Papilionoideae alt familyası ve Galegeae tribusu hakkında genel bilgi

Kelebekçiçekliler olarakta bilinen Papilionoideae alt familyası yağmur ormanlarından, kuru ve soğuk çöllere kadar yayılış gösterir. Yağmur ormanı ağaçları ve lianlar öncelikle Amazon ve Gine körfezi çevresinde bulunurlar. Büyüme formları ve sistematik kompozisyon içindeki ana çeşitlilik Brazilya platolarında, Meksika bölgesinde, Doğu Afrika, Madagaskar ve Sino-Himalayan bölgesinde olur (Polhill ve Raven, 1981). Polhill ve Raven (1981), Papilionoideae alt familyasının dünyada yaklaşık 440 cins ve 12000 tür ile temsil edildiğini belirtmiştir. Ancak daha sonra yapılan çalışmalarda 28 tribus, 478 cins ve yaklaşık 13800 tür ile temsil edildiği belirtilmiştir (Lewis ve ark., 2005; LPWG, 2013). Papilionoidea altfamilyasının doğal sınıflandırılması örtüşen iki yapı üzerinden araştırılmıştır: 1- Doğal yakınlığı yansıtan ana karakterler, 2- Yüksek gruplarda türler ve cinsler arasındaki korelasyon (Polhill ve Raven, 1981).

Formal sistematiğin ilk yetmiş yılında çiçek, meyve, embriyo ve kotiledon karakterleri kullanılmıştır. 19. Yüzyılın ortalarında ise Bentham &Hooker (1865), Papilionoideae alt familyasını Galegeae tribusu etrafında kümelenen 11 tribusa ayırmıştır. Bunlar Podalyrieae, Genisteae, Trifolieae, Loteae, Galegeae, Hedysareae,

Vicieae, Phaseoleae, Dalbergieae, Sophoreae, Swartzieae tribuslarıdır. Ayrıca Galegeae tribusunu da Psoralieae, Indigofereae, Brongniartieae, Tephrosieae, Robinieae, Coluteae, Astragaleae olmak üzere yedi alttribusa ayırmıştır (Bentham,

1865; Polhill ve Raven, 1981).

Taubert Papilionoideae altfamilyasını 10 tribusa (Sophoreae, Podalyrieae,

Genisteae, Trifolieae, Loteae, Galegeae, Hedysareae, Vicieae, Phaseoleae) ayırmıştır

(Polhill ve Raven, 1981). Galegeae tribusu Indigoferinae, Psoraliinae, Brongniartiinae,

Tephrosiinae, Robiniinae, Coluteinae, Astragalinae alt tribuslarına ayrılmıştır.

Astragalinae alttribusunda Halimodendron Fisch. ex DC., Caragana Fabr., Scwerzowia,

Didymopelta Regel & Schmalh., Astragalus, Biserrula, Oxytropis, Calophaca Fisch., Gueldenstaedtia Fisch., Casearonia, Glycyrrhiza cinsleri yer alır (Taubert, 1894; Polhill

ve Raven, 1981). Hutchinson (1964), Bentham’ın alttribuslarına ilaveler ve değişiklikler yaparak benimsemiştir (Polhill ve Raven, 1981). Daha sonra Gams (1923-1924) ve Isely (1955) tarafından bazı modifikasyonlar yapılmıştır (Polhill ve Raven, 1981). Dormer (1945,1946) odunsudan otsuya, birleşik yaprakların pulvinat yada epulvinat olmasına (basit yapraklar her zaman pulvinat), açıktan kapalı vasküler sisteme, spiralden iki sıralı

yaprak dizilişine, üç yapraktan daha az ya da fazlasına vejetatif morfolojide birçok korelasyon bulmuştur. Dormer’ın epulvinat serisi Bentham’ın ılıman Galegeae tribusunu içerir (Glycyrrhiza dışında). Ancak Galegeae pulvinat ve epulvinatlık arasında geçiş olduğu için bazı zorluklar vardır. Astragalinae ve Coluteinae alttribuslarının çalımsı örneklerinde pulvinuslar açıkça görülür fakat stipullar petiolün arka tarafında sırt olarak birleşmiştir ve böylece kesik pulvinuslar çıkıntıya yerleşmiştir.

Galega cinsinde pulvinuslar açıkça indirgenmiştir. Glycyrrhiza alternat pulvinat

yapraklara sahiptir ve Dormer tarafından tanımlanan tribusun epulvinat serisinden ayrılır (Polhill ve Raven, 1981). Ancak Polhill Glycyrrhiza cinsinin Galegeae tribusunun diğer karakteristik özelliklerine sahip olduğu için bu tribusta yer alması gerektiğini düşünmektedir (Wojciechowski ve ark., 2000). Bugünkü otsu papilionoidler Dormer’ın vejetatif anatomi ve morfolojisine dayanır. Dormer’ın epulvinat serisi

Galegeae, Carmichaelieae, Cicereae, Hedysareae, Loteae s.l. (Coronilleae tribusunu

içerir), Thermopsideae, Trifolieae ve Vicieae tribuslarını içerir. Bu seri Polhill tarafından ‘temperate herbaceous’ grup olarak adlandırılmış ve Thermopsideae tribusunun ayrı tutulması gibi bazı değişikler yapılmıştır. Galegeae ve onun yakın akrabaları, erken Tertiary boyunca Eurasia’nın sıcak bölgelerinde köken alan ve yeni dünya içindeki benzer habitatlarda çeşitlenen tropikal kaynaklı doğal bir grup olarak düşünülür. Galegoidlerin, Adesmieae, Amorpheae, Aeschynomeneae gibi gelişmiş çiçek özellikleri gösteren yenidünya tribusları ile akrabalık ilişkileri henüz aydınlatılamamıştır (Wojciechowski ve ark., 2000).

Polhill Papilionoideae alt familyasını 32 tribusa ayırmıştır. Polhill (1981),

Galegeae ve Carmichaelieae tribuslarını ayrı tribuslar olarak tanımlamıştır. Ayrıca Galegeae tribusunu Coluteinae, Astragalinae, Galeginae ve Glycyrrhizinae olmak

üzere dört alttribusa ayırmıştır. Daha sonra Alhagiinae tribusu da Galegeae tribusu altında alttribus olarak tanımlanmıştır ve alt tribus sayısı beşe yükselmiştir (Polhill, 1994; Lewis ve ark., 2005). Polhill’e göre Glycyrrhiza cinsi Galegeae tribusunda

Glycyrrhizinae alttribusunda yer alır (Polhill ve Raven, 1981). Daha sonra yapılan

çalışmalar da Galegeae tribusunun polifiletik olduğu görülmüştür (Lewis ve ark., 2005). Polhill ve Raven (1981), Glycyrrhizinizae alttribusunun diğer tribuslardan farklı olduğunu tanımlamıştır. Moleküler analizler de Glycyrrhiza cinsinin diğer cinslerden uzak olduğunu desteklemiştir. Glycyrrhiza cinsi IRLC’de (Inverted Repeat Lacking Clade) yer almasına rağmen Millettieae tribusunun altında yer alan odunsu bir cins olan

Callerya Endl. ve Wisteria Nutt. cinslerine daha yakın yer almıştır (Şekil 2.6)(Lewis ve

ark., 2005; Polhill ve Raven, 1981).

Şekil 2.5. Galegeae s.l. tribusunun akrabalık ilişkisini gösteren diagram (Lewis ve ark., 2005).

Galegeae tribusu genel özellikleri: Otsu ya da çalımsı, tüyler tabandan bağlı; bazen gudde ya da salgı noktalı; yapraklar pulvinatsız ya da pulvinuslar indirgenmiş (Glycyrrhiza hariç); genellikle iki sıralı, estipellate, imparipinnat ya da paripinnat, sıralanışı karşılıklıdan düzensize bazen gövdenin etrafında birleşik; çiçekler koltukta uzamış veya yoğun rasem nadiren tek; brakteoller var ya da yok; kaliks kampanulardan tüpsüye, sinuses aynı seviyede ya da üstteki daha yukarıda ya da aşağıda, tabanda kısa geniş bazen eğik çiçek tablası, bazen şişkin, standart tırnaklı veya tabanda daralmış, kanatlar iyi gelişmiş, nadiren kısmen körelmiş, genellikle karina ile bağlantılı, karina- petaller körelmiş apikulat, veksillar filament serbest (Galega hariç), anterler uniform fakat hafifçe dimorfik ve Glycyrrhiza içinde birleşen teka; polen genellikle küçük, 3-4 kolpat, tektum perforat yada retikulat, ovaryum az ya da çok tohumlu, stilus ince, daralmış, tüylü ya da değil, stigma uçta veya yanda, meyve yassılaşmış, açılı veya şişkin, bazen sutural kenar içine girmiş ya da boyuna perdeli, bazen yer yer boğumlu, açılan veya açılmayan, tohumlar dikdörtgensi-böbreksi, küçük hilumlu, radikul iyi gelişmiş, içeri doğru kıvrılmış. Çimlenme toprak üstü (Polhill ve Raven, 1981).