Gecikmeli Reaksiyon-Difüzyon Av-Avcı Modeli

Lineer olmayan diferensiyel denklemlerin matematiksel biyoloji/ekoloji alanındaki uygulamalarından biri basit bir ekosistemde1 av-avcı ili¸skisini modellemektir. Örne˘gin, av ve avcı olmak üzere sadece iki tür hayvanın bulundu˘gu kapalı, yani içe veya dı¸sa göçün izin verilmedi˘gi, bir ekosistem dü¸sünelim. Bu ekosistemde avcı, av ile; av, ekosistemdeki üçüncü bir besin (örne˘gin bitki örtüsü) ile beslenerek basit bir besin zinciri olu¸stursun. Bu ekosistemde, av ve avcı türlerinin çevresi ve evrimi hakkında a¸sa˘gıdaki varsayımlar sa˘glansın:

• Av hayvanlarının her zaman sınırsız besin kayna˘gı vardır.

• Avcının yoklu˘gunda, av popülasyonu popülasyonun büyüklü˘gü ile orantılı olarak artar (üstel büyüme).

• Avın yoklu˘gunda, avcı popülasyonu popülasyonun büyüklü˘gü ile orantılı olarak azalır (avcı popülasyonu yok olur).

• Hem avın hem de avcının bulundu˘gu durumda, ekosistemde rastgele dola¸san avcı popülasyonundaki artı¸s ve av popülasyonundaki azalı¸s türlerin kar¸sıla¸sma sıklıkları ile orantılı olarak gerçekle¸sir.

Resim 5.1: Alfred James Lotka

Alfred James Lotka, 2 Mart 1880 tarihinde daha önce Polonya’nın bir parçası olan Lwów’da (Avusturya - Macaristan) do˘gdu. Lisans derecesini 1901’de Birmingham Üniversitesinden aldı. 1901-1902 yılları arasında Leipzig Üniversitesinde fizikokimya alanında lisansüstü çalı¸smalar yaptı. Yüksek lisans derecesini, fizik dalında 1909 yılında Cornell Üniversitesinden aldı ve 1909-1912 yılları arasında Birmingham Üniversitesinde doktora e˘gitimini tamamladı. Matematiksel nüfus bilimi alanındaki çalı¸smaları 1907 yılından 1939 yılana kadar devam etti. 1920’deki çalı¸smasında, biyolojik sistemlerde sönümsüz ve kalıcı salınımlar ortaya çıktı˘gını kanıtladı (Lotka, 1920). Alfred James Lotka, yardımcı kimyager, yardımcı fizikçi, Scientific American Magazine dergisinin Scientific American Supplement haftalık ekinde editör ve Johns Hopkins Üniversitesinde ö˘gretim elemanı olarak çalı¸stı. 1924’te New York Metropolitan Hayat Sigorta ¸Sirketi’nde istatikçi olarak ba¸sladı˘gı görevine 1947’de emekli olana kadar devam eden Lotka, 5 Aralık 1949 tarihinde New York’ta öldü. Lotka, kimya, fizik, epidemiyoloji ve biyoloji konularında yakla¸sık yüz makale yayınladı. Bu makalelerin yakla¸sık yarısı nüfus konularına ayrılmı¸stır. Ayrıca altı kitap yazdı (Anisiu, 2014). Böyle bir ekolojide iki türün (av ve avcı hayvanlar) varlık mücadelesini modelleyen denklemler, iki bilim insanının adını ta¸sır: Lotka ve Volterra (Anisiu, 2014). Av-avcı etkile¸simi problemi, Lotka tarafından 1920’de, Volterra tarafından 1926’da tartı¸sılmı¸s ve bu iki bilim insanı farklı ülkelerde ya¸samı¸s, farklı mesleki ve ya¸sam tecrübelerine sahip olmu¸s olmalarına ra˘gmen aynı sonuca ula¸smı¸slardır: iki türün etkile¸simi, popülasyonlarının periyodik salınım yapmasına neden olur.

Av-avcı etkile¸siminde, Volterra kendi çalı¸smasındaki farklılıkları da ifade ederek Lotka’nın önceli˘gini kabul etmi¸stir. Böylece, bu popülasyonların büyüklüklerindeki de˘gi¸simi tanımlayan, periyodik çözümlere sahip denklemlere Lotka-Volterra denklemleri denilmi¸stir.

Vito Volterra, 3 Mayıs 1860 tarihinde o zaman Papalık Devletlerinin bir parçası olan Ancona’da çok fakir bir Yahudi ailesinde dünyaya geldi. 1883 yılında Pisa Üniversitesinde makine bilimi (rational mechanics) profesörü olarak atandı. 1884 yılında ba¸sladı˘gı ¸simdi Volterra integral denklemleri olarak adlandırılan denklemler üzerine yaptı˘gı en ünlü çalı¸sması, 1896 yılında yayımlandı. Çok de˘gi¸senkenli fonksiyonlar fikrinin bir genelle¸stirmesi olarak fonksiyoneller teorisi, Volterra tarafından 1887 yılından itibaren yayımlanan bir dizi yayın ile geli¸stirildi. Bu yayınlar fonksiyonel analizin modern teorisinin ba¸slangıcı oldu. Vito Volterra, 1892’de Turin Üniversitesinde mekanik profesörü ve 1900’de Roma La Sapienza Üniversitesinde matematik fizi˘gi profesörü oldu. Birinci Dünya Sava¸sı’nın ba¸slangıcında ˙Italyan Ordusu’na katıldı ve hava gemileri geli¸stirmeye çalı¸stı. Birinci Dünya Sava¸sı’ndan sonra Volterra, dikkatini matematiksel fikirlerini biyolojiye uygulamaya çevirdi. Accademia Nazionale dei Lincei, Volterra’nın yayınlarını, notlarını ve anılarının ço˘gunu 3000 sayfalık 5 ciltte topladı. Volterra’nın ilk yayını 1881 yılında yayımlanırken son yayını 1939-1940 yıllarında kendisi neredeyse sekseninde iken yayımlanmı¸stır. Volterra, 11 Ekim 1940 tarihinde hayata veda etmi¸stir (Anisiu, 2014).

Resim 5.2: Vito Volterra

Lotka-Volterra denklemleri, do˘gal büyüme, do˘gal ölüm ve etkile¸sim oranlarını birle¸stirerek av ve avcı popülasyonundaki de˘gi¸simi

       du dt = αu(t) − β u(t)v(t) dv dt = −γv(t) + δ u(t)v(t) (5.10)

sistemiyle tanımlar. Burada, u(t) ve v(t) sırasıyla t zamanındaki av ve avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunu göstermektedir; α, β , γ ve δ pozitif katsayılardır. Bu modelde, av popülasyonundaki de˘gi¸sim, popülasyonun do˘gal büyümesi ile avlanıldı˘gı miktarın farkı ile ifade edilir. Avcı popülasyonunun de˘gi¸simi ise avlanmaya ba˘glı büyümeden do˘gal ölüm oranı çıkarılarak tanımlanır.

Temel av-avcı (5.10) sisteminin belirgin bir eksikli˘gi vardır: av popülasyonunu, avcının yoklu˘gunda katlanarak, sınırsız bir ¸sekilde büyür. Bu gerçekçi olmayan davranı¸s, üstel büyüme teriminin lojistik büyüme ifadesiyle de˘gi¸stirilmesi sonucu düzeltilebilir. Böylece, av popülasyonu, lojistik denklem tarafından verilen çevresel ta¸sıma kapasitesinde dengelenir (Url-20). Di˘ger taraftan, avcı türü avlanmak için kendi içerisinde bir yarı¸sa girebilir. Bu durum, ikinci denklemdeki do˘gal ölüm teriminin de˘gi¸stirilmesi ile (5.10) sistemine dahil edilebilir (Url-21). Bu gerçekleri baz alarak Volterra (1931), n tane tür için genel bir teori geli¸stirmi¸stir. Bu teoride n= 2 alındı˘gında a¸sa˘gıdaki sistem elde edilir (Anisiu, 2014):

       du

dt = u(t) [α − λ u(t)] − β u(t)v(t) dv

dt = v(t) [−γ − κv(t)] + δ u(t)v(t).

(5.11)

Gerçek ya¸samda, bir türün nüfusunun büyüme hızı ço˘gu zaman türün kendi popülasyonundaki veya türün etkile¸sim halinde oldu˘gu ba¸ska bir popülasyondaki de˘gi¸sikliklere hemen yanıt vermez, belirli bir zaman aralı˘gından sonra yanıt verir (May, 1973). Örne˘gin, Volterra (1929) çalı¸smasında, türlerin popülasyonlarında belirli bir zaman aralı˘gında meydana gelen artı¸sın, aslında bu zaman aralı˘gından önceki bir dönemde alınan besinlere ba˘glı oldu˘gu ifade edilmi¸stir ve türlerin geçmi¸s etkile¸simlerini içeren bir model geli¸stirilmi¸stir (Anisiu, 2014). Av-avcı etkile¸simindeki geçmi¸se di˘ger bir ba˘glılık ise av ve avcı türlerin üreme olgunlu˘guna eri¸sme süreleridir. Avın üreme olgunlu˘guna ula¸sma süresi τ nun (5.11) sistemine dahil edilmesi ile

       du dt = u(t) [r1− a11u(t − τ) − a12v(t)] dv dt = v(t) [−r2+ a21u(t) − a22v(t)] (5.12)

sistemi elde edilir. Burada, rive ai j, i, j = 1, 2 pozitiftir. r1a21− r2a11> 0 olmak üzere

sistem E₁?= (0, 0), E₂?= r1 a₁₁, 0  , E₃?=  0, − r2 a₂₂  , E₄?=  r₁a₂₂+ r2a12 a11a22+ a12a21 , r1a21− r2a11 a11a22+ a12a21  ,

denge noktalarından yalnızca E₄? pozitiftir. Ruan (2001), E₄? denge noktasının lineer kararlılık analizini yaparak denge noktasının mutlak kararlı olması, yerel (lokal) asimptotik kararlı olması, kararlılık yapısının de˘gi¸smesi ve (5.12) sisteminde Hopf çatallanma meydana gelmesi için gerekli ko¸sulları belirlemi¸stir. Song ve Wei (2005), lokal Hopf çatallanma analizi ile (5.12) sistemi için varlı˘gı garanti edilen ve E₄?denge

noktasından çatallanan periyodik çözümlerin özelliklerini belirlemi¸s ve bazı ko¸sullar altında global olarak da mevcut olduklarını göstermi¸slerdir.

Zuo ve Wei (2011), (5.12) modeline türlerin bulundukları kapalı ekosistemdeki konumsal difüzyonunu dahil ederek

∂ u(t, x) ∂ x = ∂ v(t, x) ∂ x = 0, x∈ {0, π} , t ≥ 0 Neumann sınır ko¸sulları ve u(t, x) = u0(t, x) ≥ 0, x∈ [0, π] , t ∈ [−τ, 0] , v(t, x) = v₀(t, x) ≥ 0, x∈ [0, π] , t ∈ [−τ, 0] ba¸slangıç de˘gerlerine sahip

       ∂ u(t, x) ∂ t = d1 ∂2u(t, x) ∂ x2 + u(t, x) [r1− a11u(t − τ, x) − a12v(t, x)] ∂ v(t, x) ∂ t = d2 ∂2v(t, x) ∂ x2 + v(t, x) [−r2+ a21u(t, x) − a22v(t, x)] (5.13)

sistemini elde etmi¸slerdir. Burada d1 ve d2 sırasıyla av ve avcının difüzyon

katsayılarıdır. Av ve avcının bulundu˘gu kapalı ekosistemdeki iç ve dı¸s yönlü göçlere izin olmaması, homojen Neumann sınır ko¸sulları ile temsil edilir. Zuo ve Wei (2011), E₄? denge noktasının lineer kararlılık analizi sonucu (5.13) sisteminde Hopf çatallanma meydana geldi˘gini göstermi¸slerdir. Ayrıca ortaya çıkan periyodik çözümlerin özelliklerini belirlemek için yön analizi yapmı¸slardır. Elde ettikleri teorik sonuçları        ∂ u(t, x) ∂ t = 0.2 ∂2u(t, x) ∂ x2 + u(t, x) [1 − u(t − τ, x) − v(t, x)] ∂ v(t, x) ∂ t = 3 ∂2v(t, x) ∂ x2 + v(t, x) [−1 + 8u(t, x) − 7v(t, x)] (5.14)

sistemine uyguladıklarında, bu sistemin E₄? = (0.5333, 0.4667) pozitif denge noktasının τ ∈ [0, 21.3827) iken yerel (lokal) asimptotik kararlı, τ > 21.3827 iken ise kararsız oldu˘gunu görmü¸slerdir. Ayrıca τ = 21.3827 iken (5.14) sisteminde subkritik Hopf çatallanma meydana geldi˘gini, çatallanma de˘gerinden önce ortaya çıkan periyodik çözümlerin kararsız oldu˘gu sonucuna ula¸smı¸slardır.

Difüzyonun sistemler üzerindeki etkisi merak edilen konulardan biridir. "Modellerin reaksiyon-difüzyon terimi ile daha gerçekçi hale gelmesi, modelin dinami˘gi ile ilgili elde edilen sonuçları de˘gi¸stirir mi?" sorusunun yanıtı için reaksiyon-difüzyon sistemlerinin d1= d2= 0 durumu için de analiz edilmesi gerekir.

¸Simdi, difüzyonun (5.14) reaksiyon-difüzyon sistemine etkisini ara¸stıralım. Öncelikle, (5.14) sisteminin d1 = d2 = 0 iken Hopf çatallanma analizi a¸sa˘gıdaki

       du dt = u(t) [1 − u(t − τ) − v(t)] dv dt = v(t) [−1 + 8u(t) − 7v(t)] . (5.15)

Bölüm 4’te elde edilen algoritma kullanılarak (5.15) sistemi için Çizelge 5.7’de verilen de˘gerler elde edilmi¸stir. Bu de˘gerlere göre E₄?= (0.5333, 0.4667) denge noktası mutlak kararlıdır ve dolayısıyla, (5.15) sisteminde Hopf çatallanma meydana gelmez.

Çizelge 5.7: Mutlak kararlılık analizi - Sistem (5.15).

Formül De˘ger Sonuç

(4.13a) H= 0 (5.15) sisteminin karakterisitik

denklemi, (4.15) formundadır.

Lemma 4.2 H13.8000 > 0 Denge noktası E

?

4 = (0.5333, 0.4667),

H23.7333 > 0 τ = 0 iken yerel (lokal) asimptotik kararlıdır.

Lemma 4.4 R

2_{− 4S = 37.3002 > 0, Denge noktası E}?

4 = (0.5333, 0.4667),

H35 R= 6.4044 > 0 ve her τ ≥ 0 için yerel (lokal) asimptotik

S= 0.9292 > 0. kararlıdır, yani mutlak kararlıdır.

Bu sonuçları destelemek amacıyla, (5.14) sistemi için FORTRAN programını ve (5.15) sistemi için MATLAB DDE (Delay Differential Equations) paketini kullanarak bazı simülasyonlar elde edilmi¸stir.

Gecikme de˘geri τ = 15 olarak, yani 21.3827 çatallanma de˘gerinden küçük, seçildi˘ginde difüzyonun olmadı˘gı durumdaki çözüm e˘grileri ¸Sekil 5.5 ile ve difüzyonun varlı˘gındaki çözüm e˘grileri ¸Sekil 5.6 ile verilmi¸stir. Bu simülasyonlar bize her iki durumda da E₄? = (0.5333, 0.4667) denge noktasının yerel (lokal) asimptotik kararlı oldu˘gu gösterir.

¸Sekil 5.5: d1 = d2 = 0 ve τ = 15 < 21.3827 iken (u0, v0) = (0.5, 0.4) ba¸slangıç

de˘gerine sahip av popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi u(t) solda, avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi v(t) ortada ve (5.15) sisteminin faz portresi sa˘gda verilmi¸stir.

¸Sekil 5.6: d1= 0.2, d2= 3 ve τ = 15 < 21.3827 iken u(x, 0) = 0.5333 + 0.02 cos(x)

ve v(x, 0) = 0.4667 + 0.03 cos(x) ba¸slangıç de˘ger fonksiyonlarına sahip av popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi u(t, x) solda ve avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi v(t, x) sa˘gda verilmi¸stir.

Gecikme de˘geri τ = 21.3827 olarak, yani çatallanma de˘gerine e¸sit, seçildi˘ginde elde edilen simülasyonlar ¸Sekil 5.7 ve ¸Sekil 5.8 ile verilmi¸stir. Bu simülasyonlara göre, difüzyonun olmadı˘gı durumda E₄? = (0.5333, 0.4667) denge noktası ¸Sekil 5.7’de görüldü˘gü gibi yerel (lokal) asimptotik kararlı iken difüzyonun varlı˘gında (5.14) sisteminin çözüm e˘grileri ¸Sekil 5.8’deki gibi periyodik bir yapıya sahiptir.

¸Sekil 5.7: d1 = d2 = 0 ve τ = 21.3827 iken (u0, v0) = (0.5, 0.4) ba¸slangıç de˘gerine

sahip av popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi u(t) solda, avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi v(t) ortada ve (5.15) sisteminin faz portresi sa˘gda verilmi¸stir.

¸Sekil 5.8: d1 = 0.2, d2 = 3 ve τ = 21.3827 iken u(x, 0) = 0.5333 + 0.02 cos(x) ve

v(x, 0) = 0.4667 + 0.03 cos(x) ba¸slangıç de˘ger fonksiyonlarına sahip av popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi u(t, x) solda ve avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi v(t, x) sa˘gda verilmi¸stir.

Gecikme de˘geri τ = 25 olarak, yani 21.3827 çatallanma de˘gerinden büyük, seçildi˘ginde ¸Sekil 5.9 bize difüzyonun olmadı˘gı durumda E₄? = (0.5333, 0.4667) denge noktasının kararlılık yapısını hala korumakta oldu˘gunu gösterir. ¸Sekil 5.10’da ise aynı gecikme de˘gerinde difüzyonun E₄? = (0.5333, 0.4667) denge noktasını kararsız hale getirdi˘gi görülmektedir.

¸Sekil 5.9: d1 = d2 = 0 ve τ = 25 > 21.3827 iken (u0, v0) = (0.5, 0.4) ba¸slangıç

de˘gerine sahip av popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi u(t) solda, avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi v(t) ortada ve (5.15) sisteminin faz portresi sa˘gda verilmi¸stir.

¸Sekil 5.10: d1= 0.2, d2= 3 ve τ = 25 > 21.3827 iken u(x, 0) = 0.5333 + 0.02 cos(x)

ve v(x, 0) = 0.4667 + 0.03 cos(x) ba¸slangıç de˘ger fonksiyonlarına sahip av popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi u(t, x) solda ve avcı popülasyon yo˘gunlu˘gunun çözüm grafi˘gi v(t, x) sa˘gda verilmi¸stir.

Sonuç olarak av-avcı etkile¸simi analizinde difüzyon terimi içermeyen (5.15) sistemi kullanıldı˘gında avın üreme olgunlu˘guna eri¸smek için ihtiyaç duydu˘gu süre ne olursa olsun popülasyonların yo˘gunlu˘gunun E₄? = (0.5333, 0.4667) denge de˘gerine ula¸saca˘gı görülür. Fakat, difüzyonu ihtiva etti˘gi için daha gerçekçi olan (5.14) sistemine göre popülasyonların yo˘gunlu˘gunun E₄?= (0.5333, 0.4667) denge de˘gerine ula¸sıp ula¸samayaca˘gı, avın üreme olgunlu˘guna eri¸smek için ihtiyaç duydu˘gu süreye ba˘glıdır. Bu ise bize gerçek ya¸sam problemleri hakkında gerçekçi sonuçlar elde edebilmek için difüzyon teriminin ihmal edilmemesi gerekti˘gini gösterir.

Difüzyonun etkisini inceleyebilmek için modellerin farklı difüzyon de˘gerleri için pek çok kez analiz edilmesi gerekir. Bölüm 4’te elde edilen algoritmanın MATLAB kodu ile bir modelin farklı difüzyon katsayıları kullanarak hızlı bir ¸sekilde analizini yapmak mümkündür.