3 TARTIŞMA VE SONUÇ
3.2 Populasyonların Genetik Yapıları
Hiçbir populasyonda 43'den fazla allel bulunmamasına rağmen dört popu-lasyona ait 23 polimorfik lokusda toplam 46 allel gözlenmiştir (Tablo. 4).
Ya-pılan analizlerde bir populasyonda tesbit edilemeyen veya nadir bulunan bir allelin, diğer bir populasyonda nisbeten yoğun olarak bulunduğu pek çok
ke-reler tesbit edilmiştir (Lap 2-2, Lap 3-2, Pmi 1-2vb.). Farklı fiksasyon veya al-lellerin yok olması genetik sürüklenmenin izole ve küçük populasyonlarda beklenen bir sonucudur. Aynı zamanda farklı seleksiyon diğer bir potansiyel nedendir.
Tablo-4: Abies cilicica Carr'ın Dört Populasyondaki 23 Değişken Lokusdaki Allel
Yo-ğunlukları.
Locus/ Allele Populations Heterogenety Karetepe Kozağ. iledintp. Asmacık X2 df Prob.
Acon 1 1.000 1.000 1.000 .980 6.030 3 0.110
2 .000 .000 .000 .020
6Pgd-1 1 .850 .900 .910 .840 3.383 3 0.336
2 .150 .100 .090 .160
6Pgd-2 1 .880 .870 .820 .900 3.023 3 0.388
2 .120 .130 .180 .100
/dh-1 1 .790 .890 .900 .910 8.338 3 0.039
2 .210 .110 .100 .090
/dh-2 1 .530 .530 .630 .380 12.691 3 0.005
2 .470 .470 .370 .620
Mdh-2 1 .630 .700 .720 .670 2.114 3 0.549
2 .370 .300 .280 .330
Me 1 .960 .990 .970 .960 2.062 3 0.560
2 .040 .010 .030 .040
Acp 1 .980 .960 .980 1.000 5.089 3 0.165
2 .020 .040 .020 .000
Allel yoğunluklarında dikkati çeken diğer bir konu da hızlı ilerleyen ailelle-rin yoğunluklarının yavaş ilerleyenlere oranla daha yüksek olmasıdır. Diğer
bir husus da düşük yoğunluktaki allel (nadir allel <0,05) sayısında gözlenen fazlalıktır. Örneğin Kozağacı populasyonunda 9 adet Asmacıkta 8 adetdir.
Dört populasyon arasındaki genetik farklılığının diğer bir delili de 23 pali-martik !okusun 8 tanesinin allel yoğunlukları arasında önemli oranda (P>0,05) farklılık bulunmasıydı. Bu 8 !okusun tamamında baskın allelierin
yo-ğunlukları O, 38 yada daha yukarıdır. (> 0,38) 3.3 Populasyonlar Arası Genetik Mesafe
Populasyon çiftleri arasındaki genetik mesafe ortalama 0,002 olup 0,000 ile 0,004 arasında değişmektedir (Tablo.5). Bu büyüklüklere göre Toros gök-nan populasyonları arasındaki genetik mesafenin az olduğunu söyleyebiliriz.
Bunun nedeninin aynı geçmişi (tarihi) paylaşmalarından kaynaklandığı
söyle-nebilir. En büyük genetik farklılık Asmacık ile lledintepe populasyonları
ara-sında olup 0,004 değerindedir. Asmacık populasyonunun diğerlerinden ayrıl
masının nedeni küçük (Toplam ağaç sayısı 4237 dir) ve bir oranda izole po-pulasyon olmasındandır (Tablo.l). lledintepe ile Kozağacı arasındaki genetik mesafe sıfırdır (Tablo 5).
Tablo 5. Nei 1987 ye göre hesaplanan Toros göknan populasyonları arasındaki ge-netik mesafe.
Table 5. Nei's (1987) unbiased genetic distan-ces between Taurus fir populations.
Populasyon
Populasyonların izolasyon dereceleri ve mevcut büyüklükleri ile beklenen heterozigotluk arasında bir ilişki mevcuttur (Tablo 6). Örneğin en küçük po-pulasyon olan Asmacık'ın (Ulukışla) He değeri O, 136 iken en büyük populas-yon olan Karatepe'nin (Gözne) He değeri O, 178 dir. Aynı şekilde tahmin edi-len fiksasyon indeksi Fis ile populasyon büyüklükleri arasında ilişki vardır.
Fiksasyon indeksi ile deniz seviyesinden olan yükseklik (rakım) arasında
da ilişki belirlenmiştir. En yüksek populasyonun Fis değeri 0,395 iken en
dü-şük rakımlı populasyonun Fis değeri 0,201 dir. Fis değerinin pozitif olması
gözlenen heterozigotluğun (H0 ) Hardy-Weinberg eşitliğine bağlı, beklenen heterozigotluk (He) oranından daha düşük olduğunu göstermektedir. (Tab-lo:6).
Tablo 6: Toros Göknarının Dört Doğal Populasyonuna ait Polimorfik Lokus
Oranı (P) ve Lokus Başına Düşen Allel Sayıları (A) Gözlenen Heterozi-gotluk (H0 ) ve Beklenen Heterozigotluk (He) ve Fiksasyon indeksleri (Fis)
Table 6: Estimated percentage of polymorphic loci (P) and mean number of alleles Per locus (A) mean number of effective ailetes per locus (Ae), observed (H0) and expected (He) heterozygosites and fixation index (Fis) for tour na-tural populations of Taurus tir.
c Ağırlıksız ortalama polimorfik lokus.
* Unbiased estimate (see Nei, 1978)
Heterozigotluğun eksikliği pek çok nedene bağlı olabilir. Örneğin allel
yo-ğunlukları nın populasyon içerisindeki mekansal heterojenliği (Wahlund etki-si), geçmiş generasyonlarda akrabalar arasındaki eşleşmeler ve tesadüfi ör-nekleme olabilir (Spiess 1977).
Toros göknan için hesaplanan genetik çeşitlilik seviyesinin yeterli olduğu
ve hatta populasyonların ortalama değerleri olan lokustaki allel sayısı (A) ve etkili allel sayısı (Ae), polimorfik lokus oranları (P) ve beklenen heterozigotluk oranları (He), tüm ibreliler için bildirilen ortalamalardan (Örneğin He: O, 151 Hamrick ve arkadaşları 1992) ve göknar türleri için bildirilen ortalamalardan (Örneğin He: O, 130 Hamrick ve arkadaşları 1992) daha yüksektir.
Bu nedenle Toros göknarının bünyesinde çok miktarda genetik çeşitliliği barındırdığını söyleyebiliriz.
3.4 Gen Kaynaklarının Korunması
Toros göknarının önemli oranda genetik çeşitliliğe sahip olduğu görülmek-tedir. Bu türün genetik ıslahı ve ağaçlandırmalarda kullanılarak yayılışının arttırılması zararlılar tarafından yok edilme riskini azaltacaktır.
Bolkar dağlarındaki Toros göknan populasyonlarından en az iki populas-yanda Gen Kaynakları Yönetim Alanları (GEKYA) nın seçilmesi güvenlik açı
sından yerinde olacaktır. Ideal olarak, mümkün olduğu kadar çok gen çeşitli
liğini yakalayabilmek için, seçilecek populasyonların kendi içerisinde yüksek oranda genetik varyasyana sahip fakat, aynı zamanda diğer populasyonların
her birinden genetik olarak farklılaşmış olmaları arzu edilir. Karatepe popu-lasyonunun en büyük, en yüksek He değerine sahip olması ve en fazla etkili allel (Ae)'e sahip olması ve ayrıca en düşük Fis değerine sahip olması neden-leriyle birinci GEKYA'nın bu populasyon içerisinde seçilmesi uygun olacaktır.
Ikinci GEKYA'nın seçileceği populasyonun diğer populasyonlardan genetik olarak farklı olması nedeniyle Asmacık olması düşünülebilir. Fakat bu gene-tik farklılığın genetik yönden diğerlerine göre daha fakir olmasından ileri
gel-diği (He= 0.136) görülmektedir. Asmacık populasyonunun genişlik olarak kü-çük ve kısmen izole olması ve en yüksek Fis değerine sahip olması nedenle-riyle ikinci GEKYA'nın bu populasyondan seçilmesi genetik yönden fazla ka-zanç sağlamayacaktır. Ikinci GEKYA'nın Kozağacı populasyonundan seçil-mesi daha uygun olacaktır. Zira nispeten genetik yönden zengin, büyük ve merkezi populasyon olup ve lledintepe populasyonu ile aynı genetik mesafe-de bulunmaktadır.
GEKYA'Iarın tam yerini belirlerken meşcerenin sağlığı, koruma ve yöne-tim kolaylığı ve diğer bitki ve hayvan kompozisyonlarının durumu da göz önü-ne alınmalıdır.
ÖZET
Toros Göknan (Abies ci/icica Carr.) Akdeniz Bölgesinde yaklaşık 350.000 Ha lık lokal yayılışa sahip dört göknar türümüzden bir tanesidir. 1200-2000 m ler arasında yayılış gösteren ve bir kısmı tabiat ormanı niteliğinde meşcere
ler oluşturan bu tür, yaşamsal istekleri ve ağaçlandırmanın başlangıcında
çe-şitli problemlerle karşılaşılması sebebiyle yerinde koruma çalışmaları (in-situ) için hedef tür seçilmiştir. Bu çalışmada 4 populasyonda 200 adet ağaçtan toplanmış, açık tozlaşma ürünü tohumların endospermleri analiz edilmiştir.
Her ağaçta 7 şer tohumda, 15 enzim sisteminde çalışılmış 24 lokus
belirlen-miştir.
Hiçbir populasyonda 43 den fazla allel bulunmamasına rağmen dört po-pulasyona 23 polimorfik lokusta toplam 46 allel gözlenmiştir.
Dört populasyon arasındaki genetik farklılığın delillerinden birisi 23 poli-morfik !okusun 8 tanesinin allel yoğunlukları arasında önemli oranda farklılık bulunmasıdır.
(P<0,05). Populasyon çiftleri arasındaki genetik mesafe ortalama 0,002 olup tespit edilen büyüklüklere göre Toros göknan populasyonları arasındaki
genetik mesafenin az olduğu söylenebilir. En büyük farklılık Asmacık ve ille-dintepe populasyonları arasındadır. Diğer iki populasyon arasındaki mesafe
sıfırdır.
Toros göknan için hesaplanan genetik çeşitlilik seviyesi yeterli olup all el
sayısı, etkili allel sayısı, beklenen heterozigotluk oranı tüm ibreliler için bildi-rilen ortalamalardan yüksektir. Buna bağlı olarak Toros göknarının bünyesin-de genetik çeşitliliği barındırdığı söylenebilir. Bu sebeple bu türün genetik ıs
lahı ve ağaçlandırma çalışmalarında kullanılması, çeşitli etkenlerle yok olma riskini azaltacaktır.
Anahtar Kelimeler: Toros göknarı, Abies cilicica Carr., Lokus, Genetik
çe-şitlilik.
SU MARY
Tourus tir (Abies ci/icica Carr.) is one of the our tour fir species which has a local distribution area of 350.000 ha. in Mediterranean Region. This species distrubiting between 1.200 m - 2.000 m and forming stands in the form of natural forest has been selected as target species for in-situ studies because of its vital wishes and problems faced at the beginning of afforestation. In this study, endosperms of seeds which are the products of open pollination and collected from 200 trees of 4 population have been analyzed. Studies have been done on 7 seeds from each tree and on 15 iso-enzym system and 24 locus have been determined.
Although none of the populations have allel more than 43, totally 46 allel have been observed in 23 polymorfic locus in tour populations.
One of the proofs of genetical diversity between tour populations is that, there is no important difference between allel concentrations of 8 of 23 palimartre locus.
Genetical distance between population pairs is 0.002 and according to established sizes it can be said that, genetical distance between Tourus fir populations is short. The most important diversity is between Asmacık and lledintepe populations. The distance between other two populations is zero.
Calculated genetic diversity level for Taurus tir is sofficient and allel number, effective allel number and expected heterozigosity ratio is higher than the notified average values for all needle-leaveds. According to this it can be said that Tourus fir has genetic diversity in its structure. So genetic improvement and use in the afforestation works, will decrease the disapperance risk by different effects.
Key words: Tourus tir, Abies ci/icica Carr.,Gene-conservation, loci, genetic diversity.
KAYNAKÇA
ADAMS, W.T., JOLLY, R.J., 1980 Genetics of allozyme variants Loblolly Pine. J:
Hered. 71 : s.33-40
ADAMS, W.T.,NEALE ,8.0., LOOPSTRA, C.A.1988: Verifying controlled crossed in conifer tree improvement pog. Silvae Genetica 37
ADAMS, W.T., NEALE, 0.8., DOERKSEN, A.H., SMiTH, 0.8. 1990: inheritance and linkage of isozyme variants from seed and vegetative bud tissues in coastal douglas-fir (Pseudotsuga menziesii var menziesii (Mirb) Franco) Silvae Genetica 39: 153-167.
ASLAN, S., 1986: Kazdağı göknarının (A.equitrojani Asc. Et Sinten) Fidanlık Tekniği Üzerine Çalışmalar. OAE yay. No. 157,1-42
8ERGMAN, F.,1975: Adaptive Acit Phosphatase (ACP) Polymorphism in conifer seeds. Silvae Genetica 24:5-6
80ZKUŞ, H.F., 1987: Toros göknan (Abies ci/icica Carr.)'nın Türkiye'deki doğal yayılış ve silvikültürel özellikleri. OGM Yay. Yay. No: 660 Sr.No: 60 Ank.
CONCLE, M.T., HODGSKISS, P.O., NUNALLY, L.8., HUNTER, S.C., 1982: Starch gel electropforesis of conifer seeds a laboratory manual U. S. For. Serv. Gen.
T.Rep. PSW-64 Pac. SW. For. Range Exp. Stn., Berkeley CA.
EL-KASSA8Y, Y.A., 1981: Genetic interpretation of MOH isozymes in some conifer species. J. Hered. 72: 451-452
EL-KASSA8Y 1990: Genetic variation within and among conifer populations reviev and evaluation of methodes in Hattemer, H.H., Fineschi, S, Canata, F. and malvolti M.E., (Eds.)Biocemical markers in population genetic of forest trees APB Acdmc. Publ. Bv. The Hague. P. 59-74
FADY, 8., CONKLE,M.T., 1992: Segregation and linkage of allozymes in seed tissues of the Greek tir (A. borisii regis) Matt. Silvae Genet. 41: 273-277
FADY,8.,CONKLE,M.T.1993 Allozyme variation and possible phytogenetic implications in Abies cephalonica loudon and some related Eastern-Mediterranean firs. Silvae Genetica 42,6(351-359)
GE8UREK, TH., WUEHLiSCH,G.von.,1989: Linkage analysis of isozyme gene loci in Picea abies (L.) Karst.Heredity 62(185-191)
GÜLBABA, A., VELiOGLU, E., ÖZER, A.S., DOGAN, B., DOERKSEN, A. ADAMS, W.T., 1996: Kazdağı göknan (A. Equitrojani Aschers et Sint) Populasyonlarının
genetik yapılan ve gen kaynaklarının yerinde korunması DOAE Yay. No: 2 {23-48) Tarsus
HAMRiCK, J.L., GODT, M.J.W., SHERMAN-BROYLES, S.L., 1992: Factors influencing levels of genetic diversty in woody plant species. New Forests 6: 95-124
JUO, P., S., STOTZKY, G. 1973: Electrophoretic analysis of isoenzymes from seeds of Pinus, Abies and Pseudotsuga. Can. J. Bot. 51: 2201-2205
KENNETH, L., DAG, R., 1977: Genetic variation in eleven populations of Picea abies as determined by isoenzyme analysis. Hereditas 85: 67-74
KING,J.N., DANCIK, B.P. 1983: lnheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca). Can. J.Genet. Cytol. 25: 430-435
LEDİG,F.T., 1986: Conservation strategies for forest gene resources. For. Ecol.
Manage. 14:77-90
LEDİG, F.T., 1988a: The conservation of diversty in forest trees. Bioscience 38:471-479
LEDİG, F.T., 1988b: Conservation of genetic diversity: the road to La Trinidat Leslie Sehatter Lektureship in Forest Science, Oct. 27, 1988 Vancouver, British Colombia.
MILLAR, C.l., WESTFALL, R.D.,1992: Allozyme markers in forest genetic conserva-tion. New Forests 6: 347-371
MORRİS, R.W., SPIETH, P.T., 1978: Sampling stratgies for using female gameto-phytes to estimate heterozygosity in conifers. Theor. Appl. Genet. 51: 217-222
NEALE, D.B., ADAMS, W.T., 1981: lnheritance of isozyme variants in seed tissues of balsam tir (A.balsam) Can.J.Bot. 59: 1285-1291
NEALE,D.B., ADAMS.W.,T.1985: Allozyme and mating-system variation in balsam tir (Abies ba/samea) accross a continious elevational transect. Can.J. Bot.
63:2448-2453
NEİ, M., ROYCHOUDHURY, 1974: Sampling variances of heterozygosity and genetic distance Genetics 76
NEI, M., 1987: Molecular evolutionary genetics. Columbia Univ. Press. New York
SWOFFORD, D.L., SLEANDER, R.B., 1981: Biosys-1, a Fortran program for the comprehensive analysis of elektrophoretic data in population genetics and systematics. J. Hered. 72: 281-283
ŞiMŞEK,Y., 1992: Türkiye orijinli göknar türlerinin (A. nordmanniana, A.
bornmülleriana, A. equi-trojant) genetik yapıları üzerine araştırmalar.O.A.E.
Yay. Tek. Bült. No: 221,1-40 Ankara.
ŞiMŞEK, Y., 1993: Orman ağaçları ıslahına giriş O.A.E. Yay. Muh. Yay: Ser. No:65 ÜRGENÇ, S., 1982: Orman Ağaçları lslahı Nazım Terzioğlu Matematik Merkezi Ati.