1.4. Avrupa Birliği Dönemi
1.4.2. Anayasa AntlaĢması ve Lizbon AntlaĢması Dönemi
Estudo citogenético da formiga neotropical Wasmannia auropunctata
(Roger, 1863) (Hymenoptera: Formicidae, Blepharidattini)
Resumo
O estudo citogenético da formiga Neotropical Wasmannia auropunctata (Myrmicinae) foi conduzido com populações do centro de origem da espécie no sudeste da Bahia, Brasil, a fim de determinar o número, morfologia e marcação cromossômica nesta espécie. As populações estudadas apresentaram o cariótipo 2n = 32, sendo dez pares metacêntricos (M) e seis pares acrocêntricos (A). Um dos braços das cromátides irmãs do décimo par foi positivo para CMA3 e laranja de acridina, sugerindo a ocorrência de regiões organizadoras de nucléolo. A região pericentromérica da maioria dos cromossomos e algumas partes dos núcleos interfásicos foram marcadas com DAPI, evidenciando a presença da heterocromatina rica em AT. Este é o primeiro registro citogenético para uma espécie da tribo Blepharidattini.
Astract
A cytogenetic study of Neotropical ant Wasmannia auropunctata (Myrmicinae) was conduced with native populations from Southeast region of Bahia, Brazil, in order to determine the number, morphology and chromosomic staining in this species. The populations studied have the karyotype 2n = 32, with ten pairs of metacentric (M) and six pairs of acrocentric (A) chromosomes. One chromosome arm of sister chromatids of pair ten was positive for CMA3 and acridine orange, suggesting the occurence of nucleolus organizing regions. The pericentromeric region from many chromosomes and some portions of interfasic nucleus were stained with DAPI, evidencing the presence of AT rich heterochromatin. This is the first cytogenetic report for a species of the tribe Blepharidattini.
Introdução
Estudos citogenéticos com formigas iniciaram na década de 1960 e levaram à descrição dos cariótipos de um grande número de espécies, o que permitiu a discussão de aspectos da filogenia e evolução do cariótipo neste grupo (Imai et al., 1988; Mariano et al., 1999). Segundo Brito et al. (2005), dados citogenéticos são ferramentas filogenéticas poderosas, sendo indispensáveis em estudos evolucionários, os quais incluem número e comprimento cromossômico, posição da heterocromatina, número de NORs (regiões organizadoras de nucléolo), posição de pares de bases GC e AT, dentre outros. No entanto, de acordo com Delabie & Mariano (2005), a quantidade de informações sobre a estrutura dos cromossomos na família Formicidae é pouca diante do número de espécies descritas. Para as formigas da zona Neotropical os estudos são incipientes (Mariano et al., 2001, 2004b). Neste sentido, não há estudos citogenéticos para espécies de Blepharidattini (Bolton, 1994), tribo da qual faz parte o gênero Wasmannia. As investigações citogenéticas mais próximas dizem respeito a 21 espécies de Attini dos gêneros Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex, Mycetarotes, Mycocepurus, Sericomyrmex e Trachymyrmex (Goñi et al., 1983; Fadini et al., 1996; Murakami et al., 1998; Pompolo & Mariano, 2003), uma vez que Blepharidattini é o grupo irmão de Attini na subfamília Myrmicinae (Schultz & Meier, 1995; Diniz et al., 1998).
Investigações envolvendo a coloração de cromossomos metafásicos com fluorocromos têm sido utilizadas para obter informações sobre a constituição da cromatina, o que é importante quando se caracteriza citogeneticamente uma espécie, os quais coram seqüências de DNA ricas em pares de bases GC (CMA3/cromomicina A3) e AT (DAPI/4’-6-diamidino-2-fenilindol) (Guerra & Souza, 2002). Marcações cromossômicas com CMA3 e DAPI foram evidenciadas em vários insetos: nos gafanhotos Eyprepocnemis plorans e Locusta migratoria (Camacho et al., 1991), na vespa Trypoxylon albitarse (Araújo et al., 2000, 2002), no besouro Olla v-nigrum (Maffei et al., 2001), em abelhas dos gêneros Melipona (Rocha & Pompolo, 1998; Rocha et al., 2002), Partamona (Brito et al., 1999; Brito et al., 2003; Brito et al., 2005) e Trigona (Costa et al., 2004) e na formiga Tapinoma nigerrimum (Lorite et al., 1996, 1997).
Laranja de acridina é outro fluorocromo empregado para fornecer padrão de bandeamento cromossômico. Este se intercala entre os pares de bases do DNA,
emitindo fluorescências vermelho-alaranjada e verde-amarelada quando se liga, respectivamente, à fita simples do ácido nucléico e à fita dupla (Sharma & Sharma, 1999; Exbrayat, 2000). Juan et al. (1996) observaram que a fluorescência verde é emitida em núcleo interfásico e a vermelha é mais pronunciada em cromossomos mitóticos. Não há dados do uso deste fluorocromo para insetos da ordem Hymenoptera.
Wasmannia auropunctata é uma espécie de formiga com considerada importância econômica e ambiental (Clark et al., 1982; Lubin, 1984; Meier, 1985), sendo por isso necessário conhecê-la sob vários pontos de vista, incluindo o citogenético. Ela nidifica em diferentes hábitats, em climas semi-áridos a úmidos (Spencer, 1941; Kusnezov, 1952), sendo seus ninhos estabelecidos ao nível do solo, próximos à superfície e localizam-se sob pedras, por entre folhas caídas no chão, em galhos ocos, tocos podres (Clark et al., 1982; Torres, 1984; Naumann, 1994), em torno de raízes, em cavidades de plantas (Spencer, 1941; Ulloa-Chacon & Cherix, 1988), sob os “tapetes” de briófitas e cascas grossas das árvores, e sob as bases das folhas de palmeiras (Wheeler, 1908; Kusnezov, 1952; Fabres & Brown, 1978). A colônia é composta por ovos, larvas, pupas, operárias e rainhas (Clark et al., 1982; Ulloa-Chacon & Cherix, 1988), sendo o número de rainhas residentes elevado, embora seja difícil quantificá-las devido à ausência de claros limites entre as colônias (Passera, 1993, 1994).
O objetivo deste estudo foi caracterizar o cariótipo de W. auropunctata em relação ao número, morfologia e marcação cromossômica heterocromática, informações cruciais para a caracterização citogenética de uma espécie.
Material e Métodos
Oito colônias de W. auropunctata amostradas na região sudeste da Bahia foram utilizadas para os estudos citogenéticos, sendo seis das áreas experimentais do CEPEC/CEPLAC (três da Reserva Zoobotânica e três da quadra G) em Ilhéus (14º45’S, 39º13’W) e duas de áreas florestais em Una (15º18’S, 39º07’W). A distância entre os municípios de Ilhéus e Una é de 80 km.
As metáfases foram obtidas a partir de gânglios cerebrais de 160 pré-pupas fêmeas (Imai et al., 1988). Parte das metáfases foi corada com Giemsa (Imai et al., 1988), algumas foram tratadas com os fluorocromos cromomicina A (CMA3) e DAPI (Schweizer, 1980) e outras com laranja de acridina (Verma et al., 1977).
As imagens das metáfases foram capturadas através de vídeo-câmara Q Color 3 conectada ao microscópio Olympus BX 60 com objetiva de imersão (100 x). Foi utilizado o sistema de epifluorescência (filtros WB e WU) para a observação das metáfases submetidas à fluorescência. Algumas imagens foram fotografadas com os filmes AGFA (coloração convencional) e TMAX (fluorocromos).
A classificação morfológica dos cromossomos seguiu a terminologia de Imai (1991).
Resultados
O número de cromossomos encontrado para os indivíduos analisados foi 2n = 32, sendo dez pares metacêntricos (M) e seis pares acrocêntricos (A) (Figura 1).
Um dos braços das cromátides irmãs do décimo par foi positivo para CMA3 (Figura 2a) e laranja de acridina (Figura 2c). A coloração convencional da metáfase CMA3+ mostra a disposição destes cromossomos (Figura 2b). Com DAPI foi evidenciada a região pericentromérica da maioria dos cromossomos e também determinadas porções dos núcleos interfásicos (Figura 2d).
Figura 1: Cariótipo diplóide de Wasmannia auropunctata, 2n = 32. Pares de cromossomos: 1 a 10 (metacêntricos) e 11 a 16 (acrocêntricos). Barra = 5 μm.
Figura 2: Metáfases de célula cerebral de Wasmannia auropunctata: (a) marcação CMA3+ num dos braços das cromátides irmãs do décimo par (cabeças de setas); (b) mesma metáfase anterior corada com Giemsa destacando os cromossomos do décimo par (cabeças de setas). Barra = 2,2 μm (2a/2b); (c) marcação positiva para laranja de acridina num dos braços das cromátides irmãs do décimo par (cabeças de setas); (d) regiões pericentroméricas da maioria dos cromossomos positivas para DAPI (cabeças de setas) e núcleo interfásico (N) marcado com DAPI (setas). Barra = 3,0 μm (2c/2d).
Discussão
A quantidade de cromossomos encontrada nas colônias de W. auropunctata, 2n = 32, com 20M + 12A, está no intervalo entre os números cromossômicos registrados para espécies de Attini dos gêneros Acromyrmex (2n = 38) e Atta (2n = 22) (Pompolo & Mariano, 2003). Esta comparação é pertinente devido ao fato de Blepharidattini ser o grupo irmão de Attini na subfamília Myrmicinae (Schultz & Meier, 1995; Diniz et al., 1998). Entretanto, estudos citogenéticos com outras espécies de Wasmannia e com um número superior de colônias de W. auropunctata necessitam ser realizados, a fim de fornecer informações adicionais em relação ao número e morfologia cromossômica em Wasmannia spp., uma vez que, neste caso, apenas uma espécie foi investigada citogeneticamente, diferente das Attini, onde foram estudadas várias espécies dos gêneros Acromyrmex e Atta.
O estudo da evolução do cariótipo dentro de Formicidae pode ser abordado de acordo com as hipóteses propostas por Imai et al. (1977). A hipótese da fusão elege um cariótipo ancestral com alto número cromossômico, o qual teria sofrido fusões ao longo da evolução, levando à redução desse número. Inversamente, na hipótese da fissão, de um cariótipo ancestral com número cromossômico baixo teriam derivado formas cariotípicas mais numerosas. A hipótese modal aponta a moda como valor correspondente ao cariótipo ancestral, tendo a variação numérica ocorrido nos dois sentidos, em conseqüência de fusões ou fissões. No entanto, no estado atual do conhecimento sobre W. auropunctata, é impossível que se possa especular evolutivamente sobre o cariótipo encontrado, isto devido à baixa representatividade amostral investigada considerando-se a área de distribuição natural presumida para esta espécie, a qual representou apenas menos de 1% da distância máxima considerada entre pontos mais distantes.
Em formigas, cada grupo de espécies pode seguir um padrão evolutivo diferente em se tratando do cariótipo. Para ilustrar uma situação do estudo cariotípico em Formicidae é oportuno mencionar a situação da Ponerinae Dinoponera lucida, considerada uma das espécies de formigas mais “primitiva” da zona Neotropical, a qual possui 2n = 106, sendo 18 cromossomos metacêntricos e 88 acrocêntricos, todos muito pequenos (Mariano et al., 2004a). De acordo com a Teoria da Interação Mínima (TIM) para explicar a evolução do cariótipo em eucariotos, Imai et al. (1986, 1994) sugeriram que durante a evolução do cariótipo teria acontecido uma forte
seleção, atuando para o aumento do número cromossômico, de modo a diminuir o risco de translocações recíprocas geradas em cariótipos com número baixo de cromossomos grandes. O processo mais eficiente para atingir este aumento teria sido a ocorrência de fissões cêntricas, o que justificaria, assim, o número cromossômico superior registrado para D. lucida, predominando os cromossomos acrocêntricos. Portanto, segundo a TIM, em determinado momento evolutivo, a tendência é que os cromossomos diminuam de tamanho, aumentando o número de acrocêntricos, por meio de fissões, de forma a impedir interações físicas entre eles, que poderiam causar mutações, como as translocações recíprocas, deletérias para os eucariotos. Por outro lado, o resultado final de repetidas fissões seria um cariótipo totalmente telocêntrico com risco de translocação baixo, mas com alta instabilidade telomérica. Para resolver esta questão, a ocorrência de inversões pericêntricas gerariam um novo cariótipo metacêntrico relativamente estável, em razão do número elevado de cromossomos. Assim sendo, tanto fissões cêntricas quanto inversões pericêntricas são evolutivamente vantajosas para minimizar o risco genético causado pelas translocações. No entanto, fusões cêntricas ocasionais podem ocorrer em alguns casos (Imai et al. 1988; Imai, 1991; Imai et al., 2002).
A marcação com CMA3 evidenciou a região rica em GC presente em um dos braços das cromátides irmãs de cada cromossomo do décimo par de W. auropunctata. Lorite et al. (1997) detectaram marcação CMA3+ indicativa de região organizadora de nucléolo (NOR) na região proximal do braço curto do cromossomo 6 da formiga T. nigerrimum. Brito et al. (2003) evidenciaram uma ampla banda DA/CMA3 num cromossomo grande da abelha Partamona peckolti e a consideraram como NOR. Brito et al. (2005) observaram marcação DA/CMA3+ nas regiões terminais de alguns pares cromossômicos das espécies Partamona helleri e Partamona seridoensis, sugerindo a presença de NORs em blocos terminais de alguns cromossomos. A correlação entre bandas CMA3+ e NORs é comum entre os insetos (Brito et al., 2003).
O fluorocromo laranja de acridina marcou as mesmas regiões que a CMA3 nos cromossomos de W. auropunctata. Almeida & Carvalho (2004) detectaram segmentos de heterocromatina flanqueadora de NOR no cromossomo 11 do pimentão Capsicum annuum com a utilização da técnica de Hsc-FA (bandeamento fluorescente da heterocromatina associada à constrição secundária com laranja de acridina). Em função dos resultados obtidos, propõe-se que as regiões
cromossômicas marcadas com CMA3 e laranja de acridina em W. auropunctata correspondem à NORs. É a primeira vez que se emprega o fluorocromo laranja de acridina em estudos citogenéticos com formigas.
A importância em se detectar a presença de NORs em cromossomos de W. auropunctata é que estas regiões servem como marcadores espécie-específicos, uma vez que são regiões muito conservadas (Alberts et al., 2006), constituindo, portanto, um interessante caráter taxonômico. De fato, Hirai et al. (1994, 1996) registraram variação numérica interespecífica de NORs em formigas do gênero Myrmecia.
A marcação com DAPI nas regiões pericentroméricas da maioria dos cromossomos de W. auropunctata revela a presença da heterocromatina centromérica rica em AT nestas localidades. Rocha et al. (2003) detectaram que a região centromérica dos cromossomos metacêntricos e acrocêntricos da abelha Frieseomelitta varia é rica em pares de bases AT (DAPI+). Entretanto, os estudos citogenéticos com himenópteros demonstram que o DAPI marca principalmente outras regiões cromossômicas. Rocha et al. (2003) também encontraram marcação positiva para DAPI no braço curto dos cromossomos acrocêntricos e no braço heterocromático dos pseudoacrocêntricos de F. varia. Brito et al. (2003) detectaram uma ampla banda DA/DAPI+ num cromossomo grande de P. peckolti. Rocha et al. (2002) observaram que o DAPI coloriu integralmente os cromossomos em estágio de prometáfase das células de Melipona seminigra fuscopilosa. A fluorescência obtida com DAPI para os cromossomos de W. auropunctata revela que a heterocromatina presente nos mesmos possui grande riqueza de seqüências de pares de bases AT.
Considerando os núcleos interfásicos das células cerebrais de W. auropunctata, partes deles foram marcadas com DAPI, evidenciando a presença da heterocromatina ou da cromatina que não se descondensa ao final da telófase, mantendo-se condensada durante a intérfase (Alberts et al., 2006).
O presente estudo é o primeiro registro citogenético para uma espécie da tribo Blepharidattini, sendo o cariótipo de W. auropunctata caracterizado em nível de número, morfologia e marcação cromossômica heterocromática e servirá de base para futuros estudos sobre a evolução do cariótipo em Myrmicinae.
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CAPÍTULO 3
Bulletin of Entomological Research (submetido)
Intercolonial and interspecific aggressiveness of Wasmannia
auropunctata (Roger, 1863) (Hymenoptera: Formicidae)
A.L.B. Souza1*,2, J.H.C. Delabie3,4 and J.E. Serrão5
1
Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG 36570-000, Brasil;
2
Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual Sudoeste da Bahia, Jequié, BA 45206-510, Brasil;
3
Departamento de Ciências Agrárias e Ambientais, Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, BA 45660-000;
4
Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC-CEPLAC), Itabuna, BA 45600-000, Brasil; 5 Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG 36570-000, Brasil
Resumo
Testes de agressividade foram conduzidos em laboratório para determinar se operárias de Wasmannia auropunctata (Myrmicinae) na sua região de origem, no Brasil, têm comportamento agressivo intercolonial e interespecífico contra operárias de Pheidole sp. Os resultados demonstraram que operárias de W. auropunctata foram mais ou igualmente agressivas nos confrontos intercoloniais do que nos interespecíficos, confirmando que na sua região nativa W. auropunctata apresenta estrutura multicolonial e que outras espécies de formigas podem coexistir com ela na