İŞİTME-DENGE SİSTEMİ ANATOMİ ve FİZYOLOJİSİ
ANATOMİ
İç kulak, osseöz ve membranöz labirentten oluşur. Osseöz labirent petröz kemik içinde yerleşmiştir. İşitme ve denge ile ilgili sensöriyel nöroepitelium ihtiva etmektedir ve
1- Kohlea 2- Vestibül
3- Semisirkuler kanallar'dan oluşur.
Vestibül:
Timpanik membranın medialinde bulunur. Bu yapının posterior duvarından çıkan 3 semisirküler kanal bir dairenin 2/3'ü kadar döndükten sonra geri döner. Semisirküler kanallar vestibule girdiği yerde genişler. Buna ampulla adı verilir.
Superior ve lateral semisirküler kanalların ampullaları vestibule göre antero-superior olarak yerleşmişlerdir. Superior kanal superior-medial-posterior bir seyir gösterdikten sonra, inferior kanalın ampullasının bitimi ile birleşerek common crusu oluşturur ve posterior duvardan vestibule girer. Kanalların arasında lateral semisirküler kanal en kısa seyir gösterendir ve posterior planda bulunur. Posterior semisirküler kanal vestibule göre posteromedial plandadır.
Semisirkuler kanalların kardinal kafa planlarına göre yerleşmesi:
Horizontal semisirküler kanal (lateral), horizontal kafa planına göre 30 derecelik bir açı yapacak şekilde yerleşmiştir. Vertikal semisirkuler kanallar (anterior ve posterior), midsagital kafa planına göre 45 derecelik bir açı yapacak şekilde yerleşmişlerdir. Anterior semisirkuler kanal ile ipsilateral posterior semisirkuler kanal arasında 90 derecelik bir açı vardır. Bir kulaktaki anterior semisirkuler kanal ile diğer kulaktaki posterior semisirkuler kanal aynı planda bulunur. Ayrıca her iki horizontal semisirküler kanal aynı düzlemdedirler. Utrikulus ile horizontal semisirkuler kanal aynı planda bulunmaktadır.
Membranöz labirent:
Osseöz labirent içinde, epiteliyumun oluşturduğu sak ve duktuslardır. Endolenf ile dolu, kapalı bir sistemdir. Membranöz labirent dışında perilenf sıvısı bulunur.
Membranöz labirenti oluşturan dukt ve saklar:
Utrikulus Sakulus
Semisirkuler kanallar içinde bulunan membranöz yapılar Kohlear duktus
Endolenfatık sak
Bu yapılar utriküler dukt , sakküler dukt ve duktus reuniens gibi küçük kanallar ile birbirine bağlanmışlardır.
Endolenfatik dukt ve sak: Temporal kemiğin petröz parçasının posterior yüzünde ve dura tabakaları arasında bulunur.
Utrikulus: Dikdörtgen şeklinde, hafif yassı bir yapıdır. Vestibulun postero-superiorunda bulunur.
Sakkulus: Sferik şekli olup, utrikulustan daha küçüktür. Vestibulun antero-inferiorunda bulunur.
Utrikulus, posteriorunda semisirküler kanallarla, anteriorunda ise utriküler dukt ile bağlantılıdır. Sakkulus, inferiorunda duktus reuniens vasıtasıyla kohlear dukt ile bağlantılıdır. Utrikuler ve sakkuler dukt birleşim yerinden endolenfatik dukt çıkmaktadır.
Endolenf ve perilenf 'in özellikleri:
Endolenf sıvısında K yüksek, Na düşük konsantrasyonda bulunur. Perilenfte ise BOS'ta olduğu gibi Na yüksek ancak K düşüktür. Endolenf, vestibüler aparatusta hem fokal hem de longitüdinal sirkülasyon gösterir. Fokal sirkülasyon planum semilunatum'da ve kristanın eteğinde bulunan özelleşmiş sekretuar hücreler tarafından gerçekleştirilir.
Longitüdinal sirkülasyonda ise hücresel debritler ve endolenf, endolenfatik saka doğru atılır. Fokal sirkülasyon labirentteki non-sensöriyel hücreler tarafından oluşturulur, sekresyon ve pinositoz olaylarını gerçekleştirir. Su ve iyonlar, yavaş bir diffüzyonla perilenften endolenfe geçer. Semisirkuler duktlar beş orifis ile utrikulusa açılır. Her kanal bitiminde genişleme yaparak ampullayı meydana getirir. Her kanal ampullasında bulunan ve sensörinöroepitelium ve destekleyici hücreler içeren genişlemiş alana krista ampullaris adı verilir. Kristanın apikal yüzeyinde bulunan jelatinöz tabakaya kupula adı verilir. Krista tip I ve tip II denilen iki tür hücreden oluşmuştur. Bu tüylü hücrelerin herbirinin apikal yüzeyinden 60 adet stereocilia ve bir adet kinocilium çıkar. Stereocilialar hareketsiz mikrovillilerdir.
Kinosiliumlar ise stereocilialara göre daha uzundur ve gerçek silialardır. Lateral semisirküler kanalda kinosilumların lokalizasyonu utrikulus tarafındadır. Superior ve posterior kanalda kinosiliyum utrikulustan uzakta yerleşmiştir.
Stereociliaların mekanoelektriksel transdüksiyonda rol oynadığına inanılmaktadır. Kinosilyumlann ise, diğer labirent yapılann oriyantasiyonuyla ilgili olduğu düşünülmektedir. Endolenfin duktus içinde hareketlenmesi ile kupula hareketlenecektir. Stereocilyalar, kinosilyuma doğru yönelirse tüylü hücrelerin membran potansiyelleri artacak ve depolarizasyon gerçekleşecektir. Stereocilialar, kinosiliyumların aksi yönünde hareket ederse, membran potansiyeli düşecek ve hiperpolarizasiyon oluşacaktır. Bu olayı başka şekilde anlatacak olursak; kinocilyumun utrikulusa doğru veya utrikulustan uzaklaşan defleksiyonu konkomitant eksitasyon ve inhibisyona yol açar. Ampulla kristasına benzer ve yine sensörinöroepitelyum ve destekleyici hücrelerden oluşan, utrikulus ve sakkulusta da bulunan yapıya makula adı verilir.
Utrikulus makulası, horizontal plana göre anterior ve lateral lokalizasyon gösterir. Sakkulus makulası, sakkulusun medial duvarında bulunur ve utrikulus makulasına göre vertikal plandadır. Kristada olduğu gibi makula da primer reseptör hücreler (tüylü hücreler) içerir. Bu reseptör hücre de iki tiptir. Tip I hücreler kadeh şeklinde, tabanda genişleme gösterir.
Afferent sinir ucu, hücre gövdesini çepeçevre sarar. Tip II hücreler, tübüler şekilde olup, afferent sinir ucu hücreyi sadece tabanından inerve eder.
Her bir tüylü hücre, destekleyici hücrelerin matriksi tarafından sıkıca tutulmuştur. Efferent sinir ucu, her iki hücreyi taban kısmından inerve etmekte ve asetil kolin transmiter olarak rol oynamaktadır. Afferent sinirler bazal membrana girdikten hemen sonra miyelin kılıfını kaybederler. Kinosilya ve stereosilya projeksiyonu makulanın hemen tepesinde bulunan otolitik membrana doğrudur. Otolitik membranda otokoniya dediğimiz CaCO3 (kalsiyum karbonat) kristalleri bulunur. CaCO3 kristalleri otolitik membranda bir kitle oluşturur ve etraftaki endolenfe göre üç kez daha fazla dansitede bulunur. Bu dansite farklılığı, otolit organların dansite hassasiyetini oluşturur.
Kupulanın gravitesi ise endolenf ile aynıdır. Her makula ince bir zar ya da striola ile ikiye bölünmektedir. Tüylü hücreler striolalanın her iki yanında sıralı olarak yerleşmişlerdir. Kinosilyumun pozisyonu striola ile ilişkilidir ve striola tarafındadır. Bu organizasiyonun fonksiyonel olarak anlamlı olduğu gösterilmiştir.
Tüylü hücre transdüksiyonu: Tüylü hücrelerde mekanoelektriksel transdüksiyon için en geçerli hipotez string hipotezidir. Kinosilya ve sterosilyalar arasında filamentöz stringler vardır. Stereosilyaların kinosilyuma doğru bükülüp uzaklaşması ile bu filamantöz stringlerde deformasyon olmakta ve tüylü hücrelerin apikal yüzeyinde mevcut olan iyonik kanallar açılmaktadır. Endolenfte fazla bulunan K iyonu hücreye girdiğinde istirahat potansiyeli pozitifleşecektir ve hücrede depolarizasiyon meydana gelecektir. Bu depolarizasyon ile hücrelerin tabanında bulunan voltaja bağımlı, kalsiyuma selektif kanallar açılacaktır.
Vestibuler sistemin inervasyonu: Vestibüler sistemin primer nükleusu internal akustik kanalda bulunan scarpa
gangliyonudur. Scarpa gangliyonunda bulunan bipolar hücrelerin periferik dalları, krista ve makuladaki reseptör hücreler ile sinaps yaparlar. Santral dallan santral sinir sistemine doğru uzanırlar. Vestibüler sinir, kohlear sinir medialinde seyrederek, pontoserebellar açıdan ponsa girer. Vestibüler sistemin periferik dalları superior ve inferior divizyonlara aynlır. Superior diviziyon, superior ve horizontal semisirküler kanalları, utrikuler makula ile sakküler makulanın küçük bölgesini innerve eder. İnferior diviziyon, posterior semisirküler kanal ve geri kalan sakküler makula bölgesini innerve eder. Birinci vestibüler nöronlar, dördüncü ventrikul tabanında ve pontomeduller sınırda bulunan vestibüler nükleusa gelirler. Beyin sapına girişte vestibüler aksonlar bifurkasyon yaparak assendan rostral ve dessenden caudal divizyon yaparlar. Vestibüler nükleus kompleksi 4 ayrı subnukleiden oluşur:
1-Superior (Bechterew ya da anguler) 2-Lateral (Deiters)
3-Medial (Schwalbei ya da trianguler) 4-İnferior(spinal ya da dessendan)
Her subnuklei, periferik ve santeral sinir sisteminin spesifik bölgesi ile irtibattadır. Bunlar; spinal kord, serebellum ve beyin sapında bulunan 3., 4. ve 6. nukleuslardır. Semisirküler kanal afferentlerinin bir çoğu superior ve medial vestibüler nukleüsun rostral kısmında sonlanırlar. Bu iki nukleüs assendan medial, longitudinal fasikül ile okulamator nukleüs ve extraokuler kaslarla irtibattadır. Medial nukleüs, medial vezitibülo-spinal trakt ve dessendan medial longitidunal fasikül yoluyla spinal kordun anterior boynuz hücreleri ile irtibattadır. Bu hücreler, servikal kasları kontrol ederler. Dolayısıyla superior ve medial vestibüler nukleüsa giren ve çıkan sinirler, semisirkuler kanalların sitimulasiyonuna bağlı daha sonra anlatacağımız nistagmus ve kafa çevirme refleks cevabı ile bağlantılıdır.
Otolitik organların (Özellikle utrikulus) projeksiyonu, primer olarak inferior ve lateral nukleüsun kaudal kısmındadır. Bu nukleüstan çıkan lateral vesübülo-spinal trakt aşağıya ve spinal kordun ventral boynuzlarına doğru uzanmaktadır.
Lateral vestibüler nukleüsun afferent ve efferent bağlantıları, ekstremitelerde yerçekimine karşı kaslarla irtibattadır (postural değişiklikler). Burada dikkat edilecek nokta; genel olarak vestibüler yolların oluşturduğu refleksler 3 kas sistemini etkisine almaktadır. Bunlar:
1-Extrinsek okulomotor 2-Servikal
3-Yerçekimine karşı olan kaslar
Daha önce de belirttiğimiz şekilde semisirküler kanallar, primer olarak extrinsek okulomotor ve servikal kasları etkiler. Bu kaslar, kafa rotasyonuna karşı kompansasyonu sağlar. Otolitik organlar primer olarak yerçekimine karşı olan kasları etkiler ve yerçekimine karşı kompasasyonu sağlar.
Vestibulo-serebellar bağlantılar:
Primer vestibüler nöronlar, vestibüler nukleusa girmekle beraber, serebellum ile de bağlantılıdır. Bu fiberler ipsilateral flokkulus, nodulus ve uvula ile ilişkilidir. Bu birbiriyle ilişkili 3 alana vestibulocerebellar komplex terimi kullanılmaktadır. Vestibulocerebellar sistem özellikle vestibulo-oküler refleksde (VOR) önemlidir.
VOR: Semisirküler kanalların bir önemli fonksiyonu, VOR için afferent giriş sağlamaktır. Kafa hareketi meydana geldiğinde visüel görüntüyü stabilize etmek için göz hareketleri oluşturur. Buna kompansatuvar göz hareketi denir. Örneğin: Bir parmak sabit olarak göz önünde tutulur parmağa bakarak kafanın arka ve öne doğru rotasiyonu istenir. Burada ortaya çıkan göz hareketleri kanallar yardımıyla meydana gelmektedir. VOR için 3 nöron yolu vardır: End organda meydana gelen hareketlilikten dolayı ortaya çıkan nöral impulslar, vestibuler sinir yoluyla vestibular çekirdeklere, assendan MLF occulamatör nukleüsa ve oradan ekstraokülar kaslara ulaştırılır.
VOR'de vestibuler ve occulomotor nukleüs düzeyinde inhibitör çapraz bağlantılar da mevcuttur. Bu inhibitör
çapraz bağlantılar ekstraokuler antagonist kaslardan kaynağını alır ve bu inhibitör mekanizma gözün konjuge hareketleri yönünden önemlidir. Fonksiyonel olarak başın sola doğru hareketlenmesi ile sol semisirkuler kanaldaki endolenf sağa doğru hareket edecektir. Bu hareketlilik ampullaya doğru olup (ampullopedal), ampuller sinir eksitabilitesini artırır. Ampuller sinirin outputunun artması ile stimulus alan tarafın karşı yönüne doğru kojuge göz deviasyonu meydana gelecektir. Sağ kanalda ise ampullanın karşısına hareket olacaktır (ampullofugal). Bu da nöral outputu düşürür. Nöral outputun düşmesi ile ekstraoküler kaslar inhibe olur. Bu da gözlerin konjuge olarak sola doğru deviasyonunu sağlar.
Vestibüler nistagmus: Semisirküler kanalların aşırı stimulasyonu sonucu ortaya çıkmaktadır. Kafa sürekli ve bir yönde dönerse, semisirküler kanal kompansatuvar göz hareketleri başlatır. Burada önemli olan nokta, semisirküler kanal tarafından nistagmusun yavaş kompansatuvar fazının oluşturulmasıdır. Hızlı göz hareketi beyinden gelir ve ona santral nistagmus denir. Ancak klinik olarak hızlı faz daha iyi görüldüğünden, vestibüler nistagmustan daha çok ön planda tutulmaktadır.
İŞİTME FİZYOLOJİSİ
İşitmenin meydana gelebilmesi için bir ses kaynağı, ses dalgalarım ileten bir ortam ve bunları algılayan reseptör organ, kulak gereklidir.
Dış kulaktan başlayarak, beyinde temporal kortekse kadar uzanan yolların anatomik ve fizyolojik özelliklerine girmeden önce, konumuzun gereği, ses ve sesin önemli iki özelliğinden kısaca bahsetmek uygun olur.
Ses, bir enerji kaynağından yayılan hava, gaz, sıvı ve katı ortamlarda moleküllerin sıkışıp gevşemesi ile ortaya çıkan enerjidir.
Bu sıkışma ve gevşeme, her ortamda yayılarak ses dalgalarını oluşturur. Moleküllerin bir defa sıkışıp gevşeme hareketi içinde kalan mesafe, sesin dalga boyunu belirler. Bir tek titreşmede pozitif ve negatif 2 faz mevcuttur. Bir sn'deki titreşim sayısı o sesin frekansını, ses dalgalarının amplitüdü ise o sesin şiddetini oluşturur. Sesin frekansı Hertz (Hz) olarak ifade edilmektedir. Mesela 1000 frekanslık bir ses 1000 Hz olarak gösterilir. Normal bir insan kulağı her titreşim enerjisini ses olarak algılayamaz. Ancak 16 ilâ 20.000 Hz arasındaki sesleri işitebilecek kabiliyettedir. Ses şiddeti desibel (dB) İle ölçülür.
Normal kulaklarda, 1000 Hz'de kulağı uyarabilen en düşük ses şiddeti O dB olarak kabul edilmiştir. Bunun basınç olarak değeri 0.000204 dyn/cm2 dir. Referans olarak bu değerin alınması ile diğer frekanslardaki ses basınç değerleri hesaplanabilir.
Günlük hayatımızdan örnekler verirsek;
Fısıltı ...20-25 dB Yüksek sesle bağırma... 70 - 85 dB Trafik gürültüsü...90 - 100 dB Yakından geçen jet'in sesi...120 - 150 dB'dir.
Normal insan kulağı 0-120 dB şiddetteki sesleri duyabilir. En rahat dinlediği ses şiddeti ise; 50-70 dB'dir. 75-90 dB'in üzerindeki ses şiddeti, kulak için rahatsız edici ve zararlıdır.
Sesin iki fiziksel özelliğine kısaca değindikten sonra işitme fizyolojisini İnceleyelim. Dış kulak yolunda başlayıp oval pencerede biten ses enerjisi akımına "hava iletimi" adı verilmektedir. İşitme organı bu yolla iletilen ses uyaranına en büyük duyarlılığı gösterecek anatomik - fizyolojik özelliğe sahiptir. Sağlam bir kohlea, çevresindeki kemik dokuların ileteceği ses enerjisi ile de uyarılabilir. Buna da kemik yolu ile iletim adı verilir.
Hava Yolu İletimi
Dış ortamdan gelen ses dalgalarının karşılaştığı ilk organ kulak kepçesidir. Kulak kepçesi, sesleri toplamaya ve dış kulak yoluna iletmeye yarar. Ayrıca yapı özelliği nedeniyle sesi süzme ve amplifıye etme görevi de vardır.
Yetişkinde ortalama boyu 2,7 cm olan dış kulak yolu (DKY), ses dalgalarını kulak zarına iletir. Ancak görevi sadece sesi iletmek değildir. Ses enerjisi aynı zamanda DKY'de amplifıye edilerek kulak zarına nakledilir. Bu durum dış kulak yolunun bir rezonatör olmasından kaynaklanır. Kulak yolunun rezonans frekansı olan 3000-4000 Hz'lerde bu amplifikasyon en yüksek seviyeye, özellikle 4000 Hz'de 120 dB'e ulaşır.
Kulak zarı, DKY"den gelen ses dalgalarını kulak kemikçikleri aracılığıyla oval pencereye iletirken, bu ses dalgalarının yuvarlak pencereye ulaşmasını da engeller. Daha kısa bir ifade ile zar, yuvarlak pencere için yalıtkan vazifesi ifa etmektedir.
Mekanik ses dalgalarının, orta kulak iletim elemanlarından geçip, iç kulak sıvılarında bir dalga hareketi meydana getirebilmeleri için oval ve yuvarlak pencereler birbirine karşıt fazda titreşebilmelidir. Diğer bir anlatımla sıvılar, gazlar gibi sıkıştırılamayacağına göre, iç kulaktaki sıvı ortamını çevreleyen sert kemik dokusunun, iki esnek penceresinden birisi olan oval pencereden içeriye ses dalgalan pompalanınca, diğer pencereden, yani yuvarlak pencereden dışarıya kabararak atılmalıdır.
Buna faz farkı denir.
Kemik Zincirinin Görevi
Ses enerjisinin bir gaz ortamından sıvı ortama iletilmesi belli bir oranda enerji kaybına yol açar. Havadan suya geçen ses enerjisi ortalama 30 dB kadar kayıp vermektedir. 20oC hava ortamından 37oC deniz suyuna çarpan ses dalgalarının 30 dB kadar kısmının geriye yansıdığı araştırmalarla belirlenmiştir. Sesin orta kulaktan iç kulağa transferinde de aynı ortamların bulunduğu, aynı enerji kaybının meydana geldiği bilinmektedir. Ancak normal kulak, tabiattaki sesleri olduğu gibi algılar. Bunu da birtakım telafi mekanizmalarını çalıştırarak başarır. Başlıca telafi mekanizmaları:
1- Malleus ve incus arasındaki eklem, kaldıraç kanunlarına göre, malleus kolundaki enerjiyi incus koluna 1.3 kat büyüterek aktarır.
2- Kulak zarının titreşen bölümü ile stapes tabanı arasındaki oran, çeşitli araştırıcılara göre 1/15 ile 1/20 civarındadır (zarın titreşen alanı 64 mm2, stapes tabanı ise 3.2 mm2 dir). Böylece kulak zarındaki ses enerjisi, kemikçik zincirinin kaldıraç etkisi ve zarın aktif bölgeleri ile stapes tabam arasındaki farkın oluşturduğu hidrolik etki sonucu, iç kulağa yaklaşık olarak 22 kat daha artırılmış olarak iletilir. Bu da yaklaşık olarak 30 dB'e tekabül eder.
Wever ve Lawiance, kedilerde kulak zan ve kemikçik zincirini çıkararak, işitmeyi kohlear mikrofonik kayıtlarla incelemişler ve 30 dB civarında ses kaybı olduğunu ortaya koymuşlardır.
3- Enerji kaybını karşılama konusunda diğer bir görüş ise; Helmholtn'un “Konik Kaldıraç Hipotezi”dir. Bu teoriye göre;
sirküler ve radiyal liflerden oluşan kulak zarı üzerine çarpan sesler, umbo'da toplanıp, 30 dB'lik bir amplifikasyona uğrarlar. Ancak bu görüş taraftar bulamamıştır.
İnsan kulağında orta kulak iletici sisteminin yokluğu; 40-60 dB'lik bir işitme kaybına yol açar. Ancak orta kulak elamanlarının 30dB'lik bir artışla telafi mekanizması olarak iş gördüğünü bildirmiştik. Bu durumda ortaya çıkan fazladan kayıp ise; kulak zarının olmayışı sebebiyle ortadan kalkan yalıtkanlık görevi sebebiyle, faz farkının kaybolmasıdır. Sadece kulak zan perforasyonlarındaki kayıp ise; normal şartlarda perforasyonun genişliği ile doğru orantılıdır. Shrapnell zarı titreşmediğinden, buradaki perforasyonlar işitmede önemli bir kayıp yapmazlar. Alt kadrandaki perforasyonlann etkisi çok azdır. Ön kadrandaki perforasyonlann etkisi ise çok fazladır. Arka kadran perforasyonları işitmeyi önemli ölçüde etkiler. Çünkü maksimum amplîtüd bölgesi içinde bulunurlar. İşitme kaybına en fazla böbrek şeklindeki perforasyonlar yol açar. 40 dB'in üstündeki kayıplarda kemikçik zincirde kesilme olduğunu düşünebiliriz. Ancak kemikçik
zincirde kesilme olsa bile bazen fibröz bağlar, polip, kolesteatom iletimde rol alabilir ve işitme kaybı da çok az olabilir.
Lezyonlar temizlenirse işitme düşer. Ancak, yuvarlak pencere karşısında meydana gelen bir perforasyon, oval ve yuvarlak pencere arasındaki faz farkını ortadan kaldıracağından, perforasyon küçük de olsa işitme kaybı fazla olacaktır. Sesin kulak zan, kemikçik zincir, iç kulak sıvıları istikametinde ilerlemesi için gereken en önemli fizyolojik şartlardan biri; kulak zarının, DKY ve orta kulak tarafındaki atmosferik basınçlarının eşit olmasıdır. Kulak zan, her iki tarafta eşit basınç olduğu zaman, en yüksek genişlikte titreşir. Daha kısa bir deyişle; en iyi ses iletimi, orta kulaktaki basıncın atmosfer basıncına eşit olması halinde gerçekleşir. Orta kulakta bu görevi östaki borusu üstlenmiştir. Östaki disfonksiyonlarında ve ani basınç değişiklerinde ses iletimi bozulur. Mesela 100 mm.'lik su basıncı farkı olması halinde, 1000 Hz.'de 5 dB'lik bir işitme kaybı ortaya çıkar.
Bekesy, basınç dengesi bozuklarının, özellikle 1500 Hz.'e kadar olan alçak frekanslardaki iletimi bozduğunu ileri sürmüştür.
Orta Kulak Kas Refleksleri
Ses iletimine yardımcı elamanlar arasında orta kulak kaslarının kasılmaları, hem işitme fizyolojisi hem de odyolojik teşhis açısından önemlidir.
Orta kulak boşluğunda, insan vücudunun en küçük kaslarından olan m. tensor tympani ve m. stapedius yer almıştır. Sesin iç kulağa transferinde tensor tympani kası, yapıştığı malleus'u hareket ettirerek, kulak zarını gerer veya gevşetir. Böylece zarın akustik impedansını değiştirir. Bu sayede zarı seslere karşı daha duyarlı veya duyarsız hale getirir. Yüksek şiddetteki seslerde zarı gevşeterek iç kulağa aşırı derecede ses basıncı gitmesine engel olur. Düşük şiddetteki seslerde ise kasılarak kulak zarını gerer ve iç kulağa olduğundan fazla ses basıncı iletilmesini temin eder. Bu kas n. trigeminus'un mandibuler dalı tarafından innerve edilir. Stapes kemiğinin arka bacağına yapışan m. stapedius, normal kulaklarda 75 ilâ 90 dB şiddetindeki ses uyaranları ile kasılarak, stapes tabanını dışarı doğru çekerek, iç kulaktaki titrek tüy hücrelerini yüksek şiddetteki seslerin travmatik etkisinden korur. Bu kas n. fasiyalis'in stapedial dalı tarafından inerve edilir.
Bazı araştırıcılar, bu kas reflekslerinin işitmede, frekans seçici görevlerinin de olduğunu belirtmektedir.
Kemik Yolu İletimi
İşitme fizyolojisinin kohlea ile ilgili olan bölümüne geçmeden önce, kemik yolu ile ses enerjisi iletimine değinmek uygun olur.
Sağlam bir kohlea'nın, çevresindeki kemik dokuların titreşmesi ile de uyarılabileceği bilinmektedir.
Kemik yolu ile iletim için iki yol vardır; bunlardan biri, kafa kemiklerinin titreşiminin kohlear kapsülü titreştirmesi şeklindedir.
Kafatası kemikleri, alçak frekanslarda önden arkaya doğru, yüksek frekanslarda ise her yöne doğru titreşmektedir. Perilenfatik hareketler titreşimle uyumlu tarzda oluşur.
İkinci yol ise osseo-timpanik yol dediğimiz kafa kemikleri titreşiminin orta kulak mekanizmasına yansımasıdır.
Lucae, 1864'de yaptığı araştırmalarda, kafatası kemikleri ile birlikte kulak kemikçiklerinin de titreştiğini göstermiştir.
Kafatası kemiklerinin titreşmesi sonucu kohleanın direkt uyarılması yanında, kohlea sekonder yollarla da uyarılmaktadır. Bu uyaran için 3 çeşit yol belirtilmiştir.
1- Titreşimler DKY duvarından kulak yoluna geçerek hava iletimine yol açar.
2- Timpanik kavitenin duvarlarını titreştirerek, meydana gelen ses dalgaları yuvarlak pencereyi uyarır.
3- DKY, timpanik boşluk ve annulus'u birlikte titreştirir.
Kafatası kemiklerinde titreşimi meydana getiren ses dalgalan bu kemiklere şu yollarla ulaşır.
1- Bir kimsenin konuşma ve ses çıkartma sırasında kendi sesinin, burun ve boğaz anatomik boşluklarında rezonans yaparak, kafatası kemiklerini değişik yön ve boyutlarda titreştirmesi; kişiler kendi seslerini daha çok bu yolla dinleyip tanıdıkları için, teybe kayıt ettikleri seslerini hava yolu ile dinleyince yadırgarlar.
2- Kafatasından ayrı bir yerde oluşan bir sesin, kafatası kemiklerine çarparak onu titreştirmesi.
3- Titreşmekte olan bir ses kaynağının mesela bir diyapozonun, doğrudan doğruya kafatası kemikleri ile temas ettirilerek titreşmesi.
Fizyolojik olarak önemli olmadığı sanılan kemik yolu ile işitme, odyolojik tanıda çok önemli bir yere sahiptir. Kemik yolu ile işitme, sensori-neural işitme mekanizmasının bir ölçüsü olarak kullanılır. Bu iletim yolu kullanılarak bir çok test metodu geliştirilmiştir.
Ayrıca kemik yolu ile işitmeden rehabilitasyonda da yararlanılmaktadır. Bazı tip orta kulak patolojilerinde işitme kaybının giderilmesi, kemik yolundan iletim yapan işitme cihazları ile sağlanmaktadır. Gerek hava yolu, gerekse kemik yolu ile iletilen ses enerjisinin, kohleayı uyarış şekli temelde aynıdır. Her iki yoldan gelen ses enerjisinin oluşturduğu son hareket, kohlear sıvılarda dalgalanma ve baziler membranda titreşimdir. Ancak kemik yolu ile iletilen ses enerjisinin bu duruma dönüşebilmesi çeşitli teorilerle açıklanabilmektedir.
KOHLEA FİZYOLOJİSİ
Stapesin tabanı ile skala vestibuliye dolayısı ile kohleaya iletilen ses enerjisi, ilk olarak perilenfi harekete geçirir. Bu safhadan sonra kohleanın iki önemli görevi başlar. Bunlardan birincisi iletimdir. Yani akustik enerjinin korti organındaki tüy hücrelerine kadar taşınmasıdır. İkincisi ise dönüşümdür. Yani korti organındaki tüy hücrelerine gelen mekanik iletim dalgasının kimyasal veya elektriksel gerilimlere dönüştürülüp, işitme sinirine verilmesi hadisesidir. Bu dönüşüm, sesin perdesi, tını, faz ayırımı, şiddeti gibi fiziksel özelliklerinin kaybolmayacağı bir biçimde olur ve ses enerjisindeki bu özellikler, oluşacak elektriksel gerilimlerle şifrelenerek, santral sinir sistemine gönderilirler.
İç kulağın iletim mekanizması, oval pencereye kadar gelen titreşimlerin perilenfi bir pencereden diğerine doğru hareket ettirmesi şeklindedir. Ancak bu sıvıdaki titreşim, ses enerjisinin havada olduğu gibi moleküllerin sıkışması ve gevşemesi şeklinde değil, sıvı sütunlarının hareketi şeklinde olur. Bu pozisyonda gerçek anlamda bir ses dalgası olmaktan çıkmıştır.
Kohleadaki ses dalgalarının yayılımı çeşitli teorilerle açıklanmaktadır.
Bekesy'ye göre, skalalardan herhangi birine uygulanan işitsel titreşimler, basiler membranda yer değişimlerine yol açmaktadır.
Bu durum ilerleyen dalga teorisi olarak adlandırılmaktadır Bu dalga, basiler membranın bazal ucundan başlayarak, apekse doğru ilerler. Yayılma hem boyuna hem de enine yönlerdedir. Yine bu iletim dalgasının en büyük özelliği de amplitüdünün gittikçe artarak maksimuma ulaşması ve titreşimlerin daha sonra sönerek faz değiştirmesidir. En büyük titreşim bölgesinden sonra sıvılarda girdap hareketleri başlamaktadır. Bir başka Önemli özellik ise bu dalgaların, basiler membran üzerinde en büyük titreşim yaptığı yerin her frekans için belirli bölgeler oluşudur.
İşitilebilen her frekans için basiler membran üzerinde değişmeyen "en büyük titreşim noktası" vardır. En büyük amplitüdle titreşen bölge, yüksek frekanslarda bazal bölgede, yani oval pencereye yakındır. İşitsel enerjinin frekansı düştükçe basiler membranın en çok titreşen bölgesi kohleanın tepesine yaklaşır. Basiler membran, bazal bölgede daha katı ve dar, apekse doğru gidildikçe esnek ve genişleyen bir yapıya sahiptir. Bu yapısal özelliğinden dolayı her frekans için ayrı bir maksimum titreşim bölgesine sahiptir.
Bekesy, yaptığı araştırma sonucunda bu bulgulara ek olarak en çok titreşen bölgedeki amplitüdün, uyarıcı ses şiddeti ile doğru orantılı olduğunu ileri sürmüştür.
Basiler membranın hareketi ile tektorial membran ve tüy hücrelerinin uyarıldıkları ileri sürülmektedir. Ancak kohleadaki işitme enerjisinin aktivasyonu ve yayılması konusunda bir çok teori mevcuttur. Yukarıda bahsettiğimiz ilerleyen dalga teorisi bugün için akla en yakın olan ve üzerinde pek çok araştırıcının uzlaştığı teoridir. Bunun dışında önemli teoriler ise; işitme hadisesini değişik şekillerde açıklamaktadır.
Helmholtz'un yer teorisine göre (1857); basiler membran ve üzerindeki korti organı aynı bir piyanonun telleri gibi rezonatördür.
Yani gelen ses dalgalarının frekanslarına uygun bölgeler titreşerek uyarılır ve sesi algılarlar. Basiler membranın bazal bölgesini yüksek frekansların, apeksinin ise alçak frekansların rezonatörü olduğu bu teori ile de ortaya atılmaktadır. Rutterford'un (1880) frekans veya telefon teorisine göre; frekansların algılanması, işitme sinirinde impulsların meydana geliş sıklığına göre olmaktadır. Mesela 500 Hz.'lik bir sesin işitme sinirini 500 defa arka arkaya uyardığı belirtilmektedir. Halbuki İşitme sinirindeki lifler saniyede en fazla 1000 defa uyarılabilmektedir. Farklı zamanlarda diğer sinir liflerinin senkronize çalışması düşürülürse, frekans teorisi ancak 5000 Hz’ın altındaki sesler için geçerli olacaktır. Bu nedenle bu teori bugünkü bilgiler ışığında geçerliliğini kaybetmiştir.
Wever (1949)'ın Volley (yaylım) teorisinde; yer ve frekans teorisi arasında bir ilişki kurulmaktadır. 5000 Hz'e kadar olan seslerin algılanması yaylım ateşi seklindeki hızlı sinir impulslannın doğması ile izah edilmektedir. 5000 Hz'i geçen frekanslar için ise; yer teorisi ile izah edilmektedir.
KOHLEANIN ELEKTRİK POTANSİYELLERİ
Tektorial membran ile tüy hücrelerinin sürtünmeleri sonucunda oluşan elektrikî kutuplaşmalar, tüy hücrelerinin uyarılmalarına yol açar. Uyarım sırasında tüy hücrelerinin meydana getirdikleri değişim enerjisinin elektrikî mi yoksa kimyasal mı olduğu konusu henüz kesinlik kazanmamıştır. Kohleada dört ayrı tip potansiyel mevcuttur.
l- İstirahat potansiyeli (DC): Kohlea uyarılmadığı zaman bile mevcut olan elektrikî potansiyeldir. Kohleada iki tip istirahat potansiyeli mevcut olup, bunlardan bir tanesi intrasellüler potansiyeldir. Tüy hücrelerinin iç kısımlarından ölçülen bu potansiyel 60 mv değerindedir. Yani korti organı kendisim çevreleyen sıvıya göre 60 mv'luk negatif değere sahiptir. İkinci potansiyel ise endokohlear potansiyel olup, skala mediadaki endolenf perilenfe göre 80 mv'luk farklı bir gerilime sahiptir.
Böylece bir tüy hücresi zarının dışı ile içi arasında 150 mv civarında potansiyel farkı vardır. Her iki potansiyelin doğuşunun oksidatif metabolizmaya bağlı olduğu belirtilmektedir.
İstirahat potansiyelinin görevi tam olarak bilinmemekle beraber, kohlear aksiyon için bir enerji havuzu olduğu kuvvetle muhtemeldir.
Araştırıcılar total işitme kayıplarında bile endokohlear potansiyellerin mevcut olduğunu, bu nedenle de İşitme muayenelerinde bu elektrikî potansiyellerin kullanılmayacağını ileri sürmüşlerdir. Kohleanın diğer üç potansiyeli uyarım sonucu ortaya çıkar.
2- Kohlear mikrofonik: Yuvarlak pencereye yerleştirilen elektrotlarla incelenebilen, işitsel uyaranlara tepki şeklindeki potansiyellerdir. Bunlar uyaranın dalga şeklini yansıtır. Şöyle ki; kulağa bir saf ses verilirse, yuvarlak pencereye yerleştirilen elektrottan bu sese uygun sinüzoidal bir dalga elde edilir. Bu elektrikî tepkiye Lever-Bray fenomeni denir. Araştırıcılar, kohlear mikrofonik'in kaynağının dış tüy hücreleri olduğunu ileri sürmektedir.
Daha önce de temas edildiği gibi; kohlear mikrofonikler tüy hücrelerinin fizikî uyanımları sonucu ortaya çıkarlar. Kohlea içerisinde oluştukları bölgeler uyaran ses enerjisinin frekansına bağlıdır. Streptomisin ototoksisitesi veya konjenital anomaliler sonucunda tüy hücrelerinin yok olması durumunda koklear mikrofonik de ortadan kalkar.
3- Aksiyon potansiyelleri: İşitme siniri üzerinden, yuvarlak pencereden veya kohleadan kayıt edilebilen işitsel uyaranın, iç kulaktaki iletim dalgasından sonra elektrikî gerilimlere dönüşerek, işitme sinir liflerinin bir grubunda oluşturduğu potansiyellerdir.
Bir ses uyaranının beyine kadar iletilme vetiresinde, hadiseye katılan nöronların tümünün toplam aksiyon potansiyelleri, işitme sinirinin o andaki aksiyon potansiyelini verir. Belirli bir frekansta eşik şiddetteki uyaranın çok az sayıda nöronu harekete geçirdiği ve bu nedenle toplam potansiyelin küçük olduğu tespit edilmiştir. Halbuki daha şiddetli bir uyaranın daha çok sayıda nöronu hareket geçirmesi ile toplam potansiyeller büyümektedir. Bir başka sonuçta; belli bir frekansın belirli bir nöron grubunu uyardığı, ancak; uyaranın şiddeti arttıkça daha fazla nöronun olaya katıldığı şeklindedir.
Bekesy'nin ilerleyen dalga teorisinde, belli frekansların basiler membranın belirli bölgelerinde en çok titreşimi oluşturduğu belirtilmiştir. Stapes tabanından perilenfe iletilen ses dalgaları ilerleyerek en çok titreşimi kendisine ait bögede yapar.
İşte bu bölgedeki sinir lifleri bu bölgenin frekansı için optimal uyarılabilen sinirlerdir. Ayrıca; eşik şiddetteki uyaranla ortaya çıkan iletim dalgası, sadece maksimal titreşim oluşan bölgedeki az sayıda nöronu uyarabilir. Oysa eşik üstü bir uyaranla oluşan kuvvetli bir dalga daha geniş bir alanda ve daha çok sayıdaki nöronları uyarabilecektir. Bu duruma göre;
iç kulaktan beyine gönderilen mesajlardaki frekans bilgilerini, uyaranı taşıyan nöronun kohleada innerve ettiği bölge, uyaranın şiddeti konusundaki bilgiyi ise harekete katılan nöron sayısı belirler.
4- Birikim potansiyelleri: Kohlea içerisinde ses iletim dalgasının en büyük olduğu bölgeden elde edilen bu potansiyellerin kaynağının iç tüy hücreleri olduğu sanılmaktadır. Orta derecede veya şiddetli işitsel uyaranlar, endolanfatik gerilimler arasında pozitif veya negatif direkt akımlar oluşturarak bu potansiyelleri meydana getirirler.
Yüksek şiddetteki uyaranlarla daha belirgin hale gelirler ve bu yönden kohlear mikrofonikten ayrılırlar.
İŞİTME SİNİRİNİN FİZYOLOJİSİ
İnsan kulağındaki korti organında bulunan tüy hücreleri birisi tek hücre ihtiva eden iç ve diğeri, bazalden apekse doğru üç, dört, beş hücre ihtiva eden dış olmak üzere iki sıra halinde dizilmiştir. Bunların toplam sayılan 15-20.000 kadardır.
Bunlardan 3.500 kadarı iç, geri kalanı dış tüy hücreleridir.
Tüy hücreleri ile temasta bulunan sinir liflerinin sayısı tüy hücrelerinin iki katı kadarıdır (25-30 bin). Bu liflerin hücre gövdesi, kohleanın içinde bulunan spiral ganglionlardır. Her spiral ganglion hücresi korti organına kısa reseptör lifler, beyin sapındaki kohlear nukleuslara ise uzun sinir lifleri gönderirler. Yani spiral ganglionlar bipolar hücreler olup, bu hücrelerin periferik uzantıları kohleadaki lamina spiralis osseanın içinde bulunan kanalcıkardan geçer ve foramina nevrundan çıkarak korti organına gelirler. Burada sinir lifleri nöro-epitelyal tabakası içinde sık bir ağ meydana getirirler.
Bu ağdan çıkan nörofibriller duyu hücrelerinin etrafını sarar ve hücrelere nüfuz ederek sitoplazmalanyla ilişki kurar.
Bipolar hücrelerin santral uzantıları kulak yolunun dibindeki tractus foraminosusdaki deliklerden geçer ve biraraya gelerek işitme sinirini meydana getirir. Bu sinir denge sinir ile beraber sulkus pontobulbarisin dış kısmından ponsa girer.
İşitme siniri liflerinin tüy hücreleri tarafından uyarılması ile ilgili ileri sürülen 3 teori vardır. Bunlar mekanik, kimyasal ve elektriksel teorilerdir. Bir inanışa göre sinir liflerinin uyanımı mekaniktir. İkinci teori tüy hücrelerinin mekanik uyarımlan sonucu kimyasal bir madde salglayarak sinir liflerinin uyarılmalarına neden olur, seklindedir. Bu hipotez hücreden hücreye veya sensori hücreden nörona uyarıların geçişindeki temel prensiplere dayandırılmaktadır.
Dostyshine ve Davis, kimyasal uyarım teorisini benimsemişlerdir. Yaptıkları araştırmada kohlear potansiyellerin meydana gelmesi ile işitme sinirindeki impulslar arasında 0.5-0.6 msn'lik bir gecikme bulmuşlar ve koklear aksiyonun sinir liflerine geçmesi için bu sürenin çok uzun olduğunu ileri sürmüşlerdir. Bu nedenle tüy hücrelerinden sinir liflerine enerji transferinde zamana ihtiyaç gösteren kimyasal bir olayın cereyan ettiğini ileri sürmüşlerdir.
Martini, daha ileri bir düzeyde araştırmalar yaparak, güvercinlerin perilenfasında tonal stıimuluslardan sonra asetil kolin göstermiştir. Bu bulgusuyla araştırıcı, sinir liflerinin uyarılmasında olduğu kadar kohlear potansiyellerin oluşumunda da kimyasal ajanların gerekliliğini belirtmiştir. Kohlear sinir uyarılmasının üçüncü teorisi ise; sinir liflerinin elektriksel enerjiyle uyarıldığıdır. Tüy hücreleriyle bir ağ gibi kaynaşmış bulunan sinir liflerine, uyarı sonucu elektrikî akım geçer denilmekte ve kimyasal uyarandaki gecikmeye dayandırılamayacağını belirtmektedirler. Bu araştırıcılar kohleadaki transferin çok hızlı geliştiğini ve sinir liflerindeki algılamanın yavaş yavaş olabileceğini ileri sürerek kimyasal uyaran etkisini kabul etmemektedirler.
Ancak yapılan yorumlarda elekriksel uyaranın kabul edilmesinin, kimyasal uyaranı tamamen geçersiz sayma anlamına gelmeyeceği, hücre aksiyonları ile ilgili modern teorilerde genellikle elektrokimyasal bir uyaran mekanizmasının kabul edilmesi
gereği belirtilmektedir. Sadece elektriksel aktivitenin kabul edilmesinden ziyade; mekanik, elektriksel ve kimyasal aktivitenin müşterek olarak vuku bulduğunu kabullenmenin en doğru yol olacağı belirtilmektedir. Bu sayede aşın uyaranlar sonucunda gösterilmiş olan geçici elektriksel potansiyel azalmasını izah edebiliriz. Yani bir kimyasal madde eksikliğinin elektriki potansiyel oluşumunu etkilediği belirtilmektedir.
Santral İşitme Fizyolojisi
İşitme siniri ponsa girdikten sonra işitme yollarının 2. nöronlarının bulunduğu ventral ve dorsal kohlear nükleuslara dallar gönderir.
Bu nukleuslardaki mikroelektrotlarla yapılan çalışmalar, sinir uçlarının kohleayı yansıtan bir düzende dizildiklerini göstermiştir.
Ventral kohlear nükleus sadece bir durak olmayıp, gelen aksiyon potansiyelerinin üst merkezlere iletilmesinde düzenli bir bağlantı sistemi ve organizasyon oluşturmaktadır.
Kohlear nükleusu terk eden bütün 2. nöron lifleri orta hattan karşı tarafa geçip, karşı taraf superior oliver kompleksinde veya lateral lemniskus ve bunun nukleusunda sonlanırlar. İşitme sinirinin afferent liflerine ilaveten, tüy hücreleri orijinlerini superior oliver nükleinin her iki tarafından olivo-kohlear demetin efferent lifleri tarafından innerve edilir.
Lemniskal yoldaki liflerin en fazla miktarı inferior kollikulusta son bulur. Fakat çok az bir kısmı inferior kollikulusu geçerek medial genikulata ulaşır. Pek az bir kısmı da karşı taraftaki inferior kollikulusa ulaşır.
İnferior kollikulus algısal analizlerden ziyade işitsel refleks aktivitelerinde rol oynamaktadır. Kulağın uyarımına göre inhibitör veya eksitatör rol oynadığı tespit edilmiştir, inferior kollikulusta bulunan hücrelerin dendritleri muhtelif yollarla ya da doğrudan doğruya veya diğer çekirdekler vasıtasıyla muhtelif sinirlerin motor çekirdeklerine bağlıdır. Bunlar göz kaslarının motor lifleri, kranial veya spinal motor lifleridir. Bu yollar ses uyaranları sonucunda meydana gelen çeşitli refleks hareketleriyle ilişkilidir.
Birçok araştırıcı, frekans analizinin ve konuşmayı ayırt edebilmenin inferior kollikulus seviyesinde meydana geldiğini, sesin, kortekste bulunan spesifik sahalara analiz edilmiş olarak ulaştığını savunmaktadırlar. Kohlear nukleuslarda bulunan tono-topik hücre sıralanması bu bölgede de görülmektedir.
Medial genikulat cisime gelen afferent lifler aynı taraftaki inferior kollikulustan gelir. Sadece birkaç lif lateral lemniskustan gelmektedir. İnferior kollikulustaki tono-topik hücre yerleşmesini medial genikulat cisimde de görmekteyiz.
Medial genikulat cisim seviyesinde işlem tam olarak bilinmemekle beraber nükleusun bir kısmının tamamen işitsel olduğu belirtilmektedir.
Medial genikulatın temel nukleusundan çıkan 3. nöron lifleri belirli bir düzende temporal kortekse gelirler. Primer işitme alanına gelen liflerin hemen hemen hepsi nükleusun anterior kısmından gelir.
Nükleusun posterior kısmındaki liflerse hakiki işitme sahasının dışındaki insular temporal kortekse giderler. Bu ikincil işitme sahası, genikulat nükleusun bütün kısımlarından lifler alır ve bu liflerin çoğu diğer bölgeleri inerve eden liflerin kollateralleridir.
İşitsel korteksin aşağı seviyelerinde frekans yerleşim düzeni bozulmadan sürdürülmekte ve işitsel kortekse kohleanın bir kopyası olarak yansıtılmaktadır.
İşitsel korteksin görevinin duyulan sesleri analiz etmek olduğu sanılmaktadır. Ayrıca işitsel impulslann kullanılabilmesi için onlara yön verilmesinde de işitsel korteks çalışmaktadır. Yapılan deneysel çaışmalarla anlamlı işitsel uyaranların beyin aktivitesini artırdığı kanıtlanmıştır.
Serebellar bağlantı: İşitme siniriyle serebellum arasında belirgin bir bağlantı vardır. Lobulus simpleks ve tuber vermiste görme sahasıyla üst üste gelen geniş alanda işitsel uyarıcıya karşı cevaplar elde edilmiştir. Serebellar bölgede ses uyarıcısına karşı meydana gelen cevapların yukarı deserebrasyonuyla değişmediği, halbuki inferior kolükulus destruksiyonunda cevabın kaybolduğu görülmüştür. Böylece inferior kolükulus seviyesinde serebellumla bağlantı kurulmakta olduğu ortaya çıkmıştır.
ÖZET
Bu düzen içerisinde orta kulak sesin transferinde, kohlea frekans algılamasında görevlidir. Üst merkezlere çıkıldıkça daha kompleks işitsel uyarıcıların analizinin yapıldığı görülmektedir, özellikle inferior kollikulus ve korteks seviyesinde hem alt merkezlerin regulasyonu sağlanmakta, hem de kompleks uyaranların değerlendirilmesi yapılmaktadır. Frekans analizi ve konuşmanın ayırdedilmesinde tüy hücrelerinden primer işitme merkezlerine kadar uzanan bütün oluşumların rolü vardır. Bu nedenle sesin algılanmasında bütün bu oluşumların bir bütün halinde çalışması gerekmektedir.
DENGE FİZYOLOJİSİ
Uçaklar ve denizaltılar üç boyutta mekan durumunu ve hızlanmayı ve dönüşü bildirecek sofistike kılavuzlara sahiptirler. Lazer giroskoplar ve bilgisayarlar bu ölçümleri kusursuz hale getirirler.
Oysa bu tür kılavuz sistemlere benzer sistemler vertebralılarda 500 milyon yıldır bulunmakta, vertebrasızlarda ise bu süre daha da uzundur.
Vestibüler sistem iki soruya yanıt vermek için şekillenmiştir
Hangi yön yukarı ? Nereye gidiyorum ?
Bunun için doğrusal ve açısal ve akselerasyonun iç kulakta bulunan 5 duysal organ topluluğu tarafından ölçerek gerçekleştirilir.
Başın hareketlenmesi vestibüler labirentteki tüysü hücrelere bağlı tüy demetlerinin defleksiyonuna yol açar. Bu distorsiyon membran potansiyellerini değiştirir ve transmitter salınımı olur. Bu durumda; hücreleri innerve eden vestibüler nöronların deşarj örüntüleri değişir.
Sonuç olarak; vestibüler nöronlar, baş hareketinin tanımını beyin sapındaki vestibüler çekirdeklere iletir.
Vestibüler sistemin birçok kısmı, dik ve iki ayak üzerinde durmamızı sağlayan postürel refleksler içinde yer alır.
Oküler motor çekirdeklerin ise serebellumun da içinde yer aldığı yolaklar sonucu vestibüler sistem, refleks göz hareketlerini de kontrol ederek, baş hareketleri ve vücut pozisyonlarına rağmen retinal görüntülerin stabilize olmasını sağlar.
Vestibüler Labirentlerde Beş Reseptör Organı Bulunur
Tüysü Hücreler: Mekanik Uyaranı Reseptör Potansiyeline Çevirirler
Vestibüler labirentler, her hangi bir eksende bulunan lineer ve açısal akselerasyonları saptayabilirler.
Vücut hareketleri ve yer çekimi ile oluşan lineer akselerasyon utrikülus ve sakkuluslar ile saptanır.
Başın veya gövdenin açısal akselerasyonu ise yarı daire kanalları ile saptanır. Bu yapılar membranöz labirent içersinde bulunurlar. Membranöz labirent ise kemik labirentte yer alır. Ektodermden köken alan organları kesintisiz bir epitel tabakası kaplar ve epiteldeki bazı hücreler iyon pompaları ile endolenf sıvısını oluştururlar.
Membranöz labirenti kaplayan epitelyel hücrelerinde beş grup tüysü hücre bulunur her biri bir organa aittir. Bu tüysü hücreler mekanik uyaranı elekteriksel uyarana
dönüştürürler (kohleada olduğu gibi). Siliyer çıkıntıların kinosilyuma doğru bükülmesi
depolarizasyona yol açar. Bu da sinaptik transmitter salınımını tetikler. Kinosilyumdan uzaklaşılması ise hiperpolarizasyona yol açar, bu da sinaptik transmitter salınımını azaltır.
Vestibüler Sinirler: Vestibüler Organlardan Aldıkları Duysal Enformasyonu İletirler
Vestibüler labirentteki organlardan beyin sapındaki vestibüler çekirdeğe 20.000 miyelinli akson gönderilir. Vestibüler nöronların hücre gövdeleri vestibüler ganglionda yer alır. Vestibüler afferent sinirler tonik ve fazik olarak ateşlenirler.
Diğer sistemlerde olduğu gibi insan vestibüler sistemi beyin sapından efferent lifler alır. Bazı tüysü hücrelerde efferent nöronların uyarılması eksitabiliteyi arttırırken
diğerlerinde azaltırlar.
Utrikulus ve Sakkulus: Lineer Akselerasyonu Tesbit Eder
Utrikulus 30.000 ve Sakkulus 16.000 tüysü hücre ihtiva eder. 3mm yi geçmeyen organlardır.Tüysü uzantılar hücrelerin apeksinde bulunur ve otolitik membrana doğru uzanırlar. Otolitik membranda otokonia adı verilen partiküller bulunurlar (kalsiyum karbonat kristalleri).
Başın lineer hareketi karşısında membranöz labirent kafatasına sabitlendiği için harekete katılır, ancak otolitik membran serbesttir ve kitle ataleti nedeniyle baş hareketinin gerisinde kalır ve bu hareketi içinde gömülü durumda olan tüysü çıkıntıları büker ve
elektriksel sinyal gelişir.
Başın normal pozisyonunda utrikuluslardaki makulalar horizontal pozisyondadırlar.
Herhangi bir horizontal hareket, bir taraftaki utrikulusu maksimum uyarırken diğer taraftakini inhibe eder. Açısal hareketlere oriyante olmuş bazı tüysü hücreler, orientyasyonuna göre eksite veya inhibe olurlar.
Bu hücrelerden çıkan afferent lifler, horizontal düzlemdeki hareketin boyutu ve yönü açısından zengin bilgi taşırlar. Utrikulusların bilateral olması nedeniyle beyin kontralateral utrikulustan da bilgi alır.
Sakkulustaki olaylar da utrikulusa benzer. Tek farkı vertikal yerleşmiştir. Ve bu nedenle vertikal hareketlere duyarlıdır. Özellikle yerçekimine duyarlıdır. Bazı hücreler horizontal hareketlere de duyarlılık gösterirler, özellikle de anterio-posterior düzlemde.
Yarı daire Kanalları: Açısal Akselerasyonu Tebit Ederler
Başımız açısal hareketler de yapmaktadır ve bu hareketleri her vestibüler
labirentteki üç yarı daire kanalı beraberce tesbit ederler. Beyine, hareketin boyutu ve yönü konusunda bilgi verirler. Kanaldan çok, 8mm çapında ve endolenf ile dolu kapalı bir tüp yapısındadırlar.
Otolitik organlarda olduğu gibi bu kez endolenfin inertiası, tüysü hücrelerin sterosilyer yapıların bükülmesine neden olur. Baş rotasyona uğratılınca, kemik ve membranöz labirent birlikte hareket ederler endolenf ise hareketin gerisinde kalır.
Hareketin başında olaya katılmaz; bitiminde ise dönmeye devam eder.
Endolenf sıvısı tüp içersinde serbest dolaşamaz kupula adlı jelatinöz membranda bloke olur. Kupula, epitele bağlanmış durumda ve içinde 7000 tüysü hücreye ait siliyer çıkıntılar penetre olmuş durumdadır.
Endolenf sıvısı hareketlenmeye başladığınında fleksible olan kupula bir tarafa doğru bükülmeye başlar ve tüysü hücreler bu durumda hareketin yönüne göre aktive veya inhibe
olurlar.
Üç kanalda yer alan her labirent diğerine dik olarak organize olmuştur.
İki horizontal kanal aynı planda yerleştiğinden birlikte fonksiyon görürken, anterior vertikal kanallar karşı tarafın posterior vertikal kanalı ile aynı düzlemdedirler.
Birçok Hareket Karmaşık Örüntülü Vestibüler Stimulasyona neden Olur
Arabadaki koltuğundan kalkan bir sürücüyü ele alalım. Önce kapıya yönelir, bu durumda her iki horizontal kanal uyarılır. Aynı anda gerçekleşen kapıya doğru lateral hareket, utriklusu uyarır (yönle ve şiddetle değişen örüntülerle). Ayağa kalkarken
gerçekleşen hareketle sakkulus’un harekete uygun kısımları eksite olurken karşıt yapıları inhibe olur. Sonuçta bu manevra hem lineer hem de açısal hareketlerin bir bütünüdür.
Ayaklar üzerinde yürüyebilmek için yeni doğanların ne kadar çaba harcaması gerektiği, günlük yaşamımızın her anında yer alan bu algının önemini gösterir. Yetişkin olarak da yeni deneyimlerle yeni refleksler kazandığımızda, yeni vestibüler uyarı örüntüleri ortaya çıkmaktadır.
Farklı organlardan ve her iki iç kulaktan gelen enformasyon, birbirini tamamlar niteliktedir. Bu durum vestibüler organlarda veya yollarında bir lezyon var ise, neden vertigo ve disorientasyon ortaya çıktığını açıklar.
Vestibüler Refleksler Baş Hareket Ettiğinde Göz ve Vücudu Stabilize Ederler
Vestibulo-oküler Refleksler Vestibulo-spinal Refleksler
Vestibulo-oküler refleksler baş hareketlerini Kompanse Ederler
Nesneleri retinaya stabil biçimde düşürebilirsek daha iyi algılarız. Başımız hareket ettiğinde bile, bu refleks ile göz kasları, gözleri sabit tutmaya çalışır. Kitap okurken başımızı sallasak dahi yazıyı okuyabilirken, kitabı sallarsak okuyamayız. Vizüel işlem, vestibülere göre hem daha yavaş hem de daha az etkindir. Vestibüler aparatlar baş rotasyon hızının ne kadar olduğunu göz kaslarına bildirir.
Bu yetinin kaybolması sonucunda ortaya çıkan tablo huzursuz edicidir. Bir hekimde gelişen streptomisin toksisitesi sonucu, yatar pozisyonda kitap okuyamama, biraz
iyileştikten sonra ise yolda giderken trafik levhalarına bakamama durumu ortaya çıkmıştır.
Üç Farklı vestibulo-oküler refleks bulunmaktadır 1- Rotasyonel
2- Translasyonel
3- Oküler zıt kayma yanıtı
2. ve 3. refleksler özelikle otolitik organlarda köken alırlar ve çoğu kez otolitik refleksler olarak da değerlendirilirler
Vestibüler Nistagmus Başın Stabil Hareketlerinde Göz Pozisyonunu Yeniden Ayarlarlar
Üç refleksten en basit olanı rotasyonal olan. Baş bir yöne dönmeye başlayınca yarım daire kanalları hareketi algılar ve gözler karşı tarafa doğru yavaşça hareket ederler.
Bu durumda gözler sabit kalır ve görüntü net oluşur. Hareketin bir süre sonrasında gözlerin
kenarlarda fikse olacağı düşünülür ancak durum böyle değil hızlı bir hareketle yine bakışın merkezine taşınır. Hızlı ve yavaş komponentleri olan göz hareketine Nistagmus
denmektedir. Vestibüler sinyaller yavaş, beyin sapındaki devreler ise hızlı komponentten sorumlu.
Otolit Refleksler Lineer Hareket ve Başın Gravitasyonel Hareketlerinde Rol Oynarlar
Yarı daire kanalları lineer hareketlerde veya yana hareketlerde sessiz kalırlar. Lineer hareketler geometrik problem anlamında daha karmaşıktırlar. Baş yana hareket ettiğinde yakın nesneler, uzak nesnelere göre retinada daha hızlı hareket ederler. Bu durumda translasyonel refleks çok önemlidir, nesne uzak ise göz hareketleri daha yavaş olmalıdır.
Bu durum rotasyonel refleskte yoktur.
Optokinetik Sistem Vestibulo-Oküler Refleksleri Destekler
Vestibüler aparat, baş hareketlerinin mükemmel transdüseri değildirler. İki temel ciddi problemi vardır. Birincisi habituasyon gelişir. Karanlıkta nistagmus yavaşlar ve sonunda durur. Yarı daire kanalları logaritmik biçimde habitue olurlar. Zaman sabiti 5 sn. beyin sapı bu seriyi 15 sn ye çıkartır. Ancak uzayan rotasyonlarda vestibüler sinyaller durur.
İkincisi, kanallar baş hareketi hızlarına karşı iyi yanıt veremezler. Vestibüler sistemdeki bu yetmezliklere optokinetik sistem destek verir (Göz hareketlerinin objeleri izlemeye yönelik hareketi).
Vestibulo Spinal Refleksler Vertikal Postürü Korumada Önemlidirler
Kişiler düştüklerini nasıl bilirler?
Vizüel sistem (dünyanın hareket ettiğini görürler) Vestibüler sistem (baş hareket ettiği için)
Vestibüler sistem daha hızlı çalıştığı için uyarı oluşturur ve vestibüler çekirdeklerden omuriliğe postürel kaslara uyarı gelir.
Vestibüler Aparatın Santral Bağlantıları Vestibüler, Vizüel ve Motor Sinyalleri Entegre Eder
Vestibüler Sinir vestibüler Çekirdeğe Baş hareket Hızını İletir
Vestibüler nöronlar durağan koşullarda tonik olarak sinyal yollarken hareketin olduğu koşullarda fazik sinyaller yollarlar. Otolitlerde bazı nöronlar yer çekimi ile sağlanan
akselerasyonu tonik sinyaller ile bildirirler. Fazik yanıtlar başın hareket hızı ile koreledirler.
Vestibüler sinir vestibüler gangliyondan ipsilateral dört çekirdekten oluşan ve dördüncü ventrikülün tabanında yer alan pons ile medullada ki komplekse projekte olur.
Vestibüler çekirdekler, vestibüler organlardan gelene sinyalleri omurilik, serebellum ve vizüel sistemlerden gelen sinyallerle entegre eder, ve Okulomotor çekirdeklere, kas hareketleriden sorumlu olan retiküler spinal bölgelere, serebellumun vestibüler bölgelerine (flossulus, nodulus, ventral paraflocculus, ventral uvula) ve talamusa inputlar yollar. Ayrıca, her vestibüler çekirden ipsilateral ve kontralateral çekirdeklere inputlar yollar.
Vestibüler çekirdekler;
Medial Lateral
Superior İnici
Superior (inhibitör) ve medial (eksitatör) çekirdekler başlıca kanallardan input alır ve medial long. fasikulusa projekte olurlar ( okulomotor merkezlere rostral omuriliğe kaudal) Bakışın kontrolü
Lateral çekirdek (Deiter’s ) kanallardan ve otolitlerden sinyal alır ve çoğunlukla lateral vestibulospinal yola projekte olurlar. Postürün kontrolü
İnici çekirdek çoğunlukla otolitlerden sinyal alır serebelluma ve retiküler formasyona projekte olurlar, ve aynı zamanda kontralateral vest. Çekirdeklere ve omuriliğe projekte olrlar. Çoğunlukla vestibüler sinyallerin ve santral motor sinyalleri entegre ederler.
Kanalların ilişkili olduğu ekstraoküler kaslar
Sağ ve sol horizontal kanallar medial ve lateral rekti
Sol anterior ve sağ posterior kanal sol ve sağ superior ve inferior rekti Sağ anterior ve sol posterior kanal sağ vertikal rekti ve sol oblikeler
Bu düzenleme ile hareketin oluşması ile harekete ters yönde göz hareket kasları uyarılmakta aynı yönde hareket ettirecek kaslar ise inhibe olmaktadır.
Şekil 40-10 da horizontal kanallardan gelen uyarılar ile gözün motor kasları arasındaki ilişkilerin düzenlenmesi görülmektedir. Aranöronlar ile resiprokal sonuçlar elde
edilmektedir.
Baş hareketi yok ise tüm kanallardan sadece tonik deşarjlar geleceği için gözlerin motor nöronları dengededir. Bir kanalda oluşabilecek bir hastalık tonik sinyallerde
azalmaya yol açar bu da patolojik nistagmus’a neden olur. Görüntüsü başın dödürülmesi durumundakine benzer yavaş ve hızlı komponenti vardır. Bu durum vestibüler labirent veya santral bağlantılarda bulunan bir hastalığın önemli bir bulgusudur.
Subkortikal ve Kortikal yapılar Optokinetik Reflekse Katkıda Bulunurlar
Retinadaki görüntünün hareketi veya baş hareketi nistagmusu tetikleyebilir veya hareket ediyor algısına neden olur. Çünkü görme ile ilişkili nöronlar vestibüler çekirdeğe projekte olurlar.
Retinal nöronlar pretektumdaki optik traktusa projekte olurlar. Buradan da ipsilateral medial vestibüler çekirdeklere projekte olurlar. Burada bulunan nöronlar vizüel ve vestibüler
sinyalleri ayırdedemezler. Baş hareketine veya retinadaki objenin hareketine aynı yanıtı verirler.
Optik traktus çekirdeğindeki hücreler özellikle tempora-nazal ve yavaş hareketlere yanıt verirler. Tavşanlarda bu çekirdek vestibüler sisteme projekte olan temel vizüel inputu oluşturur. Primatlarda ise optokinetik refleks kortikal sistemlerle desteklenmiştir. Daha yüksek hızlarda ve nazo-temporal hareketlere de hassastır. Bu kortikal sistemlerde; lateral genikulat çekirdeğin magnoselüler tabakası, striat korteks ve medial superior temporal alan yer alır.
Bu yolaklarda lezyonu olan hastalarda optokinetik nistagmusu lezyonu olan yöne doğru gerçekleşen vizüel hareketlerde kaybolmuştur. Herediter akromotopsi vakalarında optokinetik reflekler tavşanlara benzer (yavaş ve temporal-nazal yönde olan hareketlere duyarlı).
Serebral Kortekse Vestibüler Projeksiyon Rotasyon ve Vertikal Oryantasyon Algısına Yol Açar
Talamusun ventral post. ve vent lat çekirdeklerine projekte olan tüm vestibüler çekirdekler daha sonra kortikal alanların 2V ve 3a sına projekte olurlar. Bu alanlar primer somatoduysal korteksin kısımlarıdır.
Vernon Mouncastle kedide vestibüler sinirin elektriksel uyarımının primer somatoduysal kortekste uyarıma yol açtığını ilk gösterendir. Otto-Joachim Grüsser maymunda baş rotasyonuna duyarlı ve 2V ve 3a bölgelerinde yer alan nöronların varlığını gösterdi. Ayrıca maymunda parietovestibüler insüler kortekste (S-II ye yakın) paryetal assosiayon alanı 7 de vestibüler aktivitenin varlığı gösterildi.
Vestibüler aparat birinin akselerasyonunu ve tilt ini gösterirken korteks bu bilgiyi kendi hareketini ve dünyayı sübjektif olarak ölçmede kullanır. Bu bölgelerde hasarı olan hastalar hasarlı olan bölgedeki objeleri hareketli görürler.
ÖZET
Denge uzay içindeki oryantasyonun teminidir. Normal pöstur ve hareketin sağlanmasında üç önemli sistem vardır. Bunlar:
1-Vestibüler sistem
2-Vizüel sistem (göz ve göz kasları) 3-Proprioseptif sistem
Denge bu üç sistemin sağlıklı çalışması ile sağlanır. Bu sistemlerin herhangi birinin fonksiyon görmemesi veya anormal reaksiyon göstermesi halinde denge bozulur. Eğer bu sistemlerden ikisi fonksiyon görmezse denge tamamen kaybedilir.
End-organın ciddi problemlerinde tek sistem tutulsa da kontrol tamamen kaybedilir. Semisirküler kanallar anguler akselerasyon ve otolit organlar statik ya da lineer akselerasiyona duyarlıdırlar. Endolenfin hareketi ile kupula hareket edecektir. Silyaların bükülmesi ile tüylü hücrelerde mekanik impuls elektrokimyasal impulsa dönüşecektir. Nöronlar yoluyla merkeze intikal ettirecektir. Bu hücrelere gelen impuls ampullopedal veya ampullofugaldır. Ampullopedal şekilde tüylü hücrelere gelen impuls ampullaya doğrudur ve sinirde eksitasyona yol açacaktır. Ampullofugal şekilde tüylü hücrelere gelen impuls ampullanın karşı yönüne doğrudur ve sinirde inhibisyona yol açacaktır. Kafa statik ise her iki taraftan merkeze intikal eden impuls aynıdır. Başın anguler akselerasyonu ile bir taraf semisirküler kanalda endolenf hareketi ampullopedal diğer tarafta ise ampullofugaldır. Bu durumda bir tarafta beyne giden dalga frekansı artacaktır. Karşı tarafta ise düşecektir. Bu imbalans beyinde dönme olarak tanımlanacaktır.
