır. L. weberi de özelleşmiş pilorik valf (=kapak) yoktur. Yine de bu bölgede orta bağırsaktan son bağırsak hücrelerine açık bir değişim vardır. Pilorik bölgenin yakınındaki posterior orta bağırsak hücreleri, apikal mikrovilliden, kürelerden ve intranüklear kristallerden yoksundur. Sitoplazma komşu orta bağırsak hücrelerinkinden daha az mitokondri ve GER’e, fakat daha çok mikrotübüle sahiptir. GER sadece kısa sisternalar oluştururlar. Bu hücreler, bağırsak lümeni içine düzensiz çıkıntılar oluşturan son bağırsak hücrelerinin oluşturduğu epitelyumdan sonra kısa bir mesafe boyunca
bulunmuştur. Bunların sitoplazma yoğunluğu orta bağırsak hücrelerinin nispeten elektronca şeffaf yoğunluktaki sitoplazmaları ile zıttır. Son bağırsağın başlangıcındaki hücrelerin apikal kenarı çok ince bir kutikula ile astarlanmıştır (30 nm kalınlığında) ve bunun altında genellikle bir alt kutikul bulunur (yaklaşık 0,1–0,25 µm kalınlığında). Hücreler birkaç mitokondri ve ribozom içerirler. Sitoplazmada birkaç tane şekilsiz ve elektronca şeffaf küre görülmüştür. Geniş bir intersellüler alan bitişik hücrelerin bazen trakeollu olan bazal kısımları arasında bulunur. Bu son bağırsak hücreleri pilorik bölgenin Malpighi papillasına birleşmiş tüpleri ile süreklilik halindedir. Son bağırsak bölgesi, orta bağırsak ile karşılaştırıldığında çok kısadır. Yapısal olarak üç farklı segment halinde bölünebilir; orta segment en uzunudur, anterior ve posterior segmentler orta segmentin uzunluğunun yaklaşık 1/3’ü kadardır. Anterior son bağırsak, pilorik bölgeden meydana gelmiştir. Epiteliyal duvar düzensiz şekilli hücrelerden oluşan birkaç boyuna katlanma oluşturur. Kutikulanın kalınlığı 75 nm kadar olsa da ve subkutikula pilorik bölgeden bu segmentin posterior ucuna yavaş yavaş azalsa da epiteliyal hücrelerin genel yapısı pilorik bölgedekiler ile hemen hemen aynıdır. Son bağırsağın orta segmenti epikutikula, endokutikula ve subkutikula halinde bölünebilen kalın bir kutikul ile (yaklaşık 1 µm) astarlanmıştır. Tek bir epiteliyal hücre, apikal olarak en üst kısımda dar bir boyun ile şişe şekiline sahiptir. Hücre, komşu kas hücresi grubuna doğru genişler ve kemer desmosomu ile pli yapan aralıklı birleşme yerleri vasıtasıyla komşu epitelial hücrelerle etkileşim yapar. Epiteliyal hücrelerin sitoplazması mitokondri, GER, ribozom, polisakkarit ve özellikle apikal bölgede bulunan mikrotübül bakımından zengindir. Ayrıca yoğun cisimler de bulunmuştur. Apikal plazma membranı ince mikrovilli oluşturur. Lateral ve bazal plazma membranları birkaç tane invaginasyon oluşturur. Hemidezmozomlar, plazma membranının bazal lamina ile etkileşimde olduğu yerde bulunurlar. Her bir kas grubu 3–4 tane kas fibrili içerir. Bazal lamina her bir epiteliyal ve kas hücresini kuşatır. Nöroendokrin hücreler, epiteliyal hücrelerin altında gözlemlenmiştir. Dairesel kaslar bu son bağırsak segmentini kuşatır. Posterior son bağırsak hücreleri, pek çok diğer böcek türlerinde iyon taşınması ve su absorbsionunu gerçekleştiren hücrelerde tanımlanan özellikleri gösterir. Epiteliyal hücrelerin apikal plazma membranı dallanmış ve uzun mikrovilliye sahiptirler. Sitoplazma; hücrenin bazal yarısında mikrotübüller, ribozomlar ve mitokondriler bakımından zengindir. Sitoplazmanın geri kalanı plazma membranının tipik derin katlanmalarını içerir. Bu
segmetteki kutikula, subkutikulanın kalınlığından dolayı 1,2-6,2 µm kalınlığı arasında değişir (Xue et al., 1990).
Bactrocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae)’in sindirim kanalının en uzun kısmı olan orta bağırsak (yaklaşık 16 mm uzunluğunda), ön bağırsak ve son bağırsak arasında bulunur. Anteriör kısmı toraksta bulunan düz silindirik bir yapıdır. Posteriör kısmı ilk üç abdomen segmenti içinde halka şeklindedir. Düz bölge ön bağırsağı takip eden kardianın arkasında ve kardia ile benzer bir çapa (yaklaşık 0,45 mm) sahiptir. Halka kısım peristaltik olduğundan değişken çaptadır (0,19–0,55 mm). Orta bağırsağın ince yapısı bazal membran üzerinde bulunan tek tabakalı epitelyumdan meydana gelir. Epitelyumun apikali mikrovilluslu kenar ile karakterize edilir. Epitelyum ve bazal membran hemasöl tarafında az gelişmiş iki kas tabakasıyla kuşatılmıştır. Trakeoller hücrenin hem içine hem de dışına dağılmıştır. Epitelyum dört hücre tipi içerir; kolumnar hücreleri, goblet hücreleri, interstitial hücreler ve rejeneratif hücreler. Kolumnar hücreler, epitelyumun çoğunluğunu kapsar ve farklı bölgelerde silindirik ya da kübik şekillidirler. Bu hücreler lümen içine doğru uzanan fırça kenar benzeri apikal mikrovillilere sahiptirler. Sitoplazmaları iyi gelişmiş endoplazmik retikulum, Golgi kompleksleri, mitokondriler, salgı granülleri ve sitoplazmalarının yarısına kadar uzanan bazal katlanmalar içerir. Bu bazal katlanmalar, bazal plazma membranı tarafından derin çöküntülerle oluşturulurlar. Mitokondriler çoğunlukla hem apikal kısımda hem de bazal kısımda dağılmışlardır. Birkaç salgı granülü, Golgi kompleksi ile etkileşimdedir. Bu böceğin orta bağırsağında az miktarda goblet hücresi bulunur. Onlar sadece orta bağırsağın orta kısmında yerleşmişlerdir ve değişken morfolojili mikrovilluslara sahiptirler. Mikrovillilerin bazalı ve uçları genellikle veziküllü ve çoğu elektronca yoğun görülürler. Bu hücreler ayrıca endoplazmik retikulum, küçük mitokondriler ve veziküllere de sahiptirler. İnterstitial hücreler, goblet hücreleri arasındaki boşluğu doldururlar. Bu hücreler bağırsak lümeni içine uzanan çok sayıda mikrovilliler ile genişlerler ve goblet hücrelerinin apikal kısmını kaplarlar. Bu hücrelerin sitoplazmik kompartmanları sütun hücrelerine benzerdir. Onların mitokondrileri çoğunlukla bazal zar katlanmaları ve hücrelerin apikal bölgesi ile bitişiktir. Rejeneratif hücreler epitelyumun bazal kısmında bir grup olarak yerleşen farklılaşmamış, yeniden yapılanabilen hücrelerdir ve nidi adını alırlar. Onlar bağırsak lümeni ile etkileşim yapmazlar. Bu hücreler uzamış bir
nükleusa ve basit yapılı sitoplazmaya; birkaç endoplazmik retikuluma, Golgi komplekslerine, kısa bazal katlanmalara ve mitokondrilere sahiptirler. Bu hücreler mikrovilliden yoksundurlar. Bu sineğin peritrofik membranı iki tabakadan oluşur. Kalın tabaka endoperitrofik yüzeye doğru yerleşmiş iken ince tabaka ektoperitrofik yüzeye karşılıktır. Sitoplazmalarında muhtemelen Golgi komplekslerinin ve endoplazmik retikulumun sisternalarından oluşan çok sayıda salgı granülleri görülmektedir. Çok sayıdaki salgı granülleri hücrelerin apikal bölgelerinde yoğunlaşmışlardır. İnce yapı fotoğrafları salgı granüllerinin hücreden dış ortama ihraç edildiğini göstermektedir. Apikal plazma zarında, mikrovillilerin arasında sık sık küçük çukurlar bulunur. Plazma zarından oluşan invaginasyonun yapısı ve salgı granülü ile bağlantısı hücreden lümene ekstrakte edilen enzimin ekzositozu olarak tanımlanır. Diğer taraftan bazal plazma zarının çoğu açıklıkları bazal zardaki kesintiler ve ekstrasellüler kompartmanlar ile bazal kıvrımların ilişkisi (bağlantısı) olarak görünürler (Hung et al., 2000).
Erinnyis ello (Lepidoptera:Shingidae) larval orta bağırsağının genel morfolojisi Manduca sexta’nın orta bağırsağına benzerdir. E. ello’nun orta bağırsağında; çıplak gözle bakıldığında bir anterior, bir orta ve bir posterior bölge olmak üzere üç bölge fark edilebilir. Anterior ve posterior bölgeler epitelyumun katlanma derecesindeki farklılıklarından dolayı orta bölgeden daha kalındırlar. Orta bağırsak bölgesinde kolumnar, goblet ve endokrin hücresi olmak üzere üç çeşit hücre tanımlanabilir. Orta bağırsak boyunca hem kolumnar hem de goblet hücrelerinde morfolojik bir değişiklik görülür. Anterior orta bağırsaktaki kolumnar hücrelerin apikal plazma membranı silindirik mikrovilli oluşturur. Mikrovilli, belirgin bir glikokaliks ile kuşatılmıştır ve orta noktalarında kabarcıklanmış küreler görülür. Kolumnar hücrelerin arasındaki hücresel birleşmeler düzensizdir ve çoğunlukla aralıklı birleşmeler içerir. Mitokondriler, ekstrasellüler alana açılan birkaç açıklığa sahip katlanmış bazal plazma membranı ile bitişiktir. GER hücrenin bazalında çok sayıda bulunur fakat apeksinde seyrektir. Birkaç Golgi kompleksi elementleri, hücrenin merkezinde lokalize olan nükleusun yanında görülür. Serbest ribozomlar apikal sitoplazmada çok sayıdadır. Orta orta bağırsak kolumnar hücrelerinin çoğu yukarıdaki tanıma uysa da bu bölgedeki pek çok hücrenin anterior ve posterior bölgelerin kolumnar hücreleri arasında orta seviyede olduğu fark
edilmiştir. Endokrin hücreleri, kolumnar hücrelerin bazalında az sayıda görülür ve Lepidopterada görülen genel morfolojiyi sergilerler. Goblet hücreleri apikal membranın girintileri ile oluşan geniş bir boşluğa sahiptir. Bu boşluk, kapak benzeri bir yapı ile kapatılan uzun bir boyun vasıtasıyla orta bağırsak lümeni içine açılır. Apikal membran, uzun mitokondriler içeren çok sayıda mikrovilliye sahiptir. Pek çok serbest ribozom sitoplazmanın her yerinde dağılmıştır. Hem düz hem de granüllü endoplazmik retikulum iyi gelişmemiştir. Bazal membran katlanmaları, ekstrasellüler boşluğa doğru açılan birkaç açıklığa sahiptir ve mitokondriler ile bitişiktir. Posterior orta bağırsaktaki kolumnar hücreler; merkezi bir nükleus, hücrelerin apikal yüzünde düzenli sıralanan silindirik mikrovillinin varlığı ve çok iyi gelişmiş bazal plazma katlanmaları ile karakterize edilirler. Mikrovilli belirgin bir glikokaliks ile kuşatılmıştır ve mikrovilli boyunca çok sayıda membranlı küreler bulunur. Bazal zar katlanmaları çok sayıda mitokondri ile paralel bir şekilde bitişik olarak görülürler ve hücrenin en az yarı yüksekliğine kadar uzanırlar. Bu katlanmalar, bazal membrana yakın çok sayıda ve düzenli açıklıklar sergilerler. Bazal sitoplazmada çok miktarda Golgi elementi ve iyi gelişmiş bir GER vardır. Veziküller, Golgi elementlerinin civarından apikal sitoplazmaya doğru görülürler. Anterior bölgedekilere benzer endokrin hücreleri orta bağırsağın posterior bölgesinde de bulunur. Goblet hücreleri, hücrenin en üst kısmını dolduran invaginasyonlar ile oluşturulan geniş bir boşluğa sahiptir. Boşluk, bir kapak vasıtasıyla doğrudan orta bağırsak lümeni içine açılır ve mitokondrileri içeren ya da içermeyen mikrovilli ile kuşatılmıştır. Hücrenin bazal bölgesindeki sitoplazma; nükleus, iyi gelişmiş bir GER ve pek çok serbest ribozom içerir. Bazal membran, anterior goblet hücrelerinde bulunandan daha çok açıklık içeren dar kanallar sergiler. Mitokondriler bu katlanmalar ile bitişik olsa da çoğunlukla mikrovillinin bazlında yerleşmişlerdir (Santos et al., 1984).
Lutzomyia intermedia (Diptera:Psychodidae)’da; TEM gözlemlerinde beslenmeyen dişilerin orta bağırsağının iç kısmının genellikle oval şekilli ve oldukça belirgin nükleuslu, tek tabakalı, daimi kolumnar hücre tabakasından yapılan bir epitelyum ile kuşatıldığı gözlemlenmiştir. Yumurtadan çıktıktan hemen sonra L. intermedia’nın dişilerindeki orta bağırsağın anterior kısmındaki epitelyumun apikal bölgesi paralel mikrovilliler, sitoplazma boyunca dağılmış mitokondriler, az çok merkezi ve yuvarlak bir nukleus, içinde
birkaç mitokondrinin bulunduğu belirgin bazal labirentler sergiler. Bunun altınca ince, devamlı bir bazal lamina bulunur. Ayrıca hücrenin apikal bölgesinden yaklaşık olarak orta bölgesine kadar uzanan aralıklı birleşme yerlerinin bulunduğu gözlemlenmiştir. Bu anda en güçlü karakteristik özelliği halka halindeki GER’in bulunmasıdır. Lipid içerikleri hücrenin apikal bölgesinde elektronca yoğun olmayan materyal içeren veziküller kadar iyi gözlemlenirken apikal bölgedeki sitoplazma hücrenin geri kalanından elektronca daha yoğundur ve GER halkalarının miktarı oldukça artmıştır. Orta bağırsağın posterior kısmı paralel halde düzenlenmiş mikrovilli ve GER halkaları sergilese de anterior kısım ile karşılaştırıldığında bunlar daha az miktardadır. Sitoplazmada tamamen elektronca yoğundan elektronca şeffaf olan çeşitli içerikli vakuoller gözlemleniştir. Bazal lamina, bazı alanlarda sürekli iken bazı alanlarda dalgalıdır. Beslendikte 12 saat sonra bütün orta bağırsak boyunca epiteliyal hücrelerdeki GER halkalarının çok uzun olmadığı gözlemlenmiştir. Mitokondriler sitoplazmanın diğer bölgelerinde dağılmış olsa da bazal bölgeye yakın gruplar halinde bulunmuştur. Kan sindiriminin bu evresinde bazal labirent geniş boşluklar yapmıştır. Posterior kısımda sindirim kanalını tamamen kuşatan peritropik matriksin varlığı belirgin bir şekilde görülmüştür. Bu evrede uzunlukları boyunca mikrovilliyi kuşatan karakteristik elektronca şeffaf bir astar görülebilir. Mitokondriler çoğunlukla hücrenin apikal bölgesinde lokalize olmuştur. Bazal labirentteki boşluklar açık bir şekilde genişlemiştir. Lipid içerikleri bazal bölgede görülür. GER halka halinde değildir ve dağılmıştır. Apikal bölgede kapalı birleşme yerleri elektronca aşırı derece yoğundur. Beslendikten 24 saat sonra, orta bağırsağın anterior kısmının hücrelerinde çok sayıdaki lipid içeriklerinin sitoplazmanın yarısından fazlasını doldurduğu gözlemlenmiştir. Bu evrede orta bağırsağın posterior kısmı mikrovilli arasında kan sindirim ürünleri ve sekresyon ürünleri ile dolu bir alana sahiptir. Mikrovilli yüzeyinde daimi, elektronca yoğun lipid damlaları gözlemlenmiştir. Bu kısımda ayrıca sitoplazma boyunca dağılmış bol miktarda GER ve mikrovillinin altında uzanmış mitokondriler görülür. Beslendikten 48 saat sonra, anterior kısımdaki hücrelerde GER halka şekilli değildir ve mitokondriler sitoplazma boyunca dağılmıştır. Lipid içerikleri de gözlemlenmiştir. Bazal bölgede kolumnar hücrelerin hemen hemen altında sitoplazmanın neredeyse tamamını dolduran geniş, az-çok oval nükleuslu küçük hücreler gözlemlenmiştir. Posterior kısımda genellikle kan yedikten 12 saat sonrasında bulunandan daha çok olan elektronca şeffaf yoğunluklu bir
