İç Ortam Çevre Kalitesi

As figuras 1 a 3 mostram os resultados referentes as infiltrações de safranina no xilema. O padrão entre os diferentes indivíduos foi aproximadamente o mesmo. Como exemplo, na figura 01 nota-se que na base, todos os anéis foram infiltrados pelo corante, desde o câmbio, até a medula, o que deve ser apenas um efeito da capilaridade. É possível observar nos diversos raios estudados que as secções mais basais (discos) de 0,5 cm a partir da superfície do tronco em contato com a safranina apresentaram intenso tingimento em toda a superfície do xilema, desde o câmbio até a medula nos 4 indivíduos e, conforme o distanciamento aumentava, o tingimento regredia em direção ao câmbio, restringindo-se principalmente nos anéis de crescimento mais recentes.

Cermák et al. (2002) obtiveram também que em curtas distâncias do contato da extremidade do tronco com o corante, o tingimento foi em toda a extensão do lenho. Porém, essa grande extensão pode não estar relacionada diretamente à condução por parte do xilema ativo, e sim influenciada por simples perfusão (Umebayashi et al. 1997).

Na figura 01, por exemplo, nota-se que houve ascensão do corante até o ano mais interno (22), e a medida que se distancia da base, um menor número de anéis está corado. A cerca de 3,5 cm. da base, apenas anéis dos últimos 4 anos se encontravam corados, portanto, conduzindo corante.

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Após o limite máximo de 10 cm de distância da secção imersa em corante, não havia mais sinais de tingimento no lenho, ocorrendo uma menor condução, provavelmente devido às diferenças anatômicas do lenho de P. lambertii, que apresenta condução através de traqueídes, comparativamente menores e menos eficientes em transporte que os vasos de angiospermas (Ewers, 1985; Wiiligen et al., 1999).

Outra possibilidade é o fato de a safranina se aderir às paredes das traqueídes após uma curta distância e ter restringido a eficácia do tingimento, devido a estar eletricamente positiva e ser atraída pelas paredes com carga negativa, assim como relatam Granier et al., (1994) e Sano et al., (2005), porém, diversos estudos também utilizaram a safranina como corante para a análise de condução (Umebayashi et al., 2007; Wiiligen et al., 1999, Sano et al., 2005).

Os resultados comparados a pesquisas como a de Umebayashi et al., (2008) mostram uma menor difusão do corante em extensão. Em espécie arbórea temperada de anel semi-poroso, nos dez centímetros acima da área de contato do tronco com o corante, ocorreu o tingimento de 3 a 25 anéis de crescimento mais externos (próximos ao câmbio) o que não aconteceu com P. lambertii. Vale ressaltar que a anatomia do xilema de espécies de anel semi-poroso apresenta vasos de grande calibre principalmente no lenho inicial, com maior eficiência na passagem de seiva que a gimnosperma em estudo.

Neste estudo de condução de corante, fica nítido que a parte de xilema próximo ao câmbio é muito mais ativa que a porção medular, apresentando resultados semelhantes aos de Cermák et al., (2002) e Sano et al., (2005). Outro aspecto que reforça a afirmação anterior é o fato de o anel de crescimento mais próximo ao câmbio (casca) ser o que demonstrou

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um tingimento mais persistente em todas as secções coradas (Granier et al. 1994). Em uma pesquisa conduzida por Ellmore & Ewers (1986) também se obteve resultado semelhante. Os autores removeram o anel de crescimento mais externo (próximo ao câmbio) e ocorreu uma queda dramática na condução (92% do total) restringindo a 8% para o restante do lenho, podendo ocorrer algo semelhante com P. lambertii.

Observando as séries de discos das figuras 2 e 3 observa-se facilmente que a espécie em estudo apresenta uma tendência na condução de seiva no lenho dos anéis de crescimento mais recentes, possivelmente sendo esta área o alburno, ou xilema ativo, já que não é possível a distinção visual entre o este e o cerne. Kozlowski & Winget (1963) ao injetarem corantes em gimnospermas também perceberam uma condução de maiores proporções no alburno.

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Entretanto, na análise do amido ou reservas celulares, apresentado nas figuras 4 a 7, este pareceu estar presente e distribuído igualitariamente em toda a extensão de xilema avaliado microscopicamente, desde o câmbio até a medula, no interior das células do parênquima, não permitindo correlacioná-lo somente ao xilema condutor e identificá-lo como marcador do xilema ativo. Na figura 4 a 6 observa-se o amido na forma de grânulos no interior das células parenquimáticas. Já na figura 7, o amido foi tingido com lugol.

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Resultados similares também foram encontrados por Barbaroux & Breda (2002) ao investigarem a distribuição radial de carboidratos no xilema de faia (Fagus sylvatica), diferente do que foi observado em carvalho (Quercus petraea), onde somente os 8 - 10 anéis mais recentes apresentavam reservas.

A quantidade de amido presente tanto no lenho inicial quanto no lenho tardio dos anéis de crescimento anuais não possibilitou avaliar a influência da sazonalidade no armazenamento deste recurso. Em ambas situações a distribuição de células de parênquima com reservas sugerem homogeneidade no alocamento pela planta no xilema, o que pode significar energia disponível para auxiliar no crescimento e formação de novos anéis oriundos deste estoque, independente de condições ambientais favoráveis. Esse mecanismo deve existir principalmente na parte condutora ativa de P. lambertii, o alburno, onde as reservas ainda são acessíveis. Ressalta-se que não foi possível identificar o cerne, parecendo a totalidade do lenho ser formado por alburno nas amostras avaliadas. Este alburno pode alcançar dimensões consideráveis, mesmo com o maior predomínio da condução de seiva nas áreas próximas ao câmbio, conforme obtido em algumas amostras que tiveram grande extensão do lenho tingido, alcançando até o 33° anel de crescimento tingido, ou 33 anos de crescimento, o que sugere uma longa vida condutora ao tecido.

Dessa forma, a condução de corante, mesmo com as limitações de condução do corante safranina a 0,2%, se mostrou um marcador efetivo na demonstração da porção de xilema ativo ou alburno de P. lambertii.

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Conclusão

A condução de corante safranina no lenho de P. lambertii apresentou resultados que sugerem uma zona mais ativa de transporte de seiva próxima a casca, caracterizando um provável alburno, já que a diferenciação entre este e o cerne não é visivelmente possível.

Com relação às reservas do xilema ativo, estas se mostraram presentes em toda a extensão do lenho estudado, até o 33° ano de idade. Aparentemente não ocorreu concentração de amido em determinadas áreas do xilema secundário, sugerindo homogeneidade na distribuição deste recurso pelo lenho.

Frente aos resultados, também não foi possível determinar relações entre a formação dos anéis de crescimento da espécie e o acúmulo de reservas para posterior disponibilização em época não propícia ao crescimento

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Considerações Finais

Podocarpus lambertii mostrou-se ser uma espécie apta aos estudos dendrocronológicos, com anéis de crescimento anuais e capazes de serem intercorrelacionados com boa sensitividade. Também registrou as variáveis climáticas em seu lenho, permitindo estudos dendroclimáticos.

A escolha da população de Morro do Chapéu, no Estado da Bahia, para ser amostrada trouxe possibilidades diferentes a este estudo por estar localizada em uma zona limite de distribuição da espécie, em um local refúgio, onde os indivíduos distribuem-se em uma área restrita e de relevo diferenciado, com formações rochosas que promovem um aparente microclima e condições favoráveis a sua manutenção, mesmo distante das condições ideais da ocorrência de P.lambertii encontradas mais ao sul do continente.

Os resultados obtidos através da comparação das larguras dos anéis de crescimento com os dados climáticos fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia refletiram uma possível estratégia para o crescimento da espécie em condições aparentemente não-ideais, com a diminuição do crescimento nos meses de maior temperatura, que parece ser excessiva no local se comparado as regiões tradicionais de ocorrência atual da espécie. A obtenção de temperaturas possivelmente ideais para o crescimento no local, com máxima (27°C) e média (22°C) na estação de crescimento (novembro a abril) mostram isso. Isso também parece ser resultado da inibição da fotossíntese de P.lambertii por temperaturas elevadas, já que a espécie é uma conífera, originária de locais com temperaturas mais amenas, apresentando fotossíntese do tipo C3.

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Outra informação interessante foi a influência negativa no crescimento de P. lambertii nos meses de maior precipitação, que se observada junto a influência positiva da insolação, permite inferir um efeito negativo do aumento de nuvens durante as chuvas e consequentemente menor quantidade de luz solar para o seu desenvolvimento. Esse fato, avaliado em conjunto com as condições físicas do local, que apresenta grande filtragem da incidência de luz solar pelas formações rochosas e outras árvores sobre a população auxiliam também nessa percepção.

A elevada idade dos indivíduos se comparada aos seus diminutos diâmetros de tronco mostraram um crescimento lento da população em geral, com indivíduos de até 12 cm. de diâmetro na altura do peito (DAP) e 104 anos de idade, e baixo incremento médio em diâmetro, de 0,089cm por ano, podendo esse fato ser resultado de ser uma zona limite de distribuição para a espécie.

A análise do xilema de Podocarpus lambertii com relação as suas reservas resultou na observação da aparente não-ocorrência do acúmulo destas em determinados anéis de crescimento e suas possíveis relações com incrementos posteriores, já que nas amostras estudadas, toda a extensão do lenho possuía células parenquimáticas portadoras de reservas entre as traqueídes de uma forma praticamente homogênea, sugerindo um intenso acúmulo de energia pela planta, mesmo nas condições adversas em que a população se encontra.

Com relação ao estudo da condução em 4 indivíduos, as informações obtidas possibilitaram a detecção de um provável alburno, com a condução ocorrendo principalmente nos anéis mais recentemente formados, mas não foi possível estabelecer relações com as reservas estocadas no xilema e nem a visualização dos limites entre cerne e alburno.

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A população de Podocarpus lambertii no Morro da Antena, em Morro do Chapéu, Bahia, apresentou características diferenciadas se comparadas a outras populações mais meridionais, como elevada idade e pequenas taxas de incremento, mostrando a importância da preservação do local. A isso, soma-se também o fato de ali ser um raro refúgio da espécie possivelmente remanescente de expansões e retrações pretéritas de P.lambertii no continente sul-americano.

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Conclusões Gerais

• Foi possível a construção de cronologia com Podocarpus lambertii. • Os anéis de crescimento da espécie são influenciados pela

temperatura, precipitação e insolação.

• O xilema de P. lambertii acumula reservas nas células parenquimáticas dentro dos anéis de crescimento em toda a sua extensão do lenho.

• A condução de seiva no xilema parece estar associada principalmente aos anéis de crescimento mais jovens.

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Resumo geral

A dendrocronologia constitui-se no estudo dos anéis de crescimento e sua sequencia cronológica, que pode trazer importantes informações a respeito do crescimento dos vegetais lenhosos e seu ambiente. No presente trabalho foram analisados os anéis de crescimento de Podocarpus lambertii em uma população situada em sua zona limite de distribuição, no município de Morro do Chapéu, estado da Bahia. O local apresenta condições diferenciadas, sendo uma elevação em meio a caatinga com afloramentos rochosos que formam estreitos corredores onde os exemplares da espécie se distribuem. Através da dendrocronologia foi construída uma cronologia de 73 anos com 19 indivíduos e 43 raios da população, comprovando a anualidade dos anéis da espécie e sua capacidade de intercorrelação e boa sensitividade, embora a presença de anéis confluentes e falsos tenha ocasionado dificuldades na datação. Essa cronologia é a primeira realizada com P. lambertii. Os resultados mostraram um lento desenvolvimento da espécie no local, como no exemplo de um indivíduo de apenas 12 cm de diâmetro de tronco e 104 anos de idade. Com relação ao clima, os anéis apresentaram grande influência deste fator, com o crescimento sendo negativamente influenciado pela temperatura e precipitação na estação de crescimento (novembro a abril) e positivamente pela insolação. Na avaliação das reservas presentes no xilema de P. lambertii, os resultados mostraram uma distribuição aparentemente homogênea por todo o lenho, não permitindo relacioná-las diretamente com a formação dos anéis de crescimento, sugerindo grande capacidade de acúmulo de reservas pela árvore. A análise da condução de seiva pelo xilema ativo permitiu identificar que os anéis de crescimento mais jovens (próximos ao câmbio) são os maiores responsáveis pela condução, em um possível alburno, já que esta diferenciação não é obtida visualmente.

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Abstract

Dendrochronology is the study of growth rings and their chronological sequence, which can provide important information about the growth of woody plants and their environment. In this study we analyzed the growth rings of Podocarpus lambertii in a population located in its Northern limit distribution at the county of Morro do Chapeu, State of Bahia. The place presents peculiar conditions, with an elevation between rocky outcrops that forms narrow corridors where the specimens are distributed. It was built a chronology of 73 years with 19 individuals and 43 rays of the population, confirming the annuality of species rings and its intercorrelation and good sensitivity. In spite of that, the presence of false or confluents rings caused difficulties in dating. This chronology is the first performed with P. lambertii. The results showed a slow development of the species in this place, as in the case of an individual of only 12 cm in trunk diameter and 104 years old. With regard to atmosphere, the rings had great influence of this factor, with growth being negatively influenced by temperature and precipitation in the growing season (November-April) and positively by the insolation. The evaluation of reserves inside in the xylem of P. lambertii, the results showed an apparently homogeneous distribution across the wood, not allowing them to be correlated relate directly to the growth rings, formations, this suggests a great capacity to accumulate reserves in the tree. The analysis of conductive xylem identified that the younger growth rings (close to the cambium) are the most important for conduction,so a sapwoodlike portions is present, instead it is not morphologically distinguishable.

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