Yumurtlama Stratejileri

Parazitoit hymenopterlerden farklı olarak tachinidler, gelişmiş delici bir ovipozitöre sahip olmadıklarından yumurtalarını konukçularının üzerine veya yakınına depo etmek zorundadırlar. Ancak, istisnai olarak birkaç grupta (pek çok Phasiinae altfamilyası ve Blondeliini tirübüsüne ait türlerde) sterna‟nın modifiye olması ile delme yapıları gelişmiştir (Askew 1971; Tschorsnig ve Richter, 1998).

Tachinidler ovipositörlerinin olmayışı nedeniyle, konukçularını parazitlerken onlara paralitik zehir, mutalistik polyDNA virüsleri ve diğer benzer maddeleri enjekte edemezler. Bu nedenle, konukçularının bağışıklık ve hareket sistemi sabitlenemez. Yani, parazitoit konukçu içerisinde beslenirken konukçuları da beslenme ve gelişimlerine devam ederler. Bu özelliklerinden dolayı, tachinidlere koinobiont parazitoitler denir. (Stireman ve ark., 2006) .

Yumurtlama stratejilerindeki farklılık konukçuya ulaşabilme ve konukçunun savunma mekanizmasından korunma ile alakalıdır. Bazı tachinidlerin konukçuları çok hareketli ve de beslendiği bitki üzerinde karakteristik bir zarara neden olmadıklarından tachinid direkt olarak konukçu üzerine yumurta bırakmaktadır. Bazı durumlarda, konukçu

parazitoite karşı değişik savunma davranışlarında bulunarak üzerine yumurta bırakılmasını engellemek veya yumurta bırakılsa dahi bırakılan yumurtaları tahrip etme yoluna gitmektedir. Bu nedenle, parazitoit yumurtasını konukçu civarına veya konukçusunun beslendiği bitki üzerine bırakarak bu olumsuzlukların önüne geçmektedir (Tschorsnig ve Richter, 1998; Stireman, 2009).

Tüm diğer böceklerde olduğu gibi, tachinidlerin de bıraktıkları yumurtalar parasitoit ve predatörlerin tehdidi altındadır. Ayrıca, bırakılan yumurtalar konukçu tarafından tahrip edilmekte veya gelişim tamamlanmadan bırakıldığında chorionun soyulmasıyla zarar görmektedir. Tachinidler, inkübe olmuş yumurtaları bırakmakla bu tip olumsuzlukları en aza indirilmeyi amaçlamaktadırlar. Ayrıca, yumurtaların uterusta inkübasyonu ile hassas devrenin çevre şartlarına maruz kalma süresi minimuma indirilmiş olmaktadır (Stireman, 2009).

2.6.1.1. Ovipar Türler

Embriyosu gelişmemiş bir yumurta, uzayabilir bir ovipozitör vasıtası ile konukçunun üzerine direkt olarak bırakılmaktadır. Morfolojik olarak üst yüzeyi genellikle kalın ve konveks, alt yüzeyi ise ince ve düz olan bu yumurtalar konukçuya yapışkanımsı bir madde ile tutturulurlar. Yumurta bırakıldığı zaman tam olarak gelişmemiş ve birinci dönem larva şekillenmemiştir. Larva, ya yumurtanın alt kenarından çıkarak konukçunun integümentinden direkt olarak bir delik açmak suretiyle giriş yapar ya da bir operkulum yoluyla yumurtadan çıkar ve daha sonra da bir delik vasıtasıyla konukçuya giriş yapar. Ovipar tachinidler, Phasiinae altfamilyası ile bazı Exoristinae (Exoristiini, Winthemiini ile Blondeliini ve Eryciini tribüslerinin birkaç türü) bireylerini kapsamaktadır. Ayrıca, pek çok Phasiinae altfamilyasına ait türlerinde (Cylindromia spp. gibi) içinde olduğu bazı ovipar tachinidler delici bir ovipozitör yoluyla yumurtalarını direkt konukçularının içerisine de enjekte edebilmektedirler (Herting, 1960; Tschorsnig ve Richter, 1998; O‟Hara, 2008; Stireman, 2009).

2.6.1.2. Ovilarvipar Türler

Tachinidae familyasına ait türlerin çoğunluğu ovilarvipar‟dır. Yani, bırakılan yumurta içerisindeki birinci dönem larva tam olarak gelişmiştir. Bu tip yumurta bırakan türlerde dişi üreme sistemi, döllenmiş yumurtaların açılıncaya kadar bir yumurta kesesi (ovisak) veya uterus içerisinde bekleyebileceği şekilde gelişmiştir. Ovisak, içerisine 100 veya binlerce yumurtayı alabilecek şekilde esnek ve makara şeklindedir (Tschorsnig ve Richter, 1998; Stireman ve ark., 2006; O‟Hara, 2008).

Çok sayıda ovilarvipar türün dişileri, yumurtalarını direkt olarak konukçuları üzerine depo etmelerine karşın farklı davranışlar sergileyenler de vardır. Pek çok türün yumurtası konukçunun yakınına veya beslendiği bitkinin üzerine bırakılır. Çıkan larva, ya konukçusuna doğru ilerlemeye çalışır ya da ulaşmak için bir vasıta bekler. Dexiini ve çoğu Rutiliini (Dexiinae) bireyleri yumurtalarını toprak üzerine depo ederler ve çıkan larva coleopter konukçusunu bulmak için toprak içerisine tünel açar. Birkaç ovilarvipar tür, konukçularının ağız parçalarının içerisine yumurta koymak suretiyle farklı bir yumurtlama davranışı sergilerler. Goniini (Exoristinae) üyeleri ise mikrotip yumurtalara sahiptirler. Bunlar, başta konukçunun zarar yaptığı kısımlar olmak üzere, konukçunun beslendiği bitki üzerine yumurtalarını bırakırlar. Bu yumurtalar ancak konukçu tarafından mideye alındıktan sonra açılırlar. Tachininae altfamilyası türleri (Siphona spp. gibi bazı türler hariç) de yumurtalarını konukçularının beslendiği bitkiler üzerine bırakırlar. Ovilarvipar tachinidlerin bazılarında yumurtayı konukçu içerisine enjekte etmek için değişik şekillerde deliciler mevcuttur (Belshaw, 1993; Tschorsnig ve Richter, 1998; Stireman ve ark., 2006; O‟Hara, 2008; Stireman, 2009).

2.6.1.3. Larvipar Türler

Bu tip yumurtlama, yumurtanın dişi içerisinde açıldıktan sonra, yumurta yerine I. dönem larvanın bırakılması anlamına gelmektedir. Bu terim, aynı zamanda tam olarak olgunlaşmış yumurtaların bırakılmasını da ifade etmektedir. Bu yumurtalar, ovilarvipar tachinidlerdeki gibi bırakıldıktan sonra derhal açılırlar ve gözle görülmeyecek derecede ince ve zarsı bir yapıya sahiptir. Bazı durumlarda, yeni ölmüş dişi tachinid içerisindeki

I. dönem larva, ince duvarlı yumurtayı kırarak dişinin ovipozitöründen çıkmaktadır. Ayrıca, ölmüş dişinin disseksiyonu yoluyla da yumurta kesesi içerisindeki larvalar serbest kalabilmektedirler (Belshaw, 1993; Stireman ve ark., 2006; O‟Hara, 2008). Tachinidler tarafından üretilen yumurtaların miktarı, I. dönem larvanın konukçu içerisine girme olasılığı ile doğru orantılıdır (Çizelge 2.2). Konukçunun üzerine ve içerisine direkt olarak yumurta bırakan türlerde (Şekil 2.6), konukçuya girme olasılığı yüksek olduğundan üretkenlik düşüktür (genellikle birkaç yüzden daha az sayıda). Buna karşın, konukçu civarına yumurta bırakan türlerde (yüzlerce) ve konukçunun beslendiği bitki üzerine mikrotip yumurtalarını rastgele bırakan türlerde, bırakılan yumurta sayısı (binlerce) çok fazla olmaktadır. Üreme gücü gruplara göre değişmekle beraber, tachinidlerin yaklaşık 100–13.000 arasında yumurta bıraktıkları bilinmektedir (Mellini, 1990; Belshaw, 1993; O‟Hara, 2008).

Tachinidae familyasına ait türlerin tahminen yarısı indirekt olarak yumurta bırakmaktadırlar (Çizelge 2.2). Çünkü, tachinidler konukçularının aktif yaşam devrelerine saldırmalarına rağmen onların davranışsal ve morfolojik savunmalarının önüne geçebilmeleri için paralitik bir zehire sahip değildirler. Konukçudaki çırpınma, salgı çıkarma, diken gibi bu tür morfolojik ve davranışsal savunma mekanizmaları indirekt yumurtlama davranışını teşvik etmektedir (Tschorsnig ve Richter, 1998; Stireman ve ark., 2006).

Çizelge 2.2. Tachinidlerde yumurtlama stratejileri ve yumurta tipleri (Stireman ve ark., 2006).

Yumurtlama Stratejisi

Yumurta Tipi Taxa Yumurta

Sayısı

Indirekt Konukçu tarafından mideye alınma (mikrotip)

Goniini, Blondeliini (örneğin Anisia sp., Phasmophaga sp.)

1000–6000 (2420) Indirekt İnkübe olmuş Tachinini, Dexiini, Polideini

birkaç Exoristinae (örneğin Lixophaga sp.)

500–8000 (1168) Direkt-

Konukçu dışına

İnkübe olmuş Eryciini (Exoristinae), Blondeliini (çoğu), Voriini, Strongygastrini 30–600 (140) Direkt- Konukçu dışına İnkübe olmamış (planoconvex) Phasiinae, Exoristiini,

Winthemiini, bazı Blondeliini, Aplomya sp. (Eryciini)

100–200

Direk-Konukçu içine

İnkübe olmuş Blondeliini (örneğin Blondelia sp., Eucelatoria sp.), Dexiinae

(Palpostomatini)

65–250

Direkt- Konukçu içine

İnkübe olmamış Phasiinae, Exoristinae (örneğin Phorocera sp.)

100–200

Şekil 2.6. Tachinidae familyasına ait türlerde görülen yumurta tipleri (Stireman ve ark., 2006) a. Winthemia sp. makrotip yumurtasını konukçu üzerine yapıştırırken b. Belvosia bifasciata Fabr. konukçu besini üzerine mikrotip yumurtalarını bırakırken