Karaparanın Aklanmasının Önlenmesine İlişkin Ulusal Girişim ve Düzenlemeler

5.1 História evolutiva de Hypostomus strigaticeps no Alto rio Paraná

A grande semelhança morfológica existente entre os representantes do gênero

Hypostomus evidencia a importância dos estudos relacionados aos marcadores moleculares voltados a identificação e a caracterização de espécies e populações deste gênero. Em H. strigaticeps a hipótese da existência de um complexo de espécies não foi corroborada, para os exemplares amostrados nas sub-bacias do Paranapanema, Tietê e Mogi-guaçu (Água Boa), o que é evidenciado pelo baixo valor da distância genética entre as populações analisadas no presente trabalho. Este resultado indica que os indivíduos das populações analisadas correspondem à espécie em questão. As análises filogenéticas mostraram que estas populações formam duas linhagens monofiléticas, as linhagens “TG” com exemplares das sub-bacias do rio Tietê, Mogi-guaçu e Peixe, e a linhagem “PP” com exemplares da sub-bacia do Paranapanema, tais resultados são embasados no alto valor de bootstrap na raiz da árvore, obtidos nos programas NJ, ME e MP.

Estes resultados foram reforçados pela análise filogeográfica que mostrou a ocorrência de dois clados, os exemplares pertencentes a estes clados (Tietê e Paranapanema) correspondem aos exemplares encontrados nas linhagens “TG” e “PC” da análise filogenética. Ainda na análise filogeográfica, pode-se observar a existência de uma população ancestral pertencente ao rio Tietê, indicando que este foi o ponto inicial de dispersão das populações analisadas neste trabalho para as demais sub-bacias do Alto rio Paraná.

Os resultados observados, tanto na análise filogenética, quanto na análise filogeográfica são correspondentes, uma vez que a separação de determinadas populações em duas linhagens, “PP” e “TG”, foi observada em ambas as análises. Sendo que na rede de haplótipos estas duas linhagens foram separadas por seis haplótipos que não puderam ser identificados nas populações analisadas. Um aumento do número amostral permitiria a identificação destes haplótipos.

A análise do relógio molecular, considerando que a taxa de mutação para o gene ATPase 6/8 em peixes é de 1,3%/Ma (BERMINGHAM et al. 1997, PERDICES et al. 2002), mostrou com a divergência genética de 1% entre as duas linhagens, “TG” e

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“PP”, que a separação destas linhagens provavelmente ocorreu a cerca de 769 mil anos durante o período do Quaternário. Tais resultados indicam que H. strigaticeps forma uma unidade monofilética na região do Alto rio Paraná. Em relação às outras espécies do gênero analisadas, H. strigaticeps apresentou uma divergência genética de cerca de 4% do grupo H. iheringii + H. paulinus. Tais valores indicam que a separação de H.

strigaticeps destas duas espécies ocorreu no período Terciário a cerca de 3.3 milhões de anos. Em relação à H. ancistroides, H. strigaticeps apresentou uma divergência genética de 5 %, o que indica que a separação destas espécies ocorreu também no Terciário, porém a cerca de 3,8 milhões de anos.

5.2 Divergência genética de H. strigaticeps na Cachoeira de Emas

A divergência genética dos exemplares identificados como H. strigaticeps na região de Cachoeira de Emas (Mogi-guaçu) com os demais exemplares analisados, é relativamente grande, 4,4%. Este alto valor de divergência poderia sugerir que os peixes provindos desta região, não corresponderiam à espécie H. strigaticeps. Os resultados também indicam que os peixes desta região são geneticamente mais próximos do grupo

H. iheringii + H. paulinus, sendo que a divergência genética entre estes grupos foi de apenas 2,4%.

A hipótese de que os peixes da região de Cachoeira de Emas não correspondem a H. strigaticeps, pode ser reforçada pelas análises filogenéticas e fitogeográficas. Observando a topologia das árvores filogenéticas pode-se observar que o grupo pertencente à Cachoeira de Emas se apresentou como grupo irmão dos exemplares provenientes das outras sub-bacias, não tendo uma relação próxima com as linhagens, “PP” e “TG”, formadas pelos peixes das outras sub-bacias. Na análise fitogeográfica os peixes de Emas formaram uma rede de haplótipos totalmente separada dos demais exemplares, o que evidencia ainda mais a baixa relação entre estes grupos.

No trabalho realizado por Martinez (2009), foram encontradas divergências no número diplóide de exemplares identificados como H. strigaticeps na sub-bacia do Mogi-guaçu em Pirassununga (Cachoeira de Emas). O número diplóide destes exemplares variou de 2n=72 e 2n=74. Os resultados obtidos no presente trabalho para este grupo de peixes em Cachoeira de Ema podem explicar as divergências encontradas

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por Martinez (2009), de forma que a ocorrência desta variação de número diplóide pode ter ocorrido por se tratar de duas espécies distintas.

Na análise fitogeográfica realizada para o grupo de Cachoeira de Emas, o haplótipo “4” se apresentou relativamente distante dos demais, estando separados por outros nove haplótipos e apresentando um valor de divergência de 1,3%. Estes dados indicam que mesmo dentro deste grupo, alguns indivíduos ainda apresentam altos valores de divergência entre si, desta forma uma maior amostragem na região de Cachoeira de Emas e uma refinada revisão taxonômica para este grupo se torna necessária, para a correta compreensão dos padrões filogenéticos e filogeográficos deste grupo de peixes nesta região, assim como determinar o seu correto status taxonômico.

5.3 Biogeografia de H. strigaticeps no Alto rio Paraná

O sistema do rio Paraná teve seu crescimento inicial pelo norte, capturando parte da bacia Amazonas-Orinoco, sendo que o divisor moderno que separou estas drenagens foi estabelecido a cerca de 30 milhões de anos (LUNDBERG et al. 1998). Em relação ao gênero Hypostomus, o estudo biogeográfico realizado por Montoya-Burgos (2003), mostrou que a ocorrência do gênero, na bacia do Alto rio Paraná, ocorreu a cerca de 11 milhões de anos, sendo que estes indivíduos ainda não formariam uma unidade monofilética, o que indica que esta região não sofreu colonizações de outras bacias.

Eventos como o encurtamento e o alargamento das placas tectônicas podem ter afetado as margens continentais e consequentemente favorecido a cisão ou a conexão das bacias adjacentes (LUNDBERG et al. 1998), tais eventos são ditos como vicariantes, pois afetam a distribuição e a diversidade de peixes da região neotropical, incluindo as drenagens pertencentes ao Alto Paraná. Dessa forma, as divergências genéticas encontradas entre as populações de H. strigaticeps do Alto Paraná, principalmente que ocorrem na sub-bacia do rio Paranapanema (linhagem PP), podem ter ocorrido devido a fenômenos de vicariância que ocorreram nesta localidade, fazendo com que ocorresse a divergência da espécie em duas linhagens isoladas PP e TG.

A hipótese de que a distribuição da espécie está restrita a sub-bacia do rio Tietê, conforme foi citado em Weber (2003), não pode ser validada, com os dados obtidos no presente trabalho. Isto é embasado tanto nos resultados obtidos pela análise filogenética, que mostram que todas as populações das quatro sub-bacias analisadas correspondem à

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H. strigaticeps, quanto pelos resultados da análise filogeográfica, que mostram que apesar da população ancestral corresponder à população do rio Tietê, ocorreu uma distribuição da espécie para outras sub-bacias do Alto rio Paraná. Com isto, pode-se concluir que H. strigaticeps ocorre não somente na sub-bacia do rio Tietê, mas está distribuída de forma mais abrangente na bacia do Alto rio Paraná. A rede de Haplótipos gerada reflete a geografia da rede hidrográfica do Alto rio Paraná, a população ancestral iniciou seu processo de dispersão para as sub-bacias do rio Grande (rio Mogi-guaçu) e Peixe, em seguida colonizando a sub-bacia do Paranapanema.

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