İşitsel-görsel Çağrışımların
Hareket Algısı Üzerine
Etkilerinin Görev Temelli
fMRG ile İncelenmesi
Hulusi Kafalıgönül
11Bilkent Üniversitesi, Ulusal Manyetik Rezonans Araştırma Merkezi (UMRAM) ve Disiplinlerarası Sinirbilim Programı, Ankara - Türkiye
ÖZ
İşitsel-görsel çağrışımların hareket algısı üzerine etkilerinin görev temelli fMRG ile incelenmesi
Amaç: Daha önce gerçekleştirilen çalışmalar yetişkin bireylerde çağrışımsal öğrenmenin algısal deneyimler üstünde beklenmeyen önemli etkilerine ve bu etkilere dayalı duyusal değişimlere işaret etmektedir. Fakat, çağrışımların algıyı şekillendirmede nasıl rol aldığı ve bu etkilerin temelindeki sinirsel mekanizmalar hakkında çok kısıtlı bilgi mevcuttur. Bu çalışmada, üzerinde çok çalışılmış hareket işleme hiyerarşisinden faydalanılarak, farklı beyin bölgelerinin işitsel-görsel çağrışımlarla tetiklenen hareket algısı değişimlerindeki rolleri araştırılmıştır.
Yöntem: Daha önce geliştirilmiş bir işitsel-görsel çağrışımsal paradigma kullanılarak, çağrışımsal faz öncesi ve sonrasında davranışsal ve Blood Oxygen Level Dependent (BOLD) verileri yetişkin insan katılımcılardan (n=13) toplanmıştır. Davranışsal veriler görsel hareket yönüne ve algısına dayalı olarak toplanmıştır. Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRG) blok dizayna dayalı olup, analizler genel lineer modele göre gerçekleştirilmiştir.
Bulgular: Hiçbir geri bildirim olmadan kısa zamanda elde edilen öğrenme fazlarıyla kazanılmış işitsel-görsel çağrışımlar hareket yönü algısını önemli ölçüde değiştirmiştir. Bu etki görsel bilginin muğlak olduğu durumlarda çok daha fazladır. Ek olarak, fMRG bulguları, çok çeşitli ve farklı kortikal bölgelerdeki BOLD aktivitesinin çağrışımsal faz sonrasında değiştiğine işaret etmektedir.
Sonuç: Elde edilen tüm veriler düşünüldüğünde, bu çalışmada hem erken seviye duyusal hem de ileri seviye çoklu-duyusal ve bilişsel alanların işitsel-görsel çağrışımların hareket algısına etkilerinde rolü olduğu gösterilmiştir. Genel olarak, bu durum bize çağrışımlar yoluyla elde ettiğimiz tecrübelerin algısal işlemleri farklı hiyerarşik seviyelerde ve kortikal alanlarda etkileyebileceğini önermektedir.
Anahtar kelimeler: Çağrışımsal öğrenme, fMRG, görsel algı, hareket algısı, işitsel algı ABSTRACT
Examining the effects of audiovisual associations on motion perception through task-based fMRI
Objective: Previous studies showed that associative learning can lead to drastic changes in perceptual experience and unexpected levels of sensory plasticity in the adult brain. However, how associative learning is involved in shaping perception and the underlying neural mechanisms are quite poorly understood. In the current study, by taking advantage of well-studied visual motion-processing hierarchy, the roles of different brain areas in audiovisual association-induced changes in motion perception are investigated.
Method: Using a previously developed audiovisual associative paradigm, behavioral and Blood Oxygen Level Dependent (BOLD) data were collected from adult human participants (n=13) before and after the association phase. Behavioral data were collected through reports on visual motion direction. Functional magnetic resonance imaging (fMRI) was based on block design and the functional data were analyzed according to a general linear model.
Results: Audiovisual associations, acquired within a short time and without any feedback, significantly affected the perception of motion direction. This effect was much more salient when the physical direction of visual motion was ambiguous. Moreover, fMRI findings pointed out that the BOLD activities across different cortical regions changed after the associative phase.
Conclusion: Taken together, these findings indicate that low-level sensory, multisensory and high-level cognitive areas play a role in the effects of audiovisual associations on motion perception. In general, this suggests that our prior experiences acquired through associations may affect perceptual processing at different hierarchical levels and over different cortical areas.
Keywords: Associative learning, fMRI, visual perception, motion perception, auditory perception
Bu makaleye atıf yapmak için: Kafaligonul H. Examining the effects of audiovisual associations on motion perception through task-based fMRI. Dusunen Adam The Journal of Psychiatry and Neurological Sciences 2018;31:125-134. https://doi.org/10.5350/DAJPN2018310201
Yazışma adresi / Address reprint requests to: Hulusi Kafalıgönül,
Aysel Sabuncu Beyin Araştırmaları Merkezi Bilkent Üniversitesi, 06800
Çankaya/Ankara, Türkiye Telefon / Phone: +90-312-290-3016 Elektronik posta adresi / E-mail address: hulusi@bilkent.edu.tr
Geliş tarihi / Date of receipt: 17 Ocak 2018 / January 17, 2018 İlk düzeltme öneri tarihi / Date of the first revision letter: 12 Şubat 2018 / February 12, 2018 Kabul tarihi / Date of acceptance: 25 Şubat 2018 / February 25, 2018
GİRİŞ
G
örsel algı, hem uyaranlar tarafından tetiklenmiş reseptörlerden başlayarak aşağıdan ileri seviye bölgelere yayılan işlemler hem de dış dünya ile öğren-me aracılığıyla edindiğimiz tecrübelerimiz tarafından şekillenmektedir (1). Yakın zamana kadar birçok çalış-ma uyaranlar tarafından tetiklenmiş sinirsel mekaniz-malara odaklanmışken, daha önceki tecrübelerin görsel algıya katkısı ve bu katkının temelindeki sinirsel meka-nizmalara çok az önem verilmiştir. Yakın zamanda yapılan çalışmalar, uyaranlar arasında öğrenilen çağrı-şımların en son görsel algımızı önemli ölçüde değiştir-diğini ve şekillendirdeğiştir-diğini ortaya koymuştur. Bu bağ-lamda yapılan çalışmaların birçoğu görsel hareket algısı üzerinedir.Çağrışımsal öğrenme zamansal olarak yakın veya aynı sonuçlara yol açan iki uyaranın semantik ve mana olarak ilişkilendirilmesidir (2-4). Örneğin, eğer iki gör-sel uyaran hep birlikte görüldüğü takdirde, zamanla bu iyi uyaran ilişkilendirilmekte ve sadece bir uyaranın sunulması diğer uyaranın akla gelmesine ve zihinsel görüntüsünün oluşmasına yol açmaktadır. Bu şekilde bir öğrenmenin görsel hareket algısını önemli ölçüde etkilediği gösterilmiştir. Herhangi bir hareket bilgisi içermeyen durağan oklar veya renkler belirli hareket yönleriyle devamlı sunulduğunda, bu uyaranlar (dura-ğan oklar veya renkler) belirli hareket yönleriyle ilişki-lendirilmektedir. Daha sonra hareket yönünün ve bilgi-sinin çok muğlak ve kısıtlı olduğu durumlarda fiziksel bir hareket bilgisi içermeyen uyaranlar sunulmasının, hareket hassasiyetini ve yön algısını öğrenilen yönde etkilediği gözlemlenmiştir (5,6). Önceleri çağrışımsal öğrenmenin bu tip etkilerinin ileri seviye karar verme mekanizmalarını etkilediği ve sadece ileri seviye kor-teks bölgelerini etkilediği düşünülmüş olsa da, son zamanlarda ki çalışmalar erken seviye görsel hareket alanlarındaki sinir hücrelerinin aktivitelerinin ve yön ayarlarının öğrenmeye dayalı algısal değişimlerle tutarlı bir şekilde değiştiğini ortaya koymuştur (1).
Her ne kadar bu çalışmalar çağrışımsal öğrenme tarafından oluşan duyusal plastisitenin korteksdeki erken seviye bölgeleri de kapsadığını açıkca gösterse de, sadece görsel modaliteden sağlanan bilgilere
odaklanılmıştır. Doğal ortamdaki öğrenmelerin birden fazla modaliteyi (görsel ve işitsel gibi) içerdiği düşünül-düğünde, bu tarz yaklaşımların beyindeki doğal öğren-me öğren-mekanizmalarını uyarmada yetersiz kaldığı ve çok-lu-duyusal paradigmaların duyusal plastisiteyi araştır-mada daha etkili olduğu düşünülmektedir (7). Bu yak-laşımdan yola çıkarak, yakın zamanda çoklu-duyusal çağrışımsal öğrenme çalışmalarına olan ilgi ve bulgular artmıştır. Bilimsel bulgular, bu genel yaklaşımı destek-ler niteliktedir ve çoklu-duyusal çağrışımların görsel algı üzerine çok daha büyük ve dramatik etkilerinin olduğunu göstermiştir. En ilgi çekici olanları hareket algısı üzerine olanlardır. Fiziksel olarak hiçbir hareket bilgisi içermeyen statik işitsel tonlar, belirli hareket yönleriyle çağrışımsal öğrenme aracılığıyla kısa süren (3-10 dakika gibi) bir öğrenme seansında ve herhangi bir geribildirim olmadan ilişkilendirilebilmektedir. Daha sonra statik tonların görsel hareketin algılanan yönünü, hassasiyetini önemli ölçüde etkilediği ve hatta aynı uzamsal lokasyonda kıpraşan cisimlerden hareket algısı oluşturduğu gösterilmiştir (8,9). Tonların çağrı-şımsal öğrenme yoluyla kazandıkları bu etkiler birkaç gün boyunca devam etmiştir. Bu çalışmalar sadece fiziksel işitsel uyaranların görsel hareket algısını şekil-lendirmede rol almadığını, işitsel uyaranların çağrışım-sal öğrenme yoluyla kazandıkları mananın da hareket algısını şekillendirmede önemli roller üstlendiğini gös-termeleri açısından çok önemlidir.
Farklı seviyedeki hareket mekanizmalarını seçici olarak uyardığı düşünülen görsel hareketler kullanılarak yapılan çalışmalar, bu etkilerin düşük-seviye kortikal alanları da içerdiğini önerse de, bu etkilerin temelindeki mekanizmalar tam anlamıyla anlaşılamamıştır ve sinir-sel korelatları bilinmemektedir. Bu özgün araştırma çalışmasında, davranışsal ve fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRG) teknikleri kullanılarak, çoklu-duyusal etkilerin en son algıyı nasıl şekillendirdi-ğine ve bu etkilerde rol alan kortikal bölgelerin ortaya çıkarılmasına odaklanılmıştır.
YÖNTEM
On üç yetişkin gönüllü (9 kadın ve 4 erkek, yaş ara-lığı: 21-27 yıl) deneylerimize katılmıştır. Katılımcıların
hepsi deneyin belirli amacından ve test edilen hipotez-lerden habersizdiler. Katılımcılar normal işitme ve nor-mal veya düzeltilmiş görüşe sahipti. Hiçbirinde herhan-gi bir nörolojik hastalık ve bozukluk öyküsü yoktu. Deneylerin başlangıcında, katılımcılara bilgilendirilmiş onam formları verilmiş ve bu formlarla deneye gönüllü olarak katılmayı istediklerini onaylamışlardır. Deneysel prosedürler, veri toplama ve gizlilik politikaları uluslar-arası standartlara (Helsinki Deklarasyonu, 1964) uygun olarak yürütülmüş olup Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Etik Kurulu tarafından onaylanmıştır.
Davranışsal (Psikofiziksel) Metot ve Yöntemler
Ulusal Manyetik Rezonans Araştırma Merkezi (UMRAM) bünyesindeki Psikofizik Laboratuvar’ı dav-ranışsal ölçüm ve aşamalar için kullanılmıştır. Bu labo-ratuvardaki düzenek ve aparat birçok görsel ve davra-nışsal deneylerin yapılması için optimize edilmiştir. Görsel uyaranlar 21” LCD monitör (NEC MultiSync 2190UXp, 1600x1200 ekran çözünürlüğü ve 60Hz zamansal çözünürlük) ve işitsel uyaranlar kulaklıkla (Sennheiser HD 518). Görsel ve işitsel uyaranların
kalibrasyonu fotometre (SpectroCAL) ve ses şiddeti ölçer (SL-4010 Lutron) ile gerçekleştirilmiştir. Uyaranların sunumu, zamanlaması, deneysel koşulla-rın her bir oturumdaki sunum sıralamasının ayarlanma-sı ve davranışsal verilerin kaydedilmesi MATLAB (The MathWorks, Natick, MA) Psychtoolbox 3.0 ile gerçek-leştirilmiştir (10,11).
Deney protokolü toplam beş ayrı aşamadan oluş-muştur (Şekil 1A). Davranışsal kısımlar, çağrışımsal faz öncesi test, çağrışımsal (asosiasyon) faz ve faz sonrası test olmak üzere üç ayrı fazı içermiştir. Çağrışımsal fazda katılımcılar %100 aynı yöne (yukarı veya aşağı) hareket eden noktalardan (nokta çapı 0.2°, 75.80cd/m2) oluşan uyaranları farklı frekansları olan
tonlar eşlik ederken izlemişlerdir. Bu hareketli nokta-lar, 5°’lik çapa sahip bir daire şeklindeki açıklıktan gösterilmiştir. Bu açıklığın merkezi, yatay düzlemde ekran ortasındaki kırmızı odak noktasının 5° solunda olmuştur ve 3.5nokta/deg2 yoğunluk kullanılmıştır.
Katılımcıların yarısı yukarı yönü izlerken düşük fre-kanslı (500Hz, 83dB SPL) ve aşağı yönü izlerken yük-sek frekanslı (2000Hz, 83dB SPL) tonlar eşlik etmiştir. Geri kalan katılımcılar için bu eşleşme tersine olmuş-tur. Deneysel koşul olarak yukarı yöne eşlik eden
Şekil 1: A) Uygulanan deney protokolü ve aşamaları. Her bir katılımcı üzerinde sırasıyla beş ayrı faz uygulanmıştır: çağrışımsal faz öncesi test (davranışsal ve fMRG), çağrışımsal faz (davranışsal) ve çağrışımsal faz sonrası test (davranışsal ve fMRG). B) Çağrışımsal faz sırasında rastgele noktaların %100 yukarı ve aşağı hareket ettiği görsel hareket yönleri ve farklı frekanslardan oluşan tonlar kullanılmıştır. Katılımcılara sunulurken her bir ton belirli hareket yönleriyle eşleştirilmiş olup şekilde sadece düşük frekanslı tonun yukarı yön ve yüksek frekanslı tonun aşağı yön ile eşleştirildiği durum gösterilmiştir. C) Test fazlarında farklı yön tutarlılığa sahip görsel hareketler kullanılmıştır. Çok düşük yön tutarlılığına sahip görsel harekete bir örnek.
işitsel uyaran Ton A ve aşağı yöne eşlik eden uyaran Ton B olarak adlandırılmıştır (Şekil 1B). Her bir göste-rimin süresi 1 saniye olmuştur, her bir çağrışımsal oturum 200 gösterimden oluşmuştur. Denemeler ara-sı zaman aralıkları da katıldığında her bir çağrışımsal faz oturumu yaklaşık 6-12 dakika arası sürmüştür. Her bir katılımcı 2-4 çağrışımsal faz oturumu tamamlamış-tır. Bu oturumlar sırasında katılımcılar, ekran merke-zindeki kırmızı odak noktasına odaklanırken, pasif olarak hareketli cisimleri izlekmiş ve tonları dinlemiş-lerdir. Herhangi bir görevleri olmamış ve katılımcılara göreve ilişkin geribildirim verilmemiştir. Ama bu çağ-rışımsal oturumlar boyunca hem görsel hem de işitsel uyaranlara dikkatlerini vermeleri istenmiştir. Birçok araştırma ve kendi araştırma grubumuzun yaptığı çalışmalar bu türden kısa süreli ve katılımcıların her-hangi bir görevi olmadığı oturumlarda bile işitsel-gör-sel çağrışımların tetiklendiğini ve daha sonraki algıyı önemli ölçüde etkilediğini ortaya koymuştur (12,13). Çağrışımsal faz öncesi ve sonrası test fazları (deney-sel oturumları) tamamen aynı olmuştur. Bu deney(deney-sel oturumlarda katılımcılar rastgele noktalardan oluşan hareketli uyaranları izlerken tonları dinlemiştir ve her bir gösterim sonrasında hareketli uyaranların yukarıya mı yoksa aşağıya mı hareket ettiğini (iki alternatifli ve zorun-lu seçmeli yöntem) klavye tuşuna basarak bildirmişler-dir. Ayrıca katılımcılardan hem hareketli uyaranlara ve hem işitsel uyaranlara dikkatlerini vermeleri istenmiştir. Rastgele noktaların hareket yön tutarlığının değiştiği 6 ayrı (%5, 15, 30, 45, 60, 90) deneysel koşul tanımlan-mıştır (Şekil 1C). Hareketli noktaların rastgele yönü beyaz gürültü algoritmasına göre tanımlanmıştır (14).
Nörogörünteleme Tekniği ve Yöntemleri
Nörogörüntüleme tekniği olarak manyetik rezonans görüntüleme (MRG) kullanılmıştır. Deney protokolü-nün iki aşaması MR görüntülemeden oluşmaktadır (Şekil 1A). Çağrışımsal faz öncesi ve sonrası görüntüle-me fazları ve deneysel oturumları tamagörüntüle-men aynı olmuş-tur. Anatomik çekimden hemen sonra fMRG oturumla-rına geçilmiştir. Bu oturumlar sırasında, katılımcılardan ayna düzeneği vasıtasıyla gösterilen ekran ortasındaki kırmızı odak noktasına odaklanmaları, sol tarafta çıkan
hareketli uyaranlara dikkatlice bakmaları ve işitsel tonla-rı dikkatlice dinlemeleri istenmiştir. Görsel uyaran ola-rak %5 yön tutarlılığı kullanılmıştır. Ton A ve Ton B birer saniye olarak art arda 12 saniye boyunca görsel uyaranla eşzamanlı olarak verilmiştir. Görev temelli fMRG blok dizayn kullanıldığı için, bloğun geri kalanın-da 12 saniye boyunca hareketli işitsel uyaran yerine sadece durağan hareketsiz uyaranlar işitsel tonlar olma-dan gösterilmiştir. Dolayısıyla her bir blok 24 saniyeden oluşmuştur ve sadece işitsel ve görsel uyaranların oldu-ğu bloklar/oturumlar da gerçekleştirilmiştir. Bu farklılık-lar dışında diğer uyaran parametreleri ve deneysel pro-sedürler davranışsal yöntemlerle aynıdır.
Görüntü Toplama Düzeneği ve Aparatı:
3-Tesla MR tarayıcı (Siemens Intera Achieva 3T) yüksek çözünürlüklü anatomik görüntü ve Blood Oxygen Level Dependent (BOLD) sinyallerini elde etmek için kullanıl-mıştır. Tam beyin kapsamı 12 kanal tam hacimli (kuş kafesi) radyo frekansı (RF) kafa bobini ile sağlanmıştır. Kafa hareketlerini en aza indirgemek için, vakum yastığı ve yastıklı kafa stabilizatörleri kafa bobininin kenarların-da kullanılmıştır. Görsel uyaran sunumu MR uyumlu 32” LCD ekran (TELEMED Sistemi, 1366x768 ekran çözünürlüğü ve 60Hz zamansal çözünürlük) ve kafa bobininin üzerine özel olarak yapılmış bir aparatla (Aref Medikal) oturtulmuş, katılımcıların gözlerinin önüne gelecek şekilde yerleştirilen ayna yardımıyla yapılmıştır. İşitsel uyaran sunumu için MR uyumlu kulaklıklar (Troyka Medikal) yardımıyla sunulmuştur. Ayrıca işitsel uyaran şiddeti MRG makinesinden kaynaklanan olası ses sonuçlarını ortadan kaldırmak için artırılmıştır.
A n a t o m i k G ö r ü n t ü E l d e E d i l m e s i :
UMRAM’da standart sekansları değiştirerek, opti-mum beyaz madde/gri madde ayrımı sağlayacak şekilde yapısal tarama sekansları geliştirilmiştir. Anatomik görüntülemenin başında, yerel pencerele-ri belirlemek için, tüm katılımcılardan üç dikey dilim taraması elde edilmiştir. Daha sonra, 4 dakika 36 saniye süren yüksek çözünürlüklü anatomik taramalar elde edilmiştir. Üç boyutlu, T1-ağırlıklı, yüksek çözünürlüklü, tek seferde turbo flaş sekan-sında kullanılan parametreler sırasıyla şöyledir:
voksel boyutu=1x1x1mm, tekrarlama zamanı (TR)=7.982ms, yansıma zamanı (TR)=3.68ms, görüntü alanı (FOV)=256x256mm, matriks boyutu=256x256x176, kesit sayısı=176.
F o n k s i y o n e l M a n y e t i k R e z o n a n s Görüntüleme (fMRG): fMRG, lokal popülasyondaki
grup nöronların aktivasyonuna bağlı olan BOLD sinya-lini ölçmektedir. fMRG’de ölçülen BOLD sinyali tek bir nöronun aktivitesini göstermezken, lokal aktivitenin net sonucunu göstermektedir ve BOLD aktivite deği-şimleri pek çok algısal ve bilişsel performans değerleri ile koreledir. Katılımcılar verilen görevi gerçekleştirir-ken, BOLD yanıtları T2 ağırlıklı standart EPI dizisi (artan kesişmeli desende alınan 28 dilim, TR=2000ms, TE=35ms, dilim kalınlığı=3mm, FOV=240x131.5mm, matriks boyutu=80x78x28, voksel boyutu=3x3x3mm) ile elde edilmiştir.
MR veri Analizi: Tüm görüntüleme verileri
DICOM (.ima) görüntüler olarak depolanıp, daha sonra FSL ile yapılan analizlerde kullanmak için NIFTI (.nii) formatına çevrilmiştir. Bu çevirme işlemi için (dcm2nii) MRIcron programı kullanılmıştır. Tüm görüntüleme için veri ön-işleme ve istatistiksel analiz, FMRIB (FSL) yazı-lım araçları kullanılmıştır (15-17). Veri-önişleme sırasıyla
şu adımlardan oluşmuştur: BET (FSL) yazılım aracı ile beyin ekstraksiyonu, MCFLIRT (FSL) kullanılarak hare-ket düzeltme, Gauss filtrelemeyle mekansal pürüzsüz-leştirme, dilim zamanlama düzeltmesi ve zamansal filt-relemedir. Daha sonra, her bir katılımcıdan elde edilen düşük çözünürlüklü fonksiyonel görüntüler yüksek çözünürlüklü anatomik görüntülere veya standart Montreal Nörolojik Enstitüsü (MNI) alanına doğrusal veya doğrusal olmayan bir şekilde kayıtlanmıştır (18-20). Farklı uyaranlara ve deneysel koşullara karşı BOLD aktivitesi değişen aktif alanları belirlemek için Genel Lineer Modele (GLM) dayalı modelleme ve istatistiksel analizler gerçekleştirilmiştir. Bu bağlamda bireysel veri-lerin işlenmesi, grup ortalamalarının elde edilmesi ve verilerin öğrenme öncesi ve sonrasında karşılaştırılması FEAT (FSL) yazılımı ve veri işleme paketi kullanılarak gerçekleştirilmiştir (21).
BULGULAR
Davranışsal Bulgular
Şekil 2’de çağrışımsal faz öncesi ve sonrasındaki oturumlarda, katılımcılar tarafından hareket yönünün yukarı doğru görüldüğü denemelerin ortalama oranı
Şekil 2: İşitsel-görsel çağrışımsal faz öncesi ve sonrasındaki ortalama davranışsal veriler (n=13). Ton A ve B’nin yukarı ve aşağı yönle ilişkilendirilmesi sonrası, özellikle hareket algısının muğlak olduğu deneysel koşullarda (%5 yön tutarlılığı gibi) rastgele noktalardan oluşan görsel uyaran durağan tonların ilişkilendirildiği yönlerde hareket ediyor gibi algılanmıştır. Hata çubukları ± SEM.
gösterilmektedir. Genel olarak, bu oranlar fiziksel hare-ketin yönü ve yön tutarlılığına göre değişmektedir. Diğer bir deyişle, yön tutarlılığının yüksek ve aşağı olduğu koşullarda bu oran neredeyse sıfır değerine yakındır. Diğer taraftan, yön tutarlılığının yukarı yönde yüksek olduğu durumlarda %100’e yakın olmuştur. Araştırmamız açısından ilgi çeken nokta, bu oranlar çağrışımsal faz öncesi ve sonrasında da değişiklik gös-termiştir. Çağrışımsal faz ile yukarı ve aşağı hareket yönüne ilişkilendirilmiş durağan tonlar, daha sonraki hareket yönü algısı üzerine önemli etkide bulunmuştur. Özellikle, yön tutarlılığının %30’dan düşük olduğu muğlak hareketlerde, yukarı yönle ilişkilendirilen tonlar hareket yönünde yukarı, aşağı ile ilişkilendirilenler aşa-ğı yönde bir sapmaya neden olmuştur. Fiziksel hareke-tin muğlaklaştığı bu aralıklarda alınan ortalama değerler üzerine gerçekleştirdiğimiz iki-yönlü ANOVA analizle-ri, önemli bir ton etkisini (F[1,12]=7.59, p<0.05) ve ton çağrışımsal faz arasındaki etkileşimin önemli (F[1,12]=7.35, p<0.05) olduğunu göstermiştir. Devamında gerçekleştirilen post (post-hoc) analizler, çağrışımsal faz öncesinde ton etkisi olmadığını (F[1,12]=0.02, p=0.886) ve tonların hareket yönüne dayalı davranışsal yanıtlara sadece çağrışımsal faz sonra-sında etki ettiklerini (F[1,12]=16.34, p<0.01] göstermiştir. Çağrışımsal faz sonrası, %20 yön tutarlığından az olan hareketlerde iki ton koşulu arasındaki fark her zaman önemli bulunmuştur (doğrulanmış t testi, p<0.05).
BOLD Aktivitesindeki Değişimler
fMRG çekimlerinde, çağrışımsal fazın hareket yönü üzerinde en çok etkiye sahip olduğu %5 yön tutarlılığı kullanılmıştır. Katılımcılar, MR cihazındayken ekran (kafa bobinine sabitlenmiş ayna düzeneği) ortasındaki kırmızı noktaya odaklanırken, 12 saniye boyunca tonla birlikte %5 yön tutarlılığa sahip hareketli noktaları, daha sonraki 12 saniye boyunca sadece durağan nokta-ları ekranın sol kısmında izlemişlerdir. Her bir blok, çağrışımsal faz öncesi ve sonrası böyle olup fiziksel uyaranlar açısından tamamen aynı olmuştur. Şekil 3’te, durağan kısma ve uyarana göre (baz alınarak) %5 hare-kete ve tonlara karşı BOLD aktivitesinde önemli [uzam-sal kümelenmeye göre doğrulanmış p<0.05; detaylı
istatistiksel yöntem için (21)] değişiklik olan alanlar gösterilmiştir. Çağrışımsal faz öncesindeki ortalama grup değerleri, %5 tutarlılığa sahip hareketli uyaranlar ve işitsel tonlar sağ görsel alanda göreceli olarak küçük bir alanda aktivasyon oluşturmuştur. Ayrıca bu uyaran-lar, işitsel korteks ve çoklu-duyusal (işitsel-görsel) ileri seviye bölgelerde daha çok BOLD aktivasyon değişim-lerine yol açmıştır.
Çağrışımsal faz sonrası ortalama grup aktivasyonla-rına bakıldığında, sağ görsel alanlarda olan değişimlerin daha gürbüz (robust) ve daha çok uzamsal alanı kapsa-dığı görülmektedir. Ek olarak, ana ve ikinci seviye işitsel korteks bölgelerinde artışlar gözlemlenmiştir. Ayrıca, ileri seviye çoklu-duyusal algısal ve bilişsel bölgelerdeki kümelenmiş önemli voksel alanları da daha gürbüz ve büyüktür (kümelenmiş alan hacimleri öğrenme öncesi: 10852, 967, 412, 409 voksel; öğrenme sonrası: 19996, 2782, 1271, 426 voksel).
Çağrışımsal faz sonrası ve öncesinin her bir katılım-cı için karşılaştırıldığı grup analizleri, bize bu değişimle-rin sol hemisferdeki ileri seviye bölgelerdeki (Broka böl-gesi) değişimlerin önemli olduğunu göstermiştir. Ek olarak, MNI uzamına göre tanımlanmış ilgi alanlarında (ROI: region-of-interest) gerçekleştirdiğimiz analizler ve testler bu değişimlerin erken seviye bölgelerde de önemli ve anlamlı olduğunu göstermiştir. Örneğin, sağ hemisferdeki erken seviye görsel alanlar (V1-V3) ve V5+/MT+ bölgelerindeki (Şekil 3: yeşil okla gösterilen kısımlar) değişimler çağrışımsal faz sonrasında öncesi-ne göre ööncesi-nemli (p<0.05) şekilde artmıştır. Benzer bir biçimde, erken seviye işitsel alanlar (primer işitsel bölge A1) ve çoklu-duyusal bölgeler (alt paryetal lob IPL, Broka bölgesi) her iki hemisferde önemli değişimler göstermiştir (Şekil 3: mavi okla gösterilen kısımlar).
TARTIŞMA
Çağrışımsal öğrenme gibi ileri seviye bilişsel süreç-lerin algıyı nasıl şekillendirdiği ve hangi kortikal alanlar-da (erken-seviye veya ileri-seviye) duyusal değişimlere (sensory plasticity) yol açtığı sistemsel sinirbilimcilerin uğraştığı en aktif konulardan birisidir. Görsel hareket hiyerarşisi bunun için mükemmel bir çalışma çerçevesi sunmaktadır. Dorsal sistemsel yolu üzerindeki hareket
alanları (primer görsel alan V1, görsel alan V3, orta temporal alan MT, orta üst temporal alan MST, yanal intraparyetal korteks LIP, intraparyetal sulkus IPS, alt
paryetal lob IPL gibi) yoğun şekilde çalışılmıştır ve bu alanlar fonksiyonel olarak karakterize edilmiştir (22,23). Bu avantajdan faydalanılarak hareket algısı için hayati
Şekil 3: BOLD verilerinin MNI uzamında gösterimi (n=13). Durağan noktalara göre, işitsel ton ve hareketli uyaranlara (%5 yön tutarlılığı) önemli ölçüde aktivite değiştiren kümelenmiş vokseller gösterilmiştir. Her bir voksel z değerine göre boyanmıştır. Çıkarsamalar (kümelenmiş alan büyüklüğünü, kümelenme olasılık değerlerine çevirme), Gauss Alan Teorisi’ne (Gaussian Field Theory, GRF) göre hesaplanmıştır. Daha sonra, z istatistiksel görüntüler z>2.3 ve (doğrulanmış) p=0.05 değerlerine göre eşiklenmiştir. A) Çağrışımsal faz öncesi grup ortalaması. B) Çağrışımsal faz sonrası grup ortalaması. C) Her bir katılımcının öğrenme önce ve sonrası karşılaştırılması sonucu elde edilen sonuçlar. MR imgeleri üzerindeki oklar önemli ölçüde değişimin olduğu alanları göstermektedir.
bir öneme sahip, ileri-seviye bilişsel süreçlerden etki-lendiği düşünülmeyen MT bölgesi üzerine çağrışımsal öğrenme deneyleri gerçekleştirilmiştir (5). Bu çalışma-larda, araştırmacılar makak maymunlarını statik yön okları ile hareketli cisimlerin yönlerini ilişkilendirmeleri üzerine eğitmişlerdir. Ayrıca bu çağrışımsal öğrenme biçiminden önce ve sonra görsel alan MT bölgesindeki bireysel sinirleri karakterize etmişlerdir. Çağrışımsal öğrenmeden sonra ilginç bir şekilde bu durağan oklara MT sinir hücrelerinin gerçek hareketmiş gibi yanıt ver-diklerini ve önemli bir şekilde değişim gösterver-diklerini gözlemlemişlerdir. Daha sonra LIP üzerine olan çalış-malar da, LIP bölgesindeki hücrelerin de benzer özellik gösterdiği ve sadece hareket ilişkilendirmelerine değil daha farklı asosiasyonlara da duyarlı olduklarını göster-mişlerdir (24). Bu bulgular çağrışımsal öğrenme kay-naklı değişimlerin sadece korteksin ileri bölgelerine kısıtlı olmadığını ve erken seviye duyusal alanlarda da değişimlere yol açabildiğini göstermeleri açısından önemlidir. Fakat, sadece tek bir modalite (görme) için-deki öğrenme mekanizmalarına odaklamışlardır. Günlük yaşantımızda bize sunulan birçok uyaran bir-den çok modaliteyi içermektedir ve çoklu-duyusaldır. Dolayısıyla bu tek duyumlu yaklaşım doğal öğrenme mekanizmalarını uyarmada yetersizdir. Bu nedenle, yakın zamanda çoklu-duyusal çağrışımsal öğrenme çalışmalarına olan ilgi artmıştır. Gerçekleştirilen çalış-malar, bu genel yaklaşımı destekler niteliktedir ve çok-lu-duyusal çağrışımların görsel algı üzerine dramatik etkilerinin olduğunu göstermiştir. Bu bağlamda yapılan çalışmaların birçoğu görsel hareket algısı üzerinedir. Herhangi bir hareket bilgisi içermeyen durağan ses ton-larının belirli hareket yönleriyle çağrışımsal öğrenme yoluyla ilişkilendirilmesinden sonra görsel hareket algı-sı ve harekete olan hassasiyet üzerinde önemli bir etki oluşturdukları gözlemlenmiştir (8,9). Farklı seviyedeki hareket mekanizmalarını seçici olarak uyardığı düşünü-len görsel hareketler kullanılarak yapılan davranışsal çalışmalar bu etkilerin düşük-seviye kortikal alanları da içerebileceğini önermektedir (12,13).
Bu çalışmada elde edilen davranışsal ve BOLD veri-leri önceki çalışmaları destekler niteliktedir. Her şeyden önce, elde edilen davranışsal veriler önceki çalışmalar-daki gibi, hiçbir geri bildirim olmadan kısa zamanda
elde edilen öğrenme fazlarıyla kazanılmış işitsel-görsel çağrışımların hareket yönü algısını önemli ölçüde değiştirebildiğini göstermiştir. Bu etki görsel bilginin muğlak olduğu durumlarda çok daha fazladır. Ek ola-rak, fMRG bulguları bize bu etkilerin temelinde sadece bir bölgenin değil, çok çeşitli ve farklı bölgelerin yer alabileceğini önermektedir. Örneğin, detaylı bölgesel analizlerimiz erken seviye görsel (hareket bölgeleri) ve işitsel bölgelerdeki aktiviteler işitsel-görsel çağrışımsal sonrası arttığını ortaya çıkarmıştır. Aynı şekilde, ileri-seviye çoklu-duyusal bölgelerde ve sol frontal alanlarda da değişimler söz konusudur. Bu verilere ve literatürde-ki bilgilere dayanarak işitsel-görsel çağrışımlarda rol alan bölgeler ve işlemler Şekil 4’te kısaca özetlenmiştir. Şekil 4’teki çalışma çerçevesinde, erken seviye duyusal bölgelerin çağrışımsal öğrenmeden etkilen-meleri ve değişim gösteretkilen-melerinin iki farklı şekilde olabileceği öngörülmektedir. Daha önceki çalışmalar,
Şekil 4: Farklı seviyedeki duyusal ve bilişsel alanların işitsel-görsel çağrışımlarda nasıl rol alabileceğine dair muhtemel mekanizmalar ve bir çalışma çerçevesi. Her bir okla gösterilen bağlantılar ileribildirimsel ve geribildirimsel etkileşimi göstermektedir.
direk erken-seviye görsel ve işitsel bölgeleri arasında anatomik bir bağlantı olduğunu ve erken-seviye gör-sel işitgör-sel etkileşimlerin bu yolla olabileceğine işaret etmiştir (25-27). Çağrışımsal öğrenme bu erken-seviye ileribildirimsel etkileşimleri ve bağlantıların kuvvetini değiştirebilir. Yakın zamanda gerçekleştirilen bir çalış-ma tarafından, uyaran tarafından indüklenmiş aktivi-teler yerine, dinlenme hali sırasındaki sinirsel ağ ve yapıların işitsel-görsel çağrışımlardan nasıl etkilendiği incelenmiştir (28). Bu çalışmanın sonuçları, dinleme halindeki görsel ve işitsel ağlar arasındaki bağın görsel işitsel çağrışım fazından sonra daha da kuvvetlendiği-ni ortaya koymuştur. Dolayısıyla, erken seviye duyu-sal bölgeler arasındaki etkileşimlerin kuvvetlenebile-ceği tezini kısmen de olsa desteklemektedir. Diğer taraftan erken seviye görsel alanların ileri seviye duyu-sal olmayan bilişsel alanlardan geribildirimsel bağlarla etkilendiği son zamanlarda sıkça tartışılmaktadır (29-31). İşitsel tonların kazandığı mana ve etki daha ileri seviye asosiasyon ve duyusal olmayan (hafıza gibi) bilişsel süreçleri tetikleyebilir ve bu bölgeler geri-bildirimsel bağlantıların kuvvetlenmesine yol açabilir. Elde edilen tüm veriler düşünüldüğünde, bu çalış-mada hem erken seviye duyusal hem de ileri seviye çoklu-duyusal ve bilişsel alanların işitsel-görsel çağrı-şımların hareket algısına etkilerinde rolü olduğu göste-rilmiştir. Genel olarak, bu durum bize çağrışımlar yoluyla elde ettiğimiz tecrübelerin algısal işlemleri fark-lı hiyerarşik seviyelerde ve kortikal alanlarda etkileyebi-leceğini önermektedir. Bu çalışma kapsamında gerçek-leştirilen deneyler, görev temelli (uyaran tarafından indüklenmiş) blok dizayna dayalı görüntülemedir. Her ne kadar, işitsel-görsel çağrışımlardan etkilenen
bölgeler hakkında bilgi sahibi olsak da bölgeler arasın-daki bağlantıların ve etkileşimlerin nasıl değiştiği hak-kında detaylı bilgi vermemektedir. Bu konuda, olaya ilişkin görev temelli hassas deneylerin ve dinamik nedensel modelleme analizleri ile, görsel işitsel çağrı-şımsal faz sonrası bağlantıların nasıl değiştiği ve etkile-şimlerin yönü hakkında bilgi sahibi olunabilecektir. Bu dizayn ve analizlere dayalı gelecekteki çalışmalar daha doyurucu ve detaylı olacaktır.
Teşekkür: Fazilet Zeynep Yıldırım’a veri toplama sırasındaki
yardımlarından dolayı teşekkür ederim.
Bilgilendirilmiş Onam: Katılımcılardan yazılı onam alınmıştır. Hakem Değerlendirmesi: Dış bağımsız.
Çıkar Çatışması: Yazarlar çıkar çatışması beyan etmemişlerdir. Finansal Destek: Bu çalışma Türkiye Bilimsel ve Teknolojik
Araştırma Kurumu (TÜBİTAK 112C010) tarafından desteklen-miştir.
KAYNAKLAR
1. Albright TD. On the perception of probable things: neural substrates of associative memory, imagery, and perception. Neuron 2012; 74:227-245. [CrossRef]
2. Hebb DO. The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory. New York: Wiley, 1949.
3. James W. Principles of Psychology. New York: Henry Holt, 1890.
4. Konorski J. Integrative Activity of the Brain: An Interdisciplinary Approach. Chicago: University of Chicago Press, 1967.
5. Schlack A, Albright TD. Remembering visual motion: neural correlates of associative plasticity and motion recall in cortical area MT. Neuron 2007; 53:881-890. [CrossRef]
6. Schlack A, Vivian V, Albright TD. Altering motion perception by motion – colour pairing. Perception 2007; 36(Suppl.1):52.
Katkı kategorileri Yazarın adı
Kategori 1
Çalışma konsepti/Tasarımı H.K. Veri toplama H.K. Veri analizi/Yorumlama H.K. Kategori 2 Yazı taslağı H.K. İçeriğin eleştirel incelemesi H.K. Kategori 3 Son onay ve sorumluluk H.K. Diğerleri
Teknik veya malzeme desteği H.K. Süpervizyon H.K. Fon sağlama (mevcut ise) H.K.
7. Shams L, Wozny DR, Kim R, Seitz A. Influences of multisensory experience on subsequent unisensory processing. Front Psychol 2011; 2:264. [CrossRef]
8. Hidaka S, Teramoto W, Kobayashi M, Sugita Y. Sound-contingent visual motion aftereffect. BMC Neuroscience 2011; 12:44. [CrossRef]
9. Teramoto W, Hidaka S, Sugita Y. Sounds move a static visual object. PLoS One 2010; 5:e12255. [CrossRef]
10. Brainard DH. The psychophysics toolbox. Spat Vis 1997; 10:433-436. [CrossRef]
11. Pelli DG. The video toolbox software for visual psychophysics: transforming numbers into movies. Spat Vis 1997; 10:437-442.
[CrossRef]
12. Kafaligonul H, Oluk C. Altering perception of low-level visual motion by audiovisual associations. Perception 2014; 43(Suppl.):36.
13. Kafaligonul H, Oluk C. Audiovisual associations alter the perception of low-level visual motion. Front Integr Neurosci 2015; 9:26. [CrossRef]
14. Britten KH, Shadlen MN, Newsome WT, Movshon JA. The analysis of visual motion: a comparison of neuronal and psychophysical performance. J Neurosci 1992; 12:4745-4765.
[CrossRef]
15. Jenkinson M, Beckmann CF, Behrens TE, Woolrich MW, Smith SM. FSL. Neuroimage 2012; 62:782-790. [CrossRef]
16. Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, Bannister PR, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, Niazy RK, Saunders J, Vickers J, Zhang Y, De Stefano N, Brady JM, Matthews PM. Advances in functional and structural MR image analysis and implementation as FSL. Neuroimage 2004; 23(Suppl.1):208-219. [CrossRef]
17. Woolrich MW, Jbabdi S, Patenaude B, Chappell M, Makni S, Behrens T, Beckmann C, Jenkinson M, Smith SM. Bayesian analysis of neuroimaging data in FSL. Neuroimage 2009; 45(Suppl.1):173-186. [CrossRef]
18. Smith SM. Fast robust automated brain extraction. Hum Brain Mapp 2002; 17:143-155. [CrossRef]
19. Jenkinson M, Bannister P, Brady M, Smith S. Improved optimization for the robust and accurate linear registration and motion correction of brain images. Neuroimage 2002; 17:825-841. [CrossRef]
20. Jenkinson M, Smith S. A global optimisation method for robust affine registration of brain images. Med Image Anal 2001; 5:143-156. [CrossRef]
21. Worsley KJ. Statistical Analysis of Activation Images: In Jezzard P, Matthews PM, Smith SM (editors). Functional Magnetic Resonance Imaging: An Introduction to Methods. Oxford: Oxford University Press, 2001, 251-270. [CrossRef]
22. Claeys KG, Lindsey DT, De Schutter E, Orban GA. A higher order motion region in human inferior parietal lobule: evidence from fMRI. Neuron 2003; 40:631-642. [CrossRef]
23. Ho CS, Giaschi DE. Low- and high-level first-order random-dot kinematograms: evidence from fMRI. Vision Res 2009; 49:1814-1824. [CrossRef]
24. Fitzgerald JK, Freedman DJ, Assad JA. Generalized associative representations in parietal cortex. Nat Neurosci 2011; 14:1075-1079. [CrossRef]
25. Cappe C, Barone P. Heteromodal connections supporting multisensory integration at low levels of cortical processing in the monkey. Eur J Neurosci 2005; 22:2886-2902. [CrossRef] 26. Clavagnier S, Falchier A, Kennedy H. Long-distance feedback
projections to area V1: implications for multisensory integration, spatial awareness, and visual consciousness. Cogn Affect Behav Neurosci 2004; 4:117-126. [CrossRef]
27. Falchier A, Clavagnier S, Barone P, Kennedy H. Anatomical evidence of multimodal integration in primate striate cortex. J Neurosci 2002; 22:5749-5759. [CrossRef]
28. Yıldırım FZ. Changes in FMRI resting state networks due to audiovisual association induced effects on visual motion perception. Master Tezi, Bilkent Üniversitesi, Ankara, 2016. 29. Petro LS, Vizioli L, Muckli L. Contributions of cortical feedback
to sensory processing in primary visual cortex. Front Psychol 2014; 5:1223. [CrossRef]
30. Petro LS, Paton AT, Muckli L. Contextual modulation of primary visual cortex by auditory signals. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2017; 372:20160104. [CrossRef]
31. Petro LS, Muckli L. The brain’s predictive prowess revealed in primary visual cortex. Proc Natl Acad Sci U S A 2016; 113:1124-1125. [CrossRef]
