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Há muito tempo foi atribuída à MP a função de proteção do epitélio do intestino médio contra abrasão mecânica (ver Peters; 1992). Essa é certamente uma função importante porém não única, uma vez que insetos que alimentam-se de fluidos, tais como os Diptera hematófagos, também possuem MP.

Mais recentemente tem sido aceita para a MP a função de evitar que microorganismos penetrem no tubo digestivo (Jacobs-Lorena & Oo, 1996; Tellam, 1996; Lehane, 1997). Alguns autores propõem que a MP tenha um papel na ligação de toxinas, embora essa função ainda não tenha aceitação muito ampla (ver Terra, 2001). Algumas funções foram propostas baseadas no fato de que a MP separa dois espaços luminais, o endo- e o ectoperitrófico. A primeira função derivada da compartimentação foi proposta por Terra & Ferreira em 1981. Esses autores propuseram que a presença da MP levaria a uma economia das enzimas digestivas, que seriam excretadas em menor quantidade. Trabalhando com as larvas do Diptera

Rhynchosciara americana, Terra et al. (1979) mostraram que as enzimas responsáveis

pela digestão inicial estavam restritas ao espaço endoperitrófico, as enzimas que realizavam a digestão intermediária estavam presentes no espaço ectoperitrófico e as de digestão terminal eram restritas às células. Posteriormente demonstrou-se que as enzimas de digestão terminal estavam localizadas nas membranas microvilares intestinais (Ferreira & Terra, 1980) e as enzimas luminais eram restritas ao espaço

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ectoperitrófico ou penetravam no espaço endoperitrófico, de acordo com o seu diâmetro (Terra & Ferreira, 1983).

Estudando a excreção das enzimas digestivas e relacionando-a ao tempo de tráfego do bolo alimentar e a quantidade de enzimas presentes no intestino médio, Terra & Ferreira (1981) mostraram que: a) a velocidade da excreção das enzimas presentes no espaço ectoperitrófico era menor que a apresentada pelas enzimas encontradas no espaço endoperitrófico; b) a excreção das enzimas presentes no espaço endoperitrófico era menor que a esperada levando-se em conta o tempo de tráfego do bolo alimentar; c) havia, no bolo alimentar, um gradiente antero-posterior de tripsina, que era totalmente desfeito se uma dieta rica em proteína era oferecida. Para a elaboração de um modelo final da digestão, foi levado em consideração além dos resultados comentados acima: a) o fato da região anterior do intestino médio de R.

americana absorver e a posterior secretar fluidos (Ferreira et al., 1981) e b) em M. domestica, uma dieta rica em proteínas não só diminuía o gradiente antero-posterior de

enzima como também aumentava a eliminação dessa enzima nas fezes.

Ferreira et al. (1981) elaboraram o seguinte modelo para a digestão em R.

americana: as despolimerazes, capazes de passar pela MP e entrar em contato com

o alimento, se ligariam aos seus substratos já na região anterior do ventrículo. O complexo enzima-substrato seria muito grande para atravessar os poros da MP e iria sendo levado com o bolo alimentar até que o substrato diminuisse de tamanho e tanto os polímeros quanto as despolimerases pudessem passar pelos poros da MP e ir para o espaço ectoperitrófico. Uma vez que a região posterior do ventrículo secreta água e a região anterior absorve, no espaço ectoperitrófico há um contra-fluxo de fluidos (em direção oposta a do fluxo do bolo alimentar). Tanto as enzimas quanto os oligômeros vindos do espaço endoperitrófico seriam levados para a região anterior por esse contrafluxo de fluidos. Na região anterior do ventrículo as despolimerases

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poderiam novamente entrar no espaço endoperitrófico. Desse modo as enzimas não seriam excretadas com as fezes nas taxas calculadas levando-se em conta a quantidade de uma determinada enzima presente na região endoperitrófica e o tempo de tráfego do bolo alimentar. O modelo explica também porque há um gradiente antero-posterior de tripsina no espaço endoperitrófico (na região mais anterior as proteínas ainda não foram digeridas e a tripsina fica retida por estar complexada ao seu substrato) e porque esse gradiente é desfeito quando a dieta é muito rica em proteínas (mesmo nas regiões posteriores do ventrículo ainda há proteína não digerida, o que retém a tripsina no espaço endoperitrófico).

Esse modelo de circulação endo-ectoperitrófica de enzimas foi reforçado quando se verificou que a celulase ingerida na dieta de Trichosia pubescens (Diptera com anatomia semelhante à de R. americana) era encontrada nos cecos gástricos, que se localizam na região anterior do ventrículo (Espinosa-Fuentes et. al., 1984).

Todas as evidências comentadas acima e que apóiam o modelo tinham sido obtidas estudando-se larvas de insetos pertencentes à ordem Diptera, que possuem MP tipo II. Isso levou a alguns autores suporem que o modelo só funcionaria quando houvesse MP tipo II, pois a presença de MP tipo I deixaria um pequeno espaço entre o epitélio do intestino médio e a MP.

Entretanto, recentemente, evidências foram encontradas utilizando-se larvas de insetos das ordens Coleoptera e Lepidoptera, que possuem MP tipo I. Petterson et al. (1994) mostraram que o RNAm que codifica a tripsina em M. sexta é predominantemente encontrado na região mediana do intestino médio, enquanto a atividade da enzima é majoritariamente detectada no lúmen da região anterior. Resultados análogos foram encontrados com imunocitoquímica, que demonstraram a presença, na região anterior do intestino médio, de quantidades significativas de uma proteína de 41kDa e de uma β-glicosidase secretada pela região posterior do intestino

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médio de M. sexta (Borhegyi et al., 1999) e pela porção média do intestino médio de

Tenebrio molitor.

No que diz respeito à importância da MP na formação desse gradiente antero- posterior de enzimas, dados recentes foram obtidos com S. frugiperda (Bolognesi et al., 2001). Os autores mostraram que a adição de calcofluor na dieta por 12 horas leva a total desagregação da MP e a total perda do gradiente antero-posterior de tripsina e quimotripsina.

Com base na compartimentação propiciada pela MP, Terra (2001) propõe que a presença da MP aumentaria a eficiência da digestão também por: a) impedir a adsorção de material não digerido à superfície celular (aonde encontram-se enzimas e transportadores) e às enzimas presentes no fluido ectoperitrófico e b) por remover o material oligomérico resultante da digestão de polímeros para o espaço ectoperitrófico. Todos esses eventos previnem a inibição de enzimas digestivas, seja por adsorção de substâncias a elas, seja por formação de complexos enzima-substrato não produtivos. Uma vez que os polímeros vão sendo paulatinamente degradados, tanto os oligômeros como os dímeros podem, na maioria dos casos, ligar-se a enzimas que não são capazes de cliva-los (porque, por exemplo, só hidrolisam os polímeros), inibindo-as.

Em relação a essas últimas funções, não há na literatura nenhuma evidência experimental.