Sphex flavipennis (Hymenoptera:Sphecidae)’in sindirim kanalı; ön bağırsak, orta bağırsak ve son bağırsaktan oluşmaktadır. Ön bağırsak; özefagus (yemek borusu) ve geniş bir proventrikulustan oluşmaktadır. Orta bağırsak; abdomenin ön kısmında uzanır ve son bağırsağa nazaran daha geniştir. Orta bağırsağın bir kısmı ve son bağırsak, abdomen içerisinde çok sayıda kıvrım yapmaktadır. Orta bağırsak ve son bağırsağın birleştiği bölgeye çok sayıda Malpighi tüpü bağlanmaktadır. Tüm sindirim kanalının uzunluğu böceğin vücut uzunluğu ile karşılaştırıldığında yaklaşık 1,5–2 katı kadardır. Orta bağırsakta diğer bölgelerden farklı olarak hücre yenilenmesinden sorumlu olan kriptler açık olarak görülmektedir. Sindirim kanalı dıştan çok ince bir bağ dokusu ile kuşatılmıştır. Bu bağ dokusundan iç kısımlara kadar uzanan çok sayıda trakeol bulunmaktadır. Histolojik olarak böceklerde sindirim kanalı içten dışa doğru tek tabakalı epitelyum, lamina propria, dairesel kas tabakası, boyuna kas tabakası ve dış bağ dokusundan oluşur. Epitelyum dokusu tek tabakalı epitel doku olup sindirim kanalının değişik bölgelerinde kübikten silindiriğe kadar değişen hücre şekillerine sahiptir. Özefagus, proventrikulus, orta bağısağın ön kısmı ve son bağırsakta lümen tarafında değişen kalınlıklarda ilave bir intima tabakası bulunmaktadır. Bu intima tabakasının kalınlığı ön bağırsakta, son bağırsaktakinden daha fazladır.
Özefagus, farinksten başlayarak abdomene kadar uzanmaktadır. Dıştan SEM ile incelendiğinde kas tabakasının “V” harfi şeklinde katlanmalara sahip olduğu görülmektedir (Şekil1). Bu katlanmalar besinin kanal boyunca ilerleyişine yardımcı olmaktadır. Işık mikroskobu incelemesinde ise enine kesitte intima ile birlikte lümene doğru villi şeklinde katlanma yapan tek tabakalı bir kübik epitel görülmektedir. Bu bölgedeki intima tabakası yer yer neredeyse epitel tabakası ile aynı kalınlıktadır. Bu bölgede epitel tabakası kalın bir kas tabakası ile kuşatılmıştır. İntima tabakası üzerinde diş ya da dikencik benzeri yapılar gözlemlenememiştir (Şekil 2).
Şekil 1. Özefagusun SEM görüntüsü
Şekil 2. Özefagusun ışık mikroskobu görüntüsü (H&E, X 244) (I: İntima tabakası; Ed: Epitel doku)
Toraksın hemen bitiminden başlayan armut şekilli geniş bir proventrikulus bulunmaktadır. Proventrikulus; sindirim kanalının en geniş kısmını oluşturmaktadır. Bu bölge yemek borusundan farklı katlanma şekline sahiptir. Buradaki katlanmalar sindirim kanalına paralel olarak konumlanmıştır (Şekil 3). Bu katlanmalar beslenme anında besin ile dolan proventrikulusun genişlemesine olanak sağlamaktadır. Diğer bir deyişle besinlerin
depolandığı yer olarak görev yapmaktadır. Işık mikroskobu incelemelerinde ise epitel tabakası, intima tabakası ve intima tabakasına bağlı olarak lümene uzanan saç benzeri yapılar ayırt edilmiştir. Epitelyum tabakası tek tabakalı kübik epiteldir ve lümene doğru çok sayıda villi şeklinde katlanmalar yapmıştır (Şekil 4).
Şekil 3. Proventrikulusun dıştan genel görünüşü (SEM)
Orta bağırsak uzunluğu boyunca morfolojik olarak bakıldığında hemen hemen her yerde aynı kalınlıktadır. Ancak histolojik yönden incelendiğinde bazı farklılıklar gözlenebilmektedir. Orta bağırsağın ön kısmının başlangıcında içten dışa doğru ince bir intima tabakası, tek tabakalı epitelyum ve kas dokusundan oluşmuştur. Ancak buradaki intima tabakası yemek borusunda bulunan intima tabakasından oldukça incedir. Orta bağırsakta üç farklı hücre tipi ayırt edilmiştir. Bu hücreler az sayıda olan endokrin hücreleri ile rejeneratif hücreler ve daha fazla sayıda olan emilim hücrelerinden (enterosit) oluşmuştur (Şekil 5). Orta bağırsağın anteriorundaki endokrin hücrelerde çekirdeğin etrafında ve sitoplazmanın hemen hemen her tarafında yoğun granüllü endoplazmik retikulum sisternaları görülmektedir.
Şekil 4. Proventrikulusta saç benzeri yapılar (H&E, X200)
Şekil 5. Orta bağırsağın ışık mikrofotoğrafı (H&E, X 120) (KK:Kript kompleksi)
Ayrıca bu alanlarda salgı granülleri de görülmüştür (Şekil 6, 7). Bu hücrelerde ayrıca hücre sitoplazmasında çok sayıda vakuoler alanlar da gözlemlenmiştir.
Şekil 6. Anterior orta bağırsaktaki endokrin hücrelerinin TEM mikrofotoğrafı (X 10 000) (V: Vakuol; GER: Granüllü Endoplazmik Retikulum)
Şekil 7. Anterior orta bağırsaktaki endokrin hücrelerinin TEM mikrofotoğrafı (X 8 000) (GER: Granüllü Endoplazmik Retikulum; Sg: Salgı Granülü)
Hücre çekirdeği hemen hemen her tarafında ökromatin yapısındadır. Bu hücrelerin apikal plazma zarlarında enterositlere nazaran daha az sayıda olan mikrovilluslar bulunmaktadır (Şekil 8). Bağırsağı döşeyen epitelyum hücrelerinin apikale yakın lateral zarlarında birleşme kompleksleri gözlemlenmiştir. Orta bağırsak boyunca dizilen
enterositlerin apikali yoğun mikrovilluslar ile kuşatılmıştır (Şekil 9). Orta bağırsak boyunca hücrelerin bazal kısımlarında çok sayıda trakeoller gözlenmiştir. Posterior orta bağırsak hücreleri de rejeneratif hücre, endokrin hücre ve emilim hücresi olmak üzere üç tiptir. Rejeneratif hücreler bazal kısma sıkıştırılmış olup nükleus neredeyse hücrenin tamamını kaplamıştır. Bu hücreler bazalda sıkışmışlardır ve hücrelerin apikalleri bağırsak
Şekil 8. Anterior orta bağırsak epitelyumunda bulunan endokrin hücrelerinin TEM mikrofotğrafı (X 10 000) (SG: Salgı Granülü; MV: Mikrovillus)
Şekil 9. Anterior orta bağırsak epitelyumunda bulunan endokrin ve enterosit hücrelerinin TEM mikrofotoğrafı (X 12 500) (BK: Birleşme Kompleksi; MV: Mikrovillus)
lümenine kadar uzanmamaktadır. Endokrin hücreler eukromatin bir çekirdek ve çekirdek içerisinde bariz bir şekilde görülen çekirdekçiğe sahiptirler. Çekirdeğin etrafında ve sitoplazmanın hemen hemen her yerinde yoğun bir şekilde granüllü endoplazmik retikulum, mitokondri ve salgı garanülleri gözlenmiştir (Şekil 10). Enterosit hücrelerinin bazal zar katlanmaları hücrenin neredeyse 1/2 uzunluğuna kadar ulaşmaktadır. Bu katlanmalar arasında bol miktarda mitokondriler görülmüştür (Şekil 11).
Şekil 10. Posterior orta bağırsakta bulunan enterosit hücresinin sitoplazması (TEM, X 6 300) (GER: Granüllü Endoplazmik Retikulum; N: Nukleus; No: Nukleolus; SG: Salgı Granülü)
Şekil 11. Posterior orta bağırsakta bulunan enterosit hücresinin bazal plazma membranı katlanmaları (TEM, X 16 000) (BZK: Bazal Zar Katlanmaları; M: Mitokondri)
Son bağırsak, boyuna kas tabakası, dairesel kas tabakası, genelikle kübik şekilli hücrelerden oluşan epitelyum tabakası ve lümene bakan kısımda yer yer ince bir intima tabakasından oluşmuştur. Son bağırsakta kas tabakası ile epitelyum tabakası arasında yer yer subepitelial boşluklar gözlenmiştir (Şekil 12). Orta bağırsak ile son bağırsağın birleştiği bölgeden çıkan çok sayıdaki Malpighi tüpünün enine kesitlerinde 5–6 hücreden oluştuğu görülmektedir (Şekil13).
Şekil 12. Son bağırsağın enine kesitinin ışık mikrofotoğrafı (H&E, X 200)
Şekil 13. Malpighi tüpünün enine kesitinin ışık mikrofotoğrafı (H&E, X 320)