Biyolojik kayıtlar: polen analizi
12. hafta
PALİNOLOJİ
Polen Nedir, Polenin Yayılımı-Taşınımı ve Birikimi
Bitkilerde üremeyi sağlayan polen taneleri erkek çiçeklerin anterlerinde üretilir ve dişi çiçekte bulunan yumurtada üremeyi gerçekleştirmek için çeşitli yollarda taşınır. Bu taşınma sürecinde polenler düzenli olarak her yıl atmosfere saçılmaktadır. Ancak saçılan polenlerin çok az bir kısmı tozlaşmaya katılmaktadır. Polen tanelerinin büyük çoğunluğu kara ve su yüzeylerine düşerek çürümektedir (Seppä 2013). Saçılan polen miktarı bitki türüne ve o yılki ortam şartlarına göre değişebilmektedir. Bazı türler polen üretiminde ön plana çıkabilmektedir. Bu türlere Pinus (çam), Alnus (kızılağaç), Corylus (fındık), Betula (huş), Quercus (meşe), Picea (ladin), Populus (kavak), Tilia (ıhlamur) ve Fagus (kayın) örnek verilebilir. Bir yıl içerisinde tek bir Pinus
ağacı ~12 milyar, Fagus ~2 milyar, Quercus ~1,5 milyar polen üretebilmektedir (Şenkul 2014). Polen taneleri genellikle çok küçüktür ve ortalama bir milimetrenin onda biri ile yüzde biri arasında bir çapa sahiptir. Bu nedenle de rüzgâr ile kolaylıkla taşınabilmektedir. Bazı polenler dikey hava hareketleri ile daha yüksek bölgelere taşınabilmekte ve dünya yüzeyinde sedimantasyona karışmadan önce atmosferde günlerce, haftalarca hatta aylarca kalabilmektedirler (Erdtman 1943). Polen taneleri çeşitli materyaller içerisinde bozulmadan korunabilir ve bu korunduğu alanlardan polenler alınıp tanımlanabilir. Ancak polen tanelerinin sediman içerisinde bozulmadan korunabilmesi için ön koşul sediman içerisinde düşük mikrobiyal aktivitelerin olması ve oksijensiz olması gerekmektedir (Brewer vd., 2002; Seppä, 2013 Vermoore, 2004). Bu nedenlede polen taneleri yorumlanırken polenlerin biriktiği sedimanların özellikleri ve yapısı da hesaba katılmalıdır.
Çünkü polen tanelerin taşınması ve korunması bir kaynaktan diğer kaynağa çeşitlilik göstermektedir.
Polen Yayılımı-Taşınımı
Şekil 2. Bitkiler tarafından üretilen polenlerin sedimantasyon sürecine geçiş aşamasındaki mekanizmanın (Şenkul 2014’ten değiştirilmiştir) 1.Havada asılı olarak bulunan polenler, 2. Yağış ile yeryüzüne inen polenler, 3. Alt hava hareketleri ile taşınan polenler,
4. Yerel polenler, 5. Su ile taşınan ikincil polenler, 6. Yerçekimi etkisiyle direk sedimantasyona karışan polenler
Polen taneleri uygun sedimantasyon sürecine katıldığında ilk olarak polen tanelerinin hücresi çürümekte, sonrasında kaybolmakta ve geriye ekzin kalmaktadır (Seppä 2013). Ekzin polen tanelerinin en dış kısmına denir ve oldukça dayanıklı bir yapıya sahiptir. Ekzin aynı zamanda polen duvarları olarakda adlandırılmaktadır. Bu duvar ardışık dayanıklı katmanlardan oluşmuştur ve polenlerin taşınmasında onların korunmasını sağlamaktadır (Moore vd., 1991). Tauber (1964) polenlerin taşınım sistemini açıklayan çeşitli mekanizmaların hesaplanmasını içeren bir model oluşturmuştur (Moore vd., 1991). Bu modelde bir yerde biriken polenler altı aşamada (Şekil 2) gösterilmiştir (Moore vd., 1991; Şenkul, 2014).
Farklı türlere ait polen tiplerinin taramalı elektron mikroskobundaki (SEM) üç boyutlu görüntüleri; 1- Abies cephalonica 2- Pinus strobus 3- Corylus avellana 4- Juglans regia 5- Fraxinus ornus 6- Artemisia pontica 7- Alnus viridis 7- Salix alba (polenlerin alt kısımlarındaki bar 10 µm’u göstermektedir) (Hesse vd.,2009’dan değiştirilerek tekrar oluşturulmuştur)
Uygun korunma alanarında polen analizleri yapmanın ilk koşulu sondaj araçları (Livingstone örnek alıcısı ve Russian corer ) ile karo örneklerinin alınmasıdır. Alınan karotlar üzerinde belirli aralıklar ile yaklaşık 1 santimetre küp büyüklüğünde örnekler alınır. Farklı seviyeden alınan sediman örneklerine “klasik yöntem” uygulanarak fosil polen analizi gerçekleştirilir (Faegri ve Iversen, 1975;
Moore vd., 1991). Bu yöntemde iyi bir çözücü olan % 10 hidroklorik asit (HCL), % 10 Sodyum hidroksit (NAOH), kil oranı yüksek sediman örnekleri için % 5 Sodium pyrophosphate (Na4P2O7), minerolojik bakımından zengin örneklere % 60 hidroflorik asit (HF) uygulanmıştır. Polen yoğunluğunu hesaplayabilmek için 1 adet ekzotik Lycopodium spor tablet eklenir (Stockmarr 1971).
Son aşama asetoliz işlemi uygulanır ve fosil polen prepatları yapılmaktadır.
Her seviyede en az 350 kara poleni sayılır ve Tilia vb. programlarda sayılan polen verilerinin yüzdesi bulunup polen diyagramı oluşturulur. Elde edilen polen diyagramı, polen analiz sürecinin son aşamasıdır. Polen analizleri temel olarak Kuvaterner dönemi ortam koşullarının yeniden yapılandırılmasına yönelik çalışmalarda kullanılmaktadır. Bu kayıtlar ile ana başlıklar halinde paleovejetasyon değişimleri, paleoarazi kullanımı ve paleoiklim değişimlerine dair bilgiler üretilmektedir.
Polen analizlerinin tarihsel gelişimi
Dünyada fosil polen analizlerinin tarihi günümüzde kullanılan yöntemin ilksel hali ile 1916 yılında von Post tarafından yapılan ilk polen diyagramı ile başlamıştır. Ancak polen analizlerinin tarihi M.Ö. 2000 yılına kadar gitmektedir (Klerk, 2017). Bu dönemde polen analizleri toz benzeri bir madde olarak bilinmekteydi ve bu toz benzeri maddenin bitkilerin üremesini kolaylaştırdığı bilinmekteydi (Klerk, 2017). Gerçek anlamda polenlerin incelenmesi mikroskopların icad edilmesi ile birlikte polenler 17. yüzyıla gerçek anlamda incelenmeye başlanılmıştır (Klerk, 2017). 17. yüzyılda ilk polen çalışmaları polen morfolojisi ve polenin üremedeki rolünü anlamaya yönelikti. Polene dair çalışmalar 17. yüzyıldan sonra giderek artmış ve polene dair bilgi birikim artmıştır. Polene dair bilgi birikim artıkça polenlerin birbirinden farklı olduğu ve her bir bitki türünün kendine özgü bir poleni olduğu anlaşılmıştır. Polene dair bilgiler arttıkça polenler geçmiş dönemin vejetasyonu anlamak için kullanılmaya başlanmıştır (Klerk, 2017). 1916 yılında ilk fosil polen diyagramının oluşturulmasından sonra polen analizleri farklı bir boyuta kavuşmuştur. 1930’a kadar polen analizleri yeni Zelanda ve Amerika kıtası gibi dünyanın birçok bölgesine ulaşmıştır (Birks ve Berglund, 2017). Sonrasında polen analizleri yöntemsel olarak geliştirilmiş ve günümüze kadar birçok gelişme kaydetmiştir.
ilk polen diyagramının
icat edilmesi (von Post, 1913)
ilk polen diyagramının
icat edilmesi (von Post, 1913) Toz benzeri bir madde,
Maddenin bitkilerin üremesini kolaylaştırması
Toz benzeri bir madde, Maddenin bitkilerin üremesini kolaylaştırması
Mikroskobun icadı 1600 başları
Mikroskobun icadı 1600 başları
Toz benzeri maddenin üremedeki rolü, morfolojisi çalışmaları Toz benzeri maddenin
üremedeki rolü, morfolojisi çalışmaları
11
Kaynak; Adams, J., 2007
a) Orman (Ağaç türlerine ait oranlar % 70 ve üzeri ise)
b) Step Ormanı (Ağaç türlerine ait oranlar % 70’in altı ise)
c) Çalılık (Ağaç türlerine ait oranlar % 20’nin altı ise)
d) Step (Ağaç türlerine ait oranlar % 10’un altı ise)
e) Çöl (Ağaç yok ise)
Polen Analizi: Vejetasyon yapısı ve değişimi için nasıl bir gösterge?
9 bin yıl önce
6 bin yıl önce
Birden fazla polen analizine dayalı vejetasyon rekonstrüksiyonu
11.5 bin 10 bin 7 bin 2 bin yıl önce Tek bir polen analizine ait
rekonstrüksiyon
Türkiye’deki Fosil Polen Araştırmaları
Türkiye’de bitki örtüsünün gelişim ve değişimini araştıran ilk polen analiz çalışmaları 1967 yılında Aytuğ tarafından Konya-Süberde’de, yine aynı yıl Beug tarafından Abant ve Yeniçağa göllerinde gerçekleştirilmiştir. Bu çalışmaların ardından 1970’li yıllarda Türkiye’nin farklı lokasyonlarında van Zeist ve Bottema’nın yaptığı çalışmalarla polen analizlerinin sayıları artmaya başlamıştır (van Zeist vd., 1975; van Zeist ve Woldring, 1978; Bottema ve Woldring, 1984
; Bottema ve Woldring, 1990; van Zeist ve Bottema, 1991). Türkiye’de gerçekleştirilen 82 çalışmanın 5 tanesi 1960’lı yıllarda, 9 tanesi 1970’li yıllarda, 10 tanesi 1980’li yıllarda, 19 tanesi 1990’lı yıllarda, 24 tanesi 2000’li yıllarda ve 15 tanesi ise 2010’lu yıllarda tamamlanmıştır (Şenkul, 2017). Bu süre boyunca polen analizleri konusunda Türkiye’de çalışmaların artması, paleovejetasyonun yeniden kurgulanması, Türkiye’deki orman ilerleme ve gerileme dönemlerinin tespit edilmesi, vejetasyon üzerindeki insan etkisinin ortaya konulması ve polen analizleri ile Türkiye’nin paleoiklim özellikleri hakkında bilgiler elde edilmiştir. Bununla birlikte Fosil polen analizlerine dayanan projelerin yapılması (Şenkul vd., 2018b), polen çalışmalarında farklı verilerin kullanılması (Roberts vd., 2001; Ocakoğlu vd., 2015; Miebach vd., 2016; Shumilovskikh vd., 2016), fosil polen çalışmalarına Avrupa Polen İzleme Protokolü’nün kabul ettiği yönteme göre üretilen güncel polen çalışmalarının dahil edilmesi (Şenkul ve Doğan, 2018) fosil polen çalışmaları konusundaki önemli gelişmelerdir.
NEDEN ANADOLU ?
Polen analiz noktalarının yoğunluğu ve karotların zaman spektrumunun uzun olması.
Bitki örtüsü zenginliği
Avrupa ve Orta Doğu ölçeğince bitki sığınma alanı (refuge area) Kültürel miras
İklim değişiminin mekanizmasında kilit nokta
13
Kaynakça
• Erdtman, G. 1943. An Introduction to pollen analysis. Chronica Botanica Company, Waltham.
• Birks H.J.B. ve Berglund, B.E. 2017. One hundred years of Quaternary pollen analysis 1916–2016, Vegetation History Archaeobotany.
• Bottema, S. ve Woldring, H. 1990. Anthropogenic indicators in the pollen record of the Eastern Mediterranean. In: Bottema, S., Entjes-Nieborg, G., van Zeist, W. (Eds.), Man's Role in the Shaping of the Eastern Mediterranean Landscape. Balkema, Rotterdam, pp. 231-264.
• Bottema, S., Woldring, H. 1984. Late quaternary vegetation and climate of southwestern Turkey Part II. Palaeohistoria 26, 245–
249.
• Brever, S. vd., (2002), The Spead of Deciduous Quercus Throughout Europe since the Last Glacial Period, Forest Ecology and Management 156, ss. 27-48.
• Fægri, K., and Iversen. J. 1975. Textbook of Pollen Analysis. 3rd ed., New York. Hafner Press.
• Klerk, P.D. 2017. The roots of pollen analysis: the road to Lennart von Post, Vegetation History and Archaeobotany.
• Miebach, A., Niestrath, P., Roeser, P., Litt, T. 2016. Impact of climate and humans on the vegetation in northwestern Turkey:
palynological insights from Lake Iznik since the Last Glacial. Clim. Past 12, 575–593.
• Moore, P.D., Webb, J.A., Collinson, M.E. 1991. Pollen Analysis. Blackwell, Oxford.
• Shumilovskikh, L.S., Seeliger, M., Feuser, S., Novenko, E., Schlütz, F., Pint, A., Pirson, F., Brückner, H. 2016. The harbour of Elaia: A palynological archive for human environmental interactions during the last 7500 years. Quaternary Science Reviews 149:167-187.
• Ocakoğlu, F., Oybak, E.D.,Akbulut, A.,Tunoğlu, C., Kır, O.,Açıkalın, S., Erayık, C., Yılmaz, İ.Ö., Leroy, S. A.G. 2015. A 2800-year multi- proxy sedimentary record of climate change from Lake Çubuk (Göynük, Bolu, NW Anatolia). The Holocene, Vol. 26(2) 205-221.
• Roberts, N., Reed, J.M., Leng, M.J., Kuzucuoğlu, C., Fontugne, M., Bertaux, J., Woldring, H., Bottema, S., Black, S., Hunt, E.,
Karabıyıkoğlu, M. 2001. The tempo of Holocene climatic change in the eastern Mediterranean region: new high-resolution crater- lake sediment data from central Turkey. Holocene 11, 721.
Kaynakça
• Seppa, H. 2013. Pollen Analysis, Principles. In Encyclopedia of QuaternaryScience” (Scott Elias, Cary Mock), Second Edition, Volome 3, Elsevier, ss. 794-804.
• Stockmarr, J. 1971. Tablets with Spores Used in Absolute Polen Analysis. Pollen et Spores, 13, 615-21.
• Şenkul, Ç., (2014), Polen Analizlerinin Temel Prensipleri ve Kuvaterner Ortam Koşullarının Yeniden Yapılandırılmasındaki Önemi, Türk Bilimsel Derlemeler Dergisi 7 (1): ss. 33-41.
• Şenkul, Ç. 2017. Türkiye Fosil Polen Veri Tabanı; Takson Analizi, Türk Coğrafya Kurumu’nun 75. Kuruluş Yılı Uluslararası Kongre Bildiriler Kitabı, 8-10 Kasım 2017, Türk Coğrafya Kurumu Yayını, No:9, s. 693-707, Ankara.
• Şenkul, Ç., Doğan, M. 2018. Fosil ve güncel polen analizleri ışığında Mucur Obruk Gölü çevresinin Paloevejetasyon değişimleri. Türk Coğrafya Dergisi, (70), 19-28. DOI:19.17211/tcd.342955.
• Şenkul, Ç., Karlıoğlu Kılıç, N., Kargıoğlu, M., Kulakoğlu, F. 2018b. Kültepe (Kayseri) Çevresinin Fosil ve Güncel Polen Analizleri Işığında Holosen Ortamsal Değişimi, TÜBİTAK Proje No: 114Y578, Isparta.
• Tauber, H. 1964. Differential Pollen Dispersion and the Interpretation of Pollen Diagrams, Danm. Geol. Unders R., 89:1-69.
• Van Zeist, W., Woldring, H., Stapert, D. 1975. Late Quaternary Vegetation and Climate of The Southwestern Turkey, Paleohistoria 17, 53-143.
• Van Zeist, W., Woldring, H. 1978. A Postglacial Polen Diyagram from Lake Van in East Anatolia. Reviev of Paleobotany and Palynology 26, 249-276.
• Van Zeist,W., Bottema, S. 1991. Late Quaternary Vegetation of the Near East. Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients, Reihe A (Naturwissenschaften) Nr. 18, Wiesbaden.
• Vermoere, M., (2004), Holocene Vegetation History in the Territory of Sagalassos (Southwest Turkey) A Palynogical Apporach, Series, Studies in Eastern Mediterranean Archaeology VI, Brepols Publishers, Belgium
