Fizyoloji Gastrointestinal

Prof. Dr. Hakan ÖZTÜRK

Yiyeceklerin içerdiği besin maddeleri ve makromoleküller genellikle hücreler tarafından hemen kullanılabilir biçimde değildir. Besin maddelerini ve organik molekülleri hücrelerin kullanabileceği forma getirmek için hayvan vücudunda bir dizi işlem gerçekleşir. Hayvanlar biçim ve işlev

karmaşıklığı içinde evrimleştikçe, sindirim sistemleri de çeşitli beslenme ihtiyaçlarını karşılayacak şekilde gelişmiştir.

Sindirim sistemi, ağız boşluğu (ağız ve yutak) ile başlar. Yutulan besinler, özofagus, mide, ince ve kalın

bağırsaklardan oluşan gastrointestinal (Gİ) kanala girer.

Besinlerin mekanik ve kimyasal olarak parçalanması sindirim, bağırsak

epitelinden kan dolaşımına girmesi ise emilim olarak adlandırılır. Yenilen

besinlere kanal boyunca, sekretorik epitel hücrelerinin ve tükürük bezleri, karaciğer, ve pankreas gibi aksesuar glandüler

Diyetin çeşitliliği nedeniyle, sindirim sisteminin bölümleri farklı şekillerde

gelişmistir.

1. Mide

2. İnce bağırsaklar 3. Sekum

4. Asendenskolon (köpek)

Tüm evcil memelilerde dudaklar, dişler ve dil,

gıda alımında

merkezi organlardır. Ancak

gıda alımı hayvan türleri arasında önemli

farklılıklar gösterir.

Atlar

yemlikten beslendiklerinde, yem esas

olarak iyi hareket edebilen dudaklar

tarafından alınır. Merada otlamada ise üst ve

alt kesici dişlerin otu tabanından

koparmasına izin vermek için dudaklar geri

çekilir.

Buna karşın

sığır

ve

koyunlarda

dudaklar

nispeten daha az hareketlidir. Bu hayvanlarda

küçük ot demetleri uzun, ince ve hareketli dil

ile kavranır, boyuna doğru olan yukarı yönlü

kafa hareketleriyle koparılır.

Domuzlar

, doğada burunları ile zemini

kazarlar ve öne doğru sivrilmiş alt

Karnivorlar

gıda alımında öncelikle dişlerini

kullanır, bu sırada genellikle ön ayaklar

besinin fiksasyonunu sağlar.

Karnivorlar serbest ve hareketli dil uçlarını

kaşık formuna getirerek sıvıları alırken, diğer

tüm memeliler inspirasyon ve dil kasılmasıyla

emme gücü yaratıp sıvıları ağız boşluğuna

naklederler.

Çiğneme sürecinde

lokma küçük parçalara

ayrılır ve tükürük ile ıslatılarak yutulabilir en

iyi forma getirilir.

Çiğneme yoğunluğu

türden

türe değişir ve yemin yapısından etkilenir.

Karnivorlarda alınan besin daha az

Tükürüğün çok çeşitli görevleri vardır. Bunlar, primer sindirim fizyolojisi fonksiyonları ve sekonder fonksiyonlar olarak ikiye ayrılır. Birinci grupta, tüm memeliler için geçerli olan ağız mukozası ve dişleri kuruma, asitliğe karşı koruma, lokmanın ıslatılması ve kayganlığının artırılmasıyla yutmanın

kolaylaştırılması, insan ve domuz gibi bazı türlerde karbonhidratların enzimatik sindiriminin başlatılması bulunur. Ruminantlarda, tükürükle birlikte büyük miktarda fosfat, bikarbonat ve ürenin salgılanması suretiyle rumen pH’sının düzenlenmesi ve azot metabolizmasında rol oynama tükürüğün diğer sindirim fizyolojisi fonksiyonları arasında olup türe özgü özelliklerdendir.

Geviş getirenler ve getirmeyenlerde, bazal ve uyarılmış koşullarda

ortalama Na

_{, K}

_{, Cl}

_{, HCO}

3-

ve fosfat miktarları (mmol · l

).

Geviş getirmeyenler

Gevişenler

Bazal

Uyarılmış

Na

₁₀

₁₀₀

₁₆₀

K

₁₀

₁₀

₅

Cl

₁₀

₄₀

₁₅

HCO

₅

₆₀

_90-140

Tükürük bezlerinin inervasyonu, N. facialis ile N. glossopharyngeus’un parasempatik telleri ve ilk üç torakal segmentten çıkan sempatik sinir telleri tarafından sağlanır.

Parasempatik tellerin stimülasyonu muskarinerjik reseptörler (M₃) aracılığıyla vazodilatasyona yol açar. Bu vazodilatasyon, kısmen direkt kısmen de indirekt olarak vazoaktif maddeler (bradikinin) üzerinden gerçekleştirilir ve sonuçta tükürük salınımında, özellikle de parotis be-zinin sekresyonunda belirgin bir artış meydana gelir.

Asetilkolinden başka örneğin VIP gibi diğer neurotransmitterlerin de önemli olabileceği düşü-nülmektedir. Monogastrik türler ve ruminantlarda asetilkolinin etkilerine ikincil haberci sistemi olarak sitozolik Ca2+ _{konsantrasyonundaki değişimler aracılık etmektedir.}

Sekresyon ve motilite gibi bütün temel fizyolojik mide-bağırsak fonksiyonları otonom sinir sistemi tarafından düzenlenir. Bu düzenleme ekstrinsik veya intrinsik şekillerde olabilir.

Ekstrinsik düzenlemede rol oynayan sinir hücreleri mide-bağırsak duvarının dışında bulunur.

Ekstrinsik inervasyonun afferent (duysal) bölümü otonom afferentler olarak isimlendirilir. Mide-ba-ğırsak sisteminin efferent inervasyonunu ise parasempatik ve sempatik sinirler sağlar.

Mide-bağırsak sisteminin kontrolündeki özel durum, mide-bağırsak duvarının içine yerleşmiş intrinsik sinir hücreleridir. Bu hücrelerin hepsine birden enterik sinir sistemi (ESS) denir.

Enterik sinir sistemi refleksler oluşturabilir ve bu sayede ekstrinsik inervasyondan bağımsız olarak çoğu bağırsak fonksiyonunu kontrol eder.

Ekstrinsik sinirlerin görevi bağırsak bölümleri arasındaki koordinasyonu sağlamak ve sindirim kanal ının aktiviteleriyle diğer organ sistemlerinin aktivitelerini birbirine uyumlu hale getirmektir.

Enterik sinir sistemi sempatik ve parasempatik sinir sisteminin yanında otonom sinir sisteminin ayrı üçüncü bir bölümü olarak kabul edilir. Enterik sinir sistemi yaklaşık 100 milyon enterik sinir hücre gövdesini içerir. Bu sayı neredeyse omurilikteki sinir hücrelerinin toplamı kadardır (vücudun ikinci beyni!!!).

Enterik sinir sistemi tüm mide-bağırsak sisteminin duvarına yerleşmiş ve özofagustan rektuma ka-dar uzanan bir ağ gibi yayılmıştır. Hem anatomik hem de fonksiyonel olarak enterik sinir sistemi iki bölüme ayrılır. Bunlardan pleksus miyenterikus longitudinal ve sirküler kas katmanları arasında yer alırken, pleksus submukosus lumene daha yakın, mukoza ve sirküler kaslar arasında bulunur.

Her iki pleksus da gangliyonlardan oluşmuştur. Bu gangliyonlarda sinir hücre gövdeleri ve sinir hücrelerinin aksonları olan intergangliyonik lif demetleri bulunur.

Enterik sinir sistemi bağırsak kaslarının çalışmasını lokal reflekslerle düzenler. Bu olayı özellikle miyenterik pleksusun sinir hücreleri gerçekleştirir. Bağırsak bölümleri arasındaki koordinasyon ise merkezi sinir sistemi bölümlerinin kontrolü altındadır. Miyenterik sinir hücrelerince bağırsak kasla-rının lokal kontrolü, koordine bağırsak motilitesi için elzemdir. Bu durum özellikle fetal gelişim sırasında miyenterik pleksusun bir bölümünün tam olarak şekillenmediği hastalarda bariz şekilde görülmektedir. Böyle bir aganglionoz (miyenterik pleksusta sinir hücre gövdelerinin olmaması), kimusun ileri yönlü transportunda çok ciddi bozukluklara neden olmaktadır.

Ölümcül Beyaz Taylar (Lethal white foals)

Enterik sinir sistemi tarafından kontrol edilen bağırsak içeriğinin ileri yönlü

transportu

peristaltik refleks

olarak isimlendirilir. Peristaltik refleksin primer

uyarıcısı bağırsak duvarının gerilmesidir. Bu gerilme, mekanik uyarılara

du-yarlı miyenterik sinir hücreleri tarafından algılanır. Bu hücreler kas

katmanla-rındaki duvar geriliminin artması ve/veya epitel üzerindeki sürtünme

kuvve-tinin yükselmesiyle uyarılırlar.

Aktive olan miyenterik pleksusun sensörik sinir hücreleri diğer sinir hücresi

popülasyonlarını da uyarır. Burada iki fonksiyonel grup öne çıkmaktadır:

kas

motonöronları

ve

internöronlar

.

Kas motonöronları longitudinal ve sirküler kasları inerve eder.

Longitudinal

kasları

kontrol eden motonöronların aktivasyonu fizyolojik olarak

longitudi-nal kasların kasılmasına ve bağırsağın ilgili bölümünün kısalmasına neden

olur.

Sirküler kasların

kas motonöronlarınca kontrol edilmesi bilhassa

Mide-bağırsak sistemindeki

sirküler kasları kontrol eden

kas motonöronları

bağırsak duvarında özel bir yerleşim sergiler. Sinir hücresi gövdeleri

miyen-terik pleksusta bulunurken, sinir aksonları inerve ettikleri kaslara gitmektedir.

Kasları stimüle edip kasılmasına yol açan motonöronlar

oral

yönde uzanan

aksonlara sahiptir (

assendens nöronlar

). Sirküler kasları baskılayan

nöronla-rın aksonu ise

aboral

(anal) yönde uzanırlar (

dessendens nöronlar

).

Aksonla-rın bu şekilde düzenlenmesi nöronlaAksonla-rın

polarize projeksiyonu

olarak

adlan-dırılır.

Enterik sinir sistemindeki kas motonöronları, sekreto- ve vazomotonöronların uyarıcı ve baskılayıcı etkisi.

•Kas motonöronları

plek-sus miyenterikus’ta,

sekre-tomotonöronlar pleksus

submukosus’ta,

vazomoto-nöronlar ise her iki

plek-susta bulunur.

Yenilen yemler, mideye sindirimin başlatılması ve depo

lanmak üzere getirilir. Mide, besinleri depoladığı için,

sindirim kanalının genişlemiş kısmıdır. Kardiya

özofa-gusa en yakın kısımdır. Fundus kardiyadan sonra

ge-len kubbe şeklindeki bölümdür. Fundus, ortadaki

bü-yük bölüm olan korpusa bitişiktir. Korpus fundustan

pilorik antruma kadar uzanır. Pilorik antrum, pilorus

aracılığıyla duodenuma bağnan midenin büzülmüş

kısmıdır.

Fundus bezleri dört farklı hücre tipi içerir: Paryetal hücreler hidroklorik asit ve intrinsik faktörü üretir, esas (şef) hücreler sindirim enzimlerini yapar, boyun hücreleri ise “mide mukusunu” üretir. Fundus bezlerinin taban bölgesinde gastrointestinal peptit hormonları üreten tek tük

Bağırsak villusları ve Lieberkühn kriptlerinin şematik gösterimi. Mukozanın parmak şeklindeki uzantıları (villuslar) arasında, villusların tabanında mukoza invaginasyonları şeklinde Lieberkühn kriptleri bulunur. Bağırsak epitelinin rejenerasyonu

(2-3 gün) kriptlerde sürekli olan hücre bölünmesiyle sağlanır. Olgunlaşmamış kript hücreleri villusun tepe noktasına göç ederken sindirim ve emilim fonksiyonları olan olgun enterositlere dönüşürler ve nihayetinde villusun tepe noktasından bağırsak lümenine dökülürler. Villus stromasında kapillar damarlar ve lenf damarları

İliosekal kavşak

(at) İliokolik kavşak

(köpek-kedi) İliosekokolik kavşak

Besin maddeleri, metabolitler ve zararlı maddeler bakımından ze ngin v. porta dallarının kanı (toplam kan akımının 2/3 ile 3/4) ve a. hepatikanın oksijence zengin kanı karaciğer asinüslerinin taba-nından (portal triad) sinüs alanına girer ve karaciğer hücre plakal arını geçerek merkezi venaya boşalır. Safra akışı, hepatik arter ve portal venanın dallarındaki kan akımının tersi yönündedir.

Karaciğerin metabolik aktiviteleri temel olarak parankimal hücre-lerde (hepatositler, karaciğer dokusundaki hücresel kısmın

%60-70’ini teşkil ederler) meydana gelir.

Bu hücreler önemli metabolik süreçlerde görev alırlar: -Besin maddelerinin kısmi veya tamamen parçalanması -Enerji kaynaklarının ve proteinlerin sentezi

-Detoksifikasyon

-Safra asitlerinin sentezi

Histolojik açıdan karaciğer dokusunun parankimal hücreleri oldukça homojen görünse de, yukarıda değinilen meta-bolik fonksiyonlar bağlamında bu hüc-reler aslında belirgin bir heterojenite-ye sahiptir.

Cajal interstisyel hücreleri = pacemaker Yavaş dalgalar midede dakikada yaklaşık 3-8 kez,

proksimal ince bağırsakta ise 10-20 kez oluşur.

Segmentasyon hareketleri

Mide-bağırsak sistemindeki peristaltik refleksin işeyişi açısından büyük önem taşıyan sirküler kasları kontrol eden

kas motonöronları bağırsak duvarında özel bir yerleşim sergiler. Sinir hücresi gövdeleri miyenterik pleksusta bulunur-ken, sinir aksonları inerve ettikleri kaslara gitmektedir. Kasları stimüle edip kasılmasına yol açan motonöronlar oral

yönde uzanan aksonlara sahiptir (assendens nöronlar). Sirküler kasları baskılayan nöronların aksonu ise aboral (anal)

yönde uzanırlar (dessendens nöronlar). Aksonların bu şekilde düzenlenmesi nöronların polarize projeksiyonu olarak

İnce bağırsaklarda aşırı gaz birikmesi, ağrı ve peritonitis olduğunda ortaya çıkan ekstrinsik bir refleks de vardır. Söz konusu refleks gastrointestinal motiliteyi inhibe edebilir. Böyle ekstrem durumlarda peristaltik refleks başlatılamaz ve bağırsaklar tamamen paralize olur. Çünkü böyle durumlarda resep-törler bağırsaktaki şiddetli gerilimi bile kaydedemez, inhibitör sistemde (yani sempatik sinir sistemin-de) patolojik bir hiperaktivite meydana gelerek bağırsaklarda atoni sonucu gevşeme oluşur. Bu olaya

postoperatif ileus örnek gösterilebilir.

• Karında gerginlik

• Bağırsak seslerinin yokluğu • Ağrı

Gastrik boşalmanın inhibisyonu sinirsel (enterogastrik refleks, örneğin duodenumdaki hiperozmolarite ve düşük pH) ve endokrin (enterogastron refleks, örneğin GIP ve CCK) mekanizmalarla olur. Bu mekanizmalara ilişkin reseptörler duodenumda bulunur.

Gastroduodenal geri bildirim mekanizmaları.

Hormon Lokalizasyon Salınma Nedeni Temel Etki

Gastrin Mide antrumu,

duodenum (G hücreleri) Antral gerilme, vagaluyarı, peptidler, amino asitler

 Parietalhücrelerden HCl ve intrinsik faktör salgılan-masını uyarır

 Şef hücrelerden pepsinojen salgılanmasını uyarır  Mide ve bağırsak hareketliliği ve mukozal büyümeyi

teşvik eder Kolesistokinin (CCK) Duodenum, jejunum (I hücreleri) Amino asitler, yağ asitleri, proteinler

 Safra kesesinin kasılmasını uyarır  Pankreas enzimlerinin salınımını uyarır  Safra ve enzimlerin salımı için Oddi sfinkterini

gevşetir

 Tokluğa neden olur

Sekretin Duodenum, jejunum

(S hücreleri)

Duodenumda asitler, yağlar ve safranın mevcudiyeti

 Pankreastan HCO3-salınımını uyarır

 Gastrin ve HClsalınımlarını engeller

Vazoaktif intestinal peptid (VIP)

Enterik sinirler Asetil kolin (vagal aracılı) ve yağlar

 Pankreas ve bağırsaklardan su ve elektrolit salınımını artırır

 Bağırsak düz kaslarını gevşetir (nitrik oksit aracılığıyla)

Gastrikinhibitör polipeptid (GIP)

Duodenum, jejunum (K hücreleri)

Amino asitler, glikoz, duodenal asidfikasyon, uzun zincirli yağ asitleri

 Mideboşalmasını geciktirir

 HClsalgısını ve bağırsak hareketliliğini azaltır  İnsülin salınımını uyarır

Motilin Bağırsak boyunca

(Mohücreleri ve ECL hücreleri)

Düşük pH, vagaluyarı, GIP

 İnce bağırsak motilitesini (açlık sırasında MMC) ve mide boşalmasını uyarır

Gastrin releasing peptid (Bombesin)

Mide ve ince bağırsaklar

Yemek sonrası  Birçok GI hormon salınımını uyarma,  Tokluğa aracılık etme

Somatostatin Mide, ince bağırsak ve

pankreas (D hücreleri)

Duodenal asidifikasyon  Yukarıdakiler dâhil olmak üzere birçok hormonun salgılanmasını ve etkisini engeller

 Gastrointestinalgeçişi yavaşlatır

İnce bağırsaklar sindirim faaliyetleri sırasında içeriğin hem karıştırmasına hem de aboral yönde iler-letilmesine yönelik hareketler yaparlar. Bu hareketler iki nedenden dolayı kontrol edilmelidir:

1) Luminal içeriğin sindirim salgıları, pankreatik salgılar ve safra sıvısıyla iyi bir şekilde karışmasını sağlamak.

2) Karbonhidrat, yağ ve proteinlerin sindirimi için gerekli zamanı tanımak ve besinlerin ince bağır-sak mukozasıyla maksimum düzeyde temas etmesini sağlamak.

Kalın bağırsaklar mikrobiyel sindirim ile elektrolit ve suyun geri emiliminde önemlidir. Her iki aktivite de ince bağırsaklarda gö-rülen sindirim ve emilimden daha uzun zaman alır. Kalın bağır-sak içeriğinin uzun kalış süresine ve yoğun bir şekilde karıştırıl-masına birçok hayvan türünde haustralar (kese şeklinde çıkıntı-lar) katkıda bulunur. Haustralı bağırsak yapısı bilhassa yoğun kolonik sindirimin olduğu otçul hayvanlarda yaygındır ve iyi ge-lişmiştir. Sekum sindiricileri olarak isimlendirilen hayvanlarda haustralar çok fazla (örneğin kobaylar) veya ağırlıklı olarak (ör-neğin tavşanlar) büyük hacimli sekumda bulunurken; kolon

sin-diricilerinde (örneğin atlar, gergedanlar ve filler) daha çok

ko-londa bulunup hacimsel olarak büyük bir artış sağlarlar.

Kolonda hem oral hem de aboral yönde peristaltik hareketler görülür. İnce bağırsağın aksine kalın bağırsaktaki anti-peristaltik dalgalar fizyolojiktir ve öncelikle ruminantların, kemirgenlerin ve kedilerin proksimal kolonunda ortaya çıkar; distal kolonda ise ağırlıklı olarak daima peristaltik dalgalar oluşur.

Eğer haustralar olmazsa (örneğin karnivorlar) ya da kolonun distal kesimlerinde sayıları azalırsa veya hiç olmazsa haustra hareketlerinin yerini klasik segmentasyon hareketleri alır. İnce bağırsaklarda oluşan segmentasyon hareket-lerinden farklı olarak kalın bağırsaktaki segmentasyon hareketleri farklı yerlerde ve kısa süreliğine oluşmaz, bilakis uzun sürer ve anal yönde ilerler. Bu nedenden dolayı atlar ve köpeklerde segmentasyon hareketlerine kolonik

motor kompleks (CMC) ismi de verilir.

Gastrointestinal sistem motilitesinin nihai ve önemli görevi sindirilmemiş besin bileşenlerini

defekasyon yoluyla dışarı atmaktır. Dışkı

oluşu-mu sürekli bir süreç olsa da, dışkılama periyo-diktir ve istemli olarak da etkilenebilir.

Günlük yapılan defekasyon sayısı dışarı atılacak feçes miktarına bağlıdır. Köpek gibi yüksek

Paryetal hücrelerde HCl salgılanmasının sinirsel ve hormonal yolla düzenlenmesi.

Pilorus bölgesindeki G hücreleri tarafından yapılan gastrointestinal hormon gastrin, hidroklorik asit sek-resyonunun uyarılmasında merkezi bir rol oynar. Gastrin sekresyonu hem luminal faktörler hem de vagus siniri (transmitterler: asetilkolin ve GRP) ile uyarılır. Gastrinin etkisi büyük ölçüde ECL hücreleri (en terochromaffin-like) tarafından salınan parakrin etki yapan histaminden kaynaklanır. HCl salınımının baskı-lanması gastrik içeriğin pH’sı üzerinden otomatik ola-rak düzenlenir: pH’nın düşmesi D hücreleri tarafından artan miktarlarda somatostatinin salınmasına yol açar ve gastrin sekresyonu parakrin yolla baskılanır.

Protein sindirimi HCl ve pepsinojen tarafından başlatılır. Pepsi-nojen, bir proteolitik enzim olan pepsinin öncü maddesidir. Pepsinojenin pepsine dönüştürülmesi mide lumeninde, HCI’nin etkisiyle ve pH yaklaşık 5 olduğunda başlar. Pepsinojenin, üre-tildiği hücrede inaktif olarak bulunması sayesinde, üretici hüc-renin zarar görmesi engellenir. Pepsinin optimal aktivitesi pH 1,8-3,5 olduğunda görülür. Protein sindirimini başlatılır. Paryetal hücrelerde hidrojen iyonları lümene salgılanırken, eş zamanlı olarak HCO₃-_{‘de kan dolaşımına verilir. Hidrojen iyonları} hücrede hidrasyon reaksiyonu sonucunda CO₂’den üretilir.

Esas hücre tarafından pepsinojen (prokimozin) sek-resyonunun sinirsel ve hormonal düzenlenmesi.

Nörotransmitterler asetilkolin (parasempatik) ve nor-adrenalinin (sempatik) dışınında, duodenal mukozadan salgılanan gastrointestinal peptit hormonlar sekretin ve kolesistokinin de düzenlemede rol oynar. Sinyal ile-timi ikincil haberciler olan cAMP ve Ca2+ _üzerinden sağlanır. Esas hücrenin aktive edilmesi pepsinojen ve prokimozinin ekzositozuna yol açar. Bunlar ise mide lümenindeki HCl sayesinde aktif formları olan pepsine veya kimozine dönüşürler. AC = adenilat siklaz; DAG = diaçilgliserol; ER = endoplazmik retikulum; IP₃ = ino-sitol trisfosfat; PIP₂ = fosfatidilinositol difosfat; PKA = protein kinaz A; PKC = protein kinaz C;

PLC = fosfolipaz C.

Pepsinojen sekresyonu HCl ile aynı uyaranlar tarafın-dan stimüle edilir. Ancak sekretin bunun dışındadır. Ancak sekretin pepsinojen salgılanmasını stimüle eder (fakat HCI salgılanmasını inhibe eder). Protein sindiri-mi gerçekleştiği sürece pepsinojenin inhibe edilmesine gereksinim yoktur.

Midedeki düşük pH mukus salgılanması-nın ana uyarıcısıdır. Düşük pH vagovagal refleks aracılığıyla mide duvarındaki para-sempatik nöronların asetilkolin sekresyo-nunu aktive eder ve prostaglandin E’nin oluşumunu uyarır. Hem asetilkolin hem de prostoglandin E mukus sekresyonunu ak-tive eder.

Gastrik HCO₃- _{sekresyonunun regülasyonu} büyük ölçüde mukus sekresyonuna benzer şekilde gerçekleştirilir.

Steroidal yapıda olmayan anti-enflamatuar ajanlar örneğin asetilsalisilik asit (aspirin) ve yüksek konsantrasyonlarda

glikokorti-koidler prostaglandin oluşumunu inhibe

Ekzokrin pankreas tübüloalveolar yapıda bileşik bir bezdir, bu bezin kanal sistemindeki hücreleri NaHCO₃- _açısından zengin bir çözelti salgılarken, asiner hücreleri sindirim enzimleri ve NaCl bakımından zengin bir çözeltiyi salgılaya-rak lümene verir.

Besin alımıyla tetiklenen pankreas salgısı üretimindeki stimü-lasyon, hem parasempatik sinirler (asetilkolin burada trans-mitterdir) hem de duodenum mukozası tarafından yapılan gastrointestinal hormonlar sekretin ve kolesistokinin

aracılığıyla gerçekleşir.

Pankreas sekresyonunun düzenlenmesi. Pankreas salgısının oluşumu sinirsel ve hormonal olarak düzenlenir. Parasempa-tik sistemin transmitteri olan asetilkolin ve duodenum

Pankreas protein, karbonhidrat ve yağların sindirimi için gerekli bütün enzim ve enzim öncülerini salgılar. Proenzim formunda salgılanan pro-teazlar; tripsinojen,

kimotripsino-jen, elastaz ve karboksipeptitaz A

ve B'yi içerir. Tripsinojen sadece ba-ğırsak lümenine ulaştıktan sonra

enterokinaz (bağırsak epitelinde

bulunur) tarafından aktive edilerek

tripsine dönüştürülür. Reaksiyon

Pankreatik peptitazlar genellikle ekzopeptitazlar

(karboksipeptitaz A ve B) ve endopeptitazlar

Safrayla salgılanan konjuge safra asitleri ve fosfolipidler mideden gelen emülsiyon par-tikülünün etrafında monomoleküler bir ta-baka şeklinde birikirler ve yağ damlacıkları-nın daha küçük emülsifikasyonuna neden olurlar. Su-yağ sınır yüzünde lipaz-kolipaz kompleksi triaçilgliserolleri serbest yağ asit-leri ve β-monogliserollere yıkımlar. Bunlar karışık safra asit misellerine entegre edilirler ve böylece sulu ortamda çözülebilirler. Epitel hücresinin fırça kenar zarında bu misellerin entegre yapısı bozulur ve ayrışır. Lipoliz sonucu oluşan yıkım ürünleri duo-denumdan basit difüzyonla emilirken safra asitleri ince bağırsak lümeninde kalır ve bunlar daha sonra sadece ileumdan geri emilerek dolaşıma girer ve karaciğere gele-rek hepatositlerden tekrar salgılanır

(enterohepatik dolaşım). Safra, safra tuzlar, bilirubin, kolesterol, lesitin ve elektrolitleri

(Na+_{, K}+_{, ve HCO}

İnce bağırsak epitel hücresinin

içinde triaçilgliserollerin yeniden

sentez edilmesi. Uzun zincirli

serbest yağ asitlerinin hücreye

alınmasından sonra bunların

açil-CoA’ya aktivasyonu ve

ardından triaçilgliserollere

Şilomikronların yapımı,

trans-portu ve ekzositozu.

Yemlerini tekrar çiğneyen ve tekrar yutan hayvanlar geviş getiren hayvanlar (ruminantlar) olarak isimlendirilir. Ruminantların iki alt takımı vardır:

1) Ruminantia: Geyik, Amerikan geyiği, Kanada geyiği, ren geyiği,

karibu (kuzey Amerika ren geyiği), antilop, zürafa, misk öküzü (misk sığırı), bizon, inek, koyun ve keçi

2) Tylopoda (tabanı nasırlılar): Deve, lama, alpaka

İki takım arasındaki temel farklar: Tylopodalarda omazum yoktur! Tylopodalarda rumen ve

Burada bakteriler, protozoonlar ve mantarlar yem maddelerini anaerobik

koşullar altında parçalarlar. Bitkilerdeki hücre duvarı bileşenlerinin tam

hidrolizi, birçok mikrobiyal enzimin sinerjik etkileşimini gerektirir ve

olduk-ça yavaş işler. Sindirimin etkinliği bu bağlamda, ingestanın

mikroorganiz-malara maruz kaldığı süreye bağlıdır.

Monogastrik otçullarla karşılaştırıldığında geviş getirenlerin selülozca

zen-gin besinleri daha iyi değerlendirebilme yeteneği, özellikle önmide

siste-minde ingestanın daha uzun kalış süresinden kaynaklanmaktadır.

Etkili bir mikrobiyal fermantasyon için önemli koşullardan bir tanesi ingestanın retikülorumende sürekli ve yo-ğun bir şekilde karıştırılmasıdır. Büyük hacim nedeniyle önmide duvarındaki düz kasların kasılması bu iş için ye-terli olmaz; ancak rumenin lümenine doğru kuvvetli kas çıkıntıları olan pila ruminis’lerin kasılması ingestanın önmidelerde yoğun bir şekilde karıştırılmasını mümkün kılar.

Rumen epiteli çok katlı keratinize epitelle döşeli olmasına rağmen retikülorumende ç eşitli maddelerin büyük miktarlarda emilimi gerçekleşir.

Retikülo-omasal açıklık ingestanın retikülorumenden omasuma geçişinde anatomik geçit bölgesini oluşturur ve medialde, retikülorumen oluğunun rumen atriumuna geçtiği seviyede bulunur.

Retikulorumen kasılmalarının temel örüntüsü, retikulum ve rumenin farklı kısımlarının birbi-rini takip eden düzenli, şaşırtıcı stereotip ka-sılma sekanslarıyla karakterizedir. Bu kaka-sılma- kasılma-lar, A-siklusları (birincil ya da primer döngüler) ve B-siklusları (ikincil döngüler) olarak ayırt edilir.

Retikulorumen kasılmalarının temel örüntüsü, retikulum ve rumenin farklı kısımlarının birbi-rini takip eden düzenli, şaşırtıcı stereotip ka-sılma sekanslarıyla karakterizedir. Bu kaka-sılma- kasılma-lar, A-siklusları (birincil ya da primer döngüler) ve B-siklusları (ikincil döngüler) olarak ayırt edilir.

A-siklusları kraniyaldan kaudale doğru ilerler. Her bir A-siklusu öncelikle bifazik retikulum kasılmasıyla başlar. İlk retikulum kasılması sıra-sında, retikulum normal boyutunun yaklaşık yarısına kadar küçülür. Kısmi bir gevşemeden sonra ikinci retikulum kasılması oluşur. Bu ikinci kasılma ilkinden çok daha güçlüdür ve retikulumun lümeni neredeyse kaybolur.

B-sikluslarında retikulum ve rumen atriyumu-nun kasılmaları oluşmaz. B-siklusları öncelikle ventral kör kesenin kasılmasıyla başlar ve bu-nu dorsal daha sonra da ventral rumen kese-lerinin kasılmaları izler.

Büyük ölçüde A- ve B-sikluslarının stereotipik sekanslarıyla karakterize

retikülo-rumen motilitesinin düzenlenmesi ekstrinsik innervasyonla sağlanır. Refleks

merkezi beyin sapında bulunur ve vagovagal refleksler önmide motilitesinin

işlemesinde elzem rol oynar. Bağırsak motilitesinin aksine, enterik sinir sistemi

retikülorumen motilitesinde sadece küçük bir öneme sahiptir.

Beslemenin retikülorumendeki sindirim süreçlerine etkisi. a. Kaba yemce zengin rasyon.

Mikrobiyal fermantasyon sırasında ingesta içinde gaz kabarcıkları (özellikle karbondioksit ve metan) oluşmakta, bunlar birleşerek dorsal rumen kesesinde hacimsel bir gaz kitlesi olarak toplanmaktadır. Oluşan muazzam miktardaki bu ruminal gazın (sığırlarda günde 500-1500 l) düzenli olarak ruktusla (geğirme) atılması zorunludur.

Ruktus, vagovagal refleks olarak dakikada 1-2 kez gerçekleşir. Öncelikle dorsalde biriken gaz kitlesi, B-siklusu sırasında (A-siklusu sırasında çok nadiren) dorsal rumen kesesinin kasılmasıyla kranial yönde kardiyanın önüne doğru itilir. Kardiyadaki reseptörlerin aktive olmasıyla kardiya sfinkteri refleks olarak açılır ve gaz özofagusa akar. Antiperistaltik kasılmayla gaz ağıza gönderilir.

Bununla birlikte, gaz hemen dışarıya bırakılmaz, çünkü bu sırada nazofarenks gergin ve yükseltilmiş

yumuşak damak ile kapalı durumdadır. Hayvanın ağzı da ruktus sırasında kapalıdır, bundan dolayı gaz ilk önce akciğerlere gider. Akciğerlerde karbondioksit kısmen emilir ve periferal kemoreseptörlerin uyarılma-sıyla geçici bir hiperventilasyon oluşur.

CO

+4H

→ CH

+2H

O

Bakteri sayısı 109_-1011 ·ml-1

Arke sayısı 108_-109 _·ml-1

Protozoon sayısı 105_-108 hücre·ml-1

Pirüvattan kısa zincirli

yağ asitleri (SCFA ya

da uçucu yağ asitleri

UYA) olan asetat,

propiyonat ve bütirat

ile rumen gazları olan

CO

ve CH

oluşturu-lur. Yemin türü SCFA

üretimini belirler.

Metan oluşumu yem

enerjisinin kaybı

Azotlu bileşiklerin önmidelerde yıkımlanması; ruminohepatik döngü.

Yem proteinleri özellikle bakteri-ler tarafından rumende %30-100 ’e kadar yıkımlanır. Son ürün olan amonyak mikrobiyal pro-tein sentezinde kullanılır veya ruminal rezorpsiyon sonrası karaciğerde üreye dönüştürülür. Üre tükürük bezleri ve önmide duvarından salgılanarak tekrar önmidelere gelir

(ruminohepa-tik döngü), böylece azot ihtiyaç

Yağlar rumende mikrobiyal enzimlerin etkisiyle önemli ölçüde hidrolize edilirler.

Bu bakteriyel ve protozoal kaynaklı enzimlerin en önemlileri triaçilgliserollerin

tamamen parçalanmasına aracılık eden lipazlar ve fosfolipazlardır. Hidrolitik

yıkımlanma sırasında açığa çıkan uzun zincirli yağ asitleri büyük ölçüde

hidrojeni-ze edilir; bu suretle trans-yağ asitleri ve konjuge linoleik asitler (CLA) oluşur.

Yem yağında bulunan gliserinin ve galaktoz mikrobiyal olarak SCFA’ya

dönüştürü-lebilir. Uzun zincirli yağ asitleri mikroorganizmaların yapısına dâhil olabilir ve

Önmide mikroorganizmaları sentez yetenekleri sayesinde konakçı hayvana

önem-li düzeyde vitamin katkısında bulunabiönem-lir. Bu vitaminler suda çözünen C vitamini

ve B-kompleksi vitaminleri ile yağda çözünen K vitaminidir.

Buzağı ve kuzularda önmide sistemi henüz tam olarak gelişmemiş olduğundan

tüm vitaminlerin besinlerle alınması şarttır.