\"0:1.BlI.lh·rı,:.(Ill'n),B, i :n-K.!
KULUÇKADAN
ÇıKıŞTANSONRA TAVUK BURSA FABR
icii'siNDE
OLUŞANHiSTOLOJiK
DEGişiKLiKLER"
Nazlı Kocaôz" Ilham!
Çelik'
Sadettin Ünsa l2lIistolo~ical
C
hanges
in Chiı'kBu
rs a Pa
b ricii Durin
g
P
ost emb r ynnl c
P
eri od
Summ ary: in this study, histol ogicalchan gesoceurrıngpostnata lly in enieken bursa Fabridiweteinv estigaı ed by liglıtmicroscopictechniques .Forthisourp ose.bursaFabrıCiiserrcies taken from 60demestk hybridline,GXSX
cne
-'ıl.ens were used as ametenetThettssueeerrc'ee immers edin petaifineblocksby means ol rcutme histologicalpro-ce en es, lo\\owing hxationin a\conolic -lormalin e and Hellytbıauv e s .Tissuesecılcnstak en at 6IJm in thicknesswere
ata med wllh Cross ma n's tncnrcrre .Pappenh eirrrs panophe and methyl green-pyronin staining rretncos.in the ürsı three weess ol theposthatchin gperiod, lymphoidlolllel esgrowed graduallyand cccupteo lamina propria of the organ.
Tne Iymphoid tcü'ctes exten ded and gained larrpg\ass shape oececeeol thecompression.Anydelı nitehistological cnangesrelatedtotne mvounionol the org an were notobserveö inbotninterioüculareprtheuum (IFE)andfollide as
-sociated epnneüum(FAE)by the 12tnweek ol thepostnat ehingperiod.The early histological evıo ence ol inv olution such as ıntraepithehal andint ralolhcul ar eysıs were test eee ervec in 12th weekof posthatching period. Asthe a96 prog ressed. theeysts enlargedand ınt ra\ollicul arcysts occupi ed medu\\ae ol the folliele s.In the 14th weekol post
-hatchingperio d. theintral ot!icular cysts
openeö
andcyst
co
m
e
n
t
disc:hargedinto the cent rally 'ccaı eolumen through deg enerate d FAE region 01 the surtace epnhelaım. The IYTT'flhoid tcncte s have Iost tneir typical hist olog ieal or-ganizations and the organ had a multitubul ar appearance with a number ol tubuli opening into the central lurre n. Lymphocytieinliltraııonateas whichwetelirstocserveointhe posthatchin gı4thweekhave expa ndedin23rdweek. At the same penco. anurreer otpyroninophy licplasma ceuswereeec cbeervec ın the tamina propriawhichwere highlyvascutanzed andhad jncreased arncurus o11ibrousand celiutarccn n ecı w e ıee ueelem ents. These histological l\ndings have revee'eo that bursa ol Fabrictus. whieh has been rega rded as a B·ıYlTllhocyte producing centrally lyTT'flhoi dorgan.may serveas a secondary Iympoid organat theIate andresıouatperiodsolmvourtic n.
Keywceos:Ch"icken bursa olFabnciu s,posthatehingperiod. invoumcn.
Özel: Bu çalışmada, kuluçka dan çıkıştan sonra tavuk bursa Fabıicii' sinde oluşan histolojik değişiklikler ışık mik·
roskopi k seviyede incelendi. Bu amaçlayerlihibridGXSX ırkı60 tavuktan alınanbursa Fab riciiörneğimateryalolara k
kulla n ı ld ı. Alınandoku örn eklerialkolik -formalin ve Hellytespitsrvnannda tespit edilerek;histolojik yöntemler letakipleri yapıldı ve parali nd e bloktandı. Bloklardan alına n i) Jim kalınlığ ındakı kesitler, Crossman' ın l'Jçlü boyaması, Pap.
penheim'ınpano ptik boyamasıve melhyl green-pyronin boyamayöntemleri ileboyandı. Kuluçkadançıkışıtakibe den
ilk üç haftaiçinde org an daki lenl loliküller inin hızlı bir şekilde büyü dükleri ve organ ınLamina propriyasın ı tamame n kap\ ad ıkl aıı gözlendi. Folikü\\erinbirbirle ri uzerineyaptı klarıbasınç nedeniyleuza oı'c an ve larrea şışesigörünümünü
aldıkları dikkati çekti.Forıkü\\er arası epile l lIFE) vefolikül ilişkili epite l(FAE)'de onikinc i haftaya kadar belirgin
de-ğişiklikler gÖZlenmedi. Involusyonun ilk histolojik belirtileri olan intraepitelyal ve ıntrafolikuler kistlere, ilk öeta in-kübasyon un onikinc ihaftasında rasüandı. Dönemilerledikç e,intratolikülerkistleri n, lenfloliku\\erinin medullalar ı n ı l a-mamenkapladıklar ı gözlendi.Daha ileridönemlerdekist içeriğinin. oeje nere olan FAE bölgesiııden orçarımmerkezi lümenineboşaldığıtespitedildi.Ondördünc uhaft adalenl iohkü\lerinin histoloji korganizasyonu tama me nortadankalk·
mış ve organ.mu\tit.ubulerbıryap ı kazanmış durumdaydı. Ondördüncu hahada organ ı nLamir.apropriyas ında göz -lenenlenlositinliltrasyon alanları,yirmiüçüncü haftada daha da genişlemişdurumdaydı.Budönemd e hücresel ve ip -liksel el emanları artmı ş olan orga n lamina propriyas ında çok sayı da plazma hücresin e de rastla n dı. Bu histolojik bulgular. kanatlılardaB-Ienlositlerininyapıldığı merkezi bir lenloidorgan olan bursa Fabrlcii'nin,involüsyonun geç in -vohJsyon ve rezidüe levrelerinde belllbirsüre daha sekonderlenfoidorganolarak dafonk siyongörebileceğini ortaya
koymaktadır.
Anahtarkelime ler :TavukbursaFabrieiisi,Posterrtı rlyonaldönem,Invoıü syon.
(;ch ~Tarihi;IlUı.199 0
• Buçalış maS.Ü.AraştınnaFonularafınıl an <\estçk\cnmi~olup.Nııı.\ı Kocat'z' !ınYU'ıc:stkLisansTezinde nö·ı.ellenm lşllr.
I.S.O.Veterinerı-' akUl lcsi :Hislu\oj;veEm\:ori}'"loj iAna\:oili mhalı.Ki)NYA. 2.S,O.ren.hlchiyalfakU llcsi.13iY'ıhıj iOm UmU.KlINY A.
KocMız.<,HJK.ONSAL Giriş
Kanatlıları nkloakalbursası(bursa Fabridi),ku -luçkadan çıkıştan sonra da gelişme ve büyümesim
sürdürürve olgun (bağış ıklık fonksiyonlarını yerine getirebilme yeteneğinde olan) B·lenlositlerini pe -nter lenloid organlara yollar (Michael ve Ratctiffe, 1985:Shiojiri veTakahi shi ,1991).
Bursa Pe brciide involasyonun baştadıqı dönemve involüsyon ubaşlatanmekanizmalarü ze-rinde araştırıcılar arasında ortak bir görüş b u-lunmamakla birlikte; organın involüsyonu sırasında meydana gelen histolojik değişikliklerin, bütün ka -natlı türlerinde ortak bir seyir izlediği kabul ed il-mektedir (Ciriaco ve ari(.,1989). Irkıara göre farklı olmakla birlikte, tavuklarda bursa Pabn cn'nin i
n-voıüsyonu. kuluçkada nçıkıştan sonraki 10-12.bat
-talararasında başlamaktave erken ewolösyon
ev-resi, geç involüsyon evresi ve rezidüel evre olmak üzere üç evreoe tamamlanmaktadır (Mercer-Onjen veWoodard,1987).
Involüsyonla ilgili değişiklikler, aynı anda hem FAE'de ve hem de lolikü\ medullasında homojen, kolloidal bir madde ıçeren bölgelerin şe
killenmesiyle başlamakta ve ıçlerinde çeşitli lipte kan hücrelerin'ın de bulunducu. kollo idal bir m ad-deyle dolu olan kistlerin oluşumu ile devam et -mektedir (Ciriaco ve ark.,1989; Naukkarinen ve Sorvari,1984).
IntertolikOlerepitel (lFErde kadeh hücrelerinin
sayısı artmakta, lenf foliküllerinin rnedullasında yogun bir granülosit infiltrasyonu gözlenmektedir. FolikOllerde şekillenen kistlerin Ilımenleri baş langıçta yassı, ileriki dönemlerdeisepirizmatik
ept-telle örtülmektedir. Genişleyen kistler, -lenf fo-likOllerinin medullalan nı tamamen kaplamalda ve kistiçeriği. dejenereolan loliküllerinFAEtarafından örtüle n yOılerinden organın merkezi lamenine bo-şalmaktadı r (Mercer-Ohjen ve Woodard , 1987; Ci-riacove ark.. 1989).Organın lenf lolikü\\erinin yıkımlanmasıyla
so-nuçlananinvotcsyonolayı tamamlanchğında, geride kan damarlarından zengin ve yer yer lenfosit in -mtrasyon alanlan ile plazma höcretennl, fagasitik hücreleri ve yağ hücrelerini de içeren bağ
do-kusundan zengin, multrtubuler bir organ rudimanti kalmakta ve bu yapı bir süre daha varlığını sür -dürmektedir.Buhistoloj ikyapısıylabursa nxfimerrti. bellibirsüre daha sekonder lenlo idorganolarakda görev yapmaktadır (Naukkarinen ve Sorvan. ,984). Oineco ve ark.(1989), güvercinlerde,involüsyonun rezidüel evresinde bursa Fabricii'nin lenloepitelyal yapısının kaybolduğunu ve kanal benzeri merkezi birlumenin çoğunluklabulunduğunubildirmişlerdir.
Materyal ve Metot
8u çalışmada, Ankara Tavukçuluk Araştırma Enstitüsü'nde geliştirilen yerli hibrid GXSX ırkı 60 adettavukt analınan bursa Fabricii dokusu materyal olarakkullanıldı.
Kuluçkadan çıkışı takib eden birinci, üçüncü, dördüncü, dokuzuncu. onuncu, onikinci. on-dördüncü, onsekizinci ve yirmi üçüncü haftalarda alınan bursa Fabricii dokusu örnekleri, alko
lik-fomıalin ve Helly tespit solüsyonlarında (Culling ve ark., 1985) uygunsürelerde tespit edildi. Akarsuda
yıkanan dokular, alkol ve ksilOl serilerinden ge
-çinierekparal indebloklandı.Bloklardan alınan6 pm kahnhğındaki kesitler, Crossmanm Mallory mo-drtikasyonu üçlü boyaması ve methyl green-pyronin boyama yöntemleri (Culling ve ark.,1985) ve Pap
-penheim'm panoptik boyama yöntemi (Konuk.
1981)ileboyandı.
Haz ırlananpreparatlar Leitz Laborlux-12model mikroskopta incelendi ve gerekli g6rülen bölgelerin fotoğraflan Leitz ortholux·1lmodelaraştırmamikr
es-kobuyla çekildi.
Bulgular
Kuluçkadan çıkışı takibeden birinci haftada o r-gandakoniko-medullar sınır hOCreleriyle çevrelenen ve azsayıdahücre içeren medulla kısımlarıyla, hOC-reden zengin olan korteks bölümleri ayırdedilebilen çok sayıda lenf folikülü gözlendi (Şekil 1). Me· dullada retikülar hucrelerte lenfositler ayırdedildi.
Kortikc.medullar sınır hücrelerinin kortekse bakan yüzünde,'bu hücre sırasının etraf ında bir ark oluş
turan çok sayıda kan damarı kesitinerasnand ..
Fo-liküllerin lümene bakan yüzleri, interfoliküller epl-lelden (IFE) daha soluk boyanan fohkeıl ilişkiliKuhıçkadan (,:ıkıştıınSonra Tavuk Bursa Fahriciisindc.·.. epitelle (FAE) örtülü durumdaydı. Çok sayıda
kadeh nücresiiçeren \FE'yi oluşturanhücrelerin lü-mene komşu olanları yüksek pirizmatik hüc-relerden, bazal katmanı ise küçük poligonal hüc-relerden oluşmaktaydı (Şekil 2). Bu dönemde interfoliküler bağ dokusunda eritrepoetik ve gra-nülopoetik odaklararastlanmadı.
Organın histolojik yapısında kuluçkadan çı kıştan sonraki üçüncü haftada,birinci haftayla
kar-şılaştırıldığında, büyüyen foliküllerin oluşturduğu basınç nedeniyle bu yapıların şekillerinin hafifçe
ovalleşip uzamaları dışında önemli farklar göz-lenmedi. Dördüncü ve dokuzuncu haftalar
ara-sındaki dönemde de organınhistolojikyapısı üçün-cü haftadakine büyük benzerlik göstermekteydi. Dördüncü haftadan itibaren interfoliküler bağ do-kuda az sayıda plazma hücresi de gözlendi (Şekil
3).
lnvolüsyonun ilk histolojik belirtilerine ku-luçkadan çıkışı takibeden onikinci haftadarastlandı.
Bu dönemde. bursa Fabricii'deki lenf foliküllerinin
medullalarınındip bölgelerinde bazı retikulum hüc-relerinin gruplar oluşturdukları ve bu hücre
grup-larının homojen ve soluk boyandıklan dikkati çekti. Bu bölgelerde hücresel yapıların ayırdedilemediği,
homojen boyanan alanlara da rastlandı (Şekil 4). Foliküllerin bazılarının medullalarında ise duvarian tek katlı yassı epitelle örtülü, kan hücrelerini de içe-ren, lümenleri homojen boyanan bir substansla dolu olan kistlere rastlandı. Az sayıda folikülde ise kistikyapılarFAE epiteli içinde de gözlendi. Ikisıra hücreden oluşan kortiko-medullar sınır hücreleri
katı, girinti ve çıkıntılar oluşturmuş; düzensiz birşe
kilde seyretmekteydi. FAE'de çok sayıda granülosit ve lenfosite rastlandı (Şekil 5). IFE'nin yüzey hüc-releri uzamış ve buradaki kadeh hücrelerininsayısı artmış durumdaydı (Şekil5).
Ondördüncü haftada organdaki involütif
de-ğişiklikler daha da ilerlemiş; gerek epitel içindeki gerekse de foliküllerin medullasındaki kistler
ge-nişlemiş durumdaydı. Kistlerin lümenleri yük~ek pi-rizmatik epitelle örtülüydü, Bazı kistlerin, dejenere olarak dökülen FAE bölgesinden lümene açıldıkları
ve içeriklerinin lümene boşaimış olduğu gözlendi
(Şekil 6). Bu tip foliküller uzamışve rnedullalan ta -mamen ortadan kalkmış durumdaydı. Bu dönemde
aynı hayvanın bursa Fabricii'sindeki lenf fo-liküllerinin tamamının aynı involüsyon aşamasında
olmadığı; aynı zamanda hayvanlararasındada
fark-lılıkların olduğudikkati çekti (Şekil6).
Onsekizinci haftada organdaki involütif
de-ğişikliklerin bütün bireylerde aynı aşamada 01-mamakla birlikte hemen hemen tamamlanmış
ol-duğu tespit edildi. Foliküllerin histolojik organizasyonu tamamenkaybolmuşve bunların ye-rini kan damarlarından, ipliksel ve hücresel ele-mentlerden zengin, yağ hücrelerini de içeren bir bağ dokusunun almış olduğu gözlendi. Incelenen kesitlerin çoğundayüksek pirizmatik epitelle örtülü. çok sayıda tubuleryapının merkezi bir lümene açıl dığı multitubuler yapıdaki organ rudimentine
rast-landı. Rudimentin bağ dokusu içinde düzensiz da-ğılmış lenfositlere, lenfosit infiltrasyon alanlarınave çok sayıdairi plazma hücrelerine de rastlandı (Şekil
7).
Yirmi üçüncü haftada ise organ rudimentinin multitubuleryapısını koruduğu, bağ dokusunda çok
sayıda lenfosit infiltrasyon alanları ile plazma hüc-relerinin bulunduğugözlendi(Şekil8).
TartışmaveSonuç
Kuluçkadan çıkışı takibeden postembriyonal dönemde tavuk bursa Fabriciisi gittikçe büyümekte ve ırkıara bağlı olarak değişmekle birlikte, yaklaşık
onikinci haftada maksimum ağırlığa ulaşmaktadır
(Kuney ve ark., 1981). Bu çalışmada yapılan
mikroskopik incelemelerde elde edilen bulgulara göre involüsyonun başlangıcına kadar organın his -toiojisinde oluşan en önemli değişiklik, lenf fo-liküllerinin büyümesidir. Foliküllerin büyümesi so-nucu oluşan basınca bağlı olarak bu yapılar. ovalleşip uzamakta ve lamba şişesi şeklini
al-maktadır. Bu dönemde organın lamina
propri-yasında çok sayıda epitelle ilişkisi bulunmayan fo-likül kesitlerine de rastlanmaktadır. Hassa (1955). bu görüntünün,kesit düzlemine bağlı olarak ortaya
çıktığını ve bursa'daki lenf foliküllerinin tamamının
organın lümenini örten epitel örtüsüyle bağlantısının olduğunu bildirmektedir. Lenf foliküllerinin
emb-'
riyonai
gelişmeleri üzerinde yapılan çalışmaso-nuçları (Lupetti ve ark., 1983; Olah ve Glick, 1992), organa ö7gÜhistolojikyapıdcii\i her lenf
telik
ülünün.
folikülün lümene bakan yüzünü örten FAE ile bağ lantılı olduğu görüşünü doğrulamaktadır.in-K( )CAÜ/..~·EI .ı K.ÜNSAL
volusyon, geç involüsyon ve reziduel evre olmak üzere üç evrede tamamlandığı bildirilmekted ir (C
i-naco ve ark., 1989; Hoftmann-Fezer ve Laöe. '972;Borropanen.1982; Taivanen ve ark., 1972).
lnvolüsyonun başlangıç yaşı arasında ırklar
ara-sında farklılıklar görülebileceği gibi aynı .rkın bi-reyleri arasındada ônemli farklılıklar gôrülmektedir (Toivanen ve ark.,1972).Yerli hibrid GXSX ırkı ta -vuklar üzerinde yürütülenbuçalışmadakuluçkadan
çıkışı takip eden onikinci haftada involüsyonun ilk histolojik belirtileri tespit edildi. Anca k oluşan in-volötit değişikli klerde bireylerarasında önemlif ark-lar gözlendiği gibi aynı bursa Febricii'deki lenf f o-hküllerinin uğradı kları involUlif değişikliklerin
dereceleri arasında da belirgin farklılıklar gözlendi. Bu sonuçlar, bursa Fab ricii'nin embriyonal ge
-lişmesi esnasında histoloji k gelişimleri aynı hızda
ilerlemeyen lenl lolikül\erinin , yine farklı evrelerde involüsyona uğradıgını qôste rrnektecir.Bu nedenle alınan kesitlerde lar\dı histolojik yapıdaki len1 fo-likü"erinesıkl ıklarastlanınaktadır.
Involüsyonun başlangıcında ortaya çıkan ilk histolojik bulgu,lenffoliküllerinin medullasmda bu-lunan bazı hücrelerin dejenerasyonu sonucu, int-rafoliküler kistle rin şekillenmesidir. Benzer kisHere, aynı foliküll erin FAE'si içinde de rastlanmaktadır. Başlangıçta küçük olan ve lümenleri tek katlı yassı
epitel ile örtülen intrafoliküler kistler, involüsyon ilerledikçe genişlemekle ve kist lümenini örten epi -tel hücreleri pirizmatik şekil almaktadı r (Ciriaco ve ark., 1989; Sa ifuddin ve ark., 1988). IntrafolikOler kistlerin, lolikül rnedullasmın dip kısı mlarında şe
killenmesidikkatiçekmektedir.
Henüz kistlerin şekillenmediğilenf foliküll erinin medullalarında, açık boyanan. aralarında geniş
boşlukların bulunduğu hücre toplulukları
göz-lenmektedir. Kistle r, muhtemelen mukoid de-jenerasyona uqrayan bu hücrelerin bulundukları
bölgelerde şekillenmektedir (Naukkarinen ve Sor -vari,1984 ).
Involüsyonun başlamasıyla birlikte orsaom ıü menini örten epitelin mtertohküler bölümlerinde kadeh hücrelerinin sayısı artmaktave epitelyüzeyi
kalın bir mukus tabakas ıyla örtütmektedlr. M e-dullalannda jntratolik üler kistlerin şekillenmiş ol-dugu lenf falik üllerinin üzerini örten FAE'de de in t-raepiteiyal kistleri ngözlenmesi,kistşekillenmesinin
hem epitelde ve hem de folikülde aynı anda
baş-ladığım göstermektedi r (Cineco ve ark., 1989). In
-volüsyo nun başlangıc ında interioliküler bağ dokuda önemli hisıolojik değişikliklerqözienmemeklebirlikte bölgenin bag dokusu, involOsyonu n ancak geç ve
rezidüel evrelerinde, içeriği boşalan folikül
me-dullasına doğru yayılarak bu bölgeyi kaplamaktadır.
Bursa Fabricii'de involOsyonu başlatan rne -kanizmalar tamolarakaydınlalllamamışolmaklabir
-likte, seksüel hormonların önemli bir etkisinin ol
-duğu düşünülmektedir. Yapılan bir çalışmada (Ciriaoo ve ark., 1989), involüsyonun muhtemelen spesifik hormonlar tarafından FAE'den başlatıldığı
ilerisürülme ktedir.
Involüsyonun ilk bulguları olan kistik o lu-şumlarmhem epitel ve hem de FAE'de aynı anda gözlenmesi, FAE'nin mezenkimal kökenli hüc -relerdenoluştuğunugöstermesiyanında, bu epitelle folikül medullası arasındadaima bir bağlanuran bu
-lunduöunu
bildiren araştırıcıların (Hassa. 1955; Ci-riaco ve ark.,1989)gOrOşlerinide desteklemektedir.
Geç involüsyon ve rezidOel evrede foliküllerin histolojik organizasyonu tamamen kaybolmakla ve tedricen ilerleyen dejenerasyon sonucunda lenf f o-üküllerinin medulla içerikleri organın merkezi l ü-menine boşalmektadı r. Içeriğin boşalması,dejenere olan FAE bölgesinden gerçekleşmektedir (Ha s-himoto ve Sugimura, 1976). Bu evrelerde miktarı
artmış olan bağ dokusunda daha fazla sayıda
jen-fositlere.plazma hücrelerine ve az sayıda da gra
-nOlosite ras1lanmaktad ır. Bağ dokusunda çok sa -yıda plazma hücresine rastlanması, organın geç involüsyon ve rezidOel evrelerde bir süre daha p e-riferallenfoid organ olarak da fonksiyon gördliğünli
bildiren araştırıcıların (Olah ve Glick, 1978; Na-ukkarinen ve Sorvan. 1984;Olah ve ark.,1986) g
ö-rüşünüdesteklemektedir.
Bu çalışmada yapılan incelemelerdeinvolü syon
başlamadan önce organm lntertoüküter bağ
do-kusurıda. involüsyonun geç ve rezidOel evrelerinde
ise miktarı artmış olan bağ dokusunda lenfosit i
n-filtrasyon alanları ile çok sayıda plazma hücresinin qözlenmesl,bursa Fabricii'ninaynızamanda periter lenfoiciorgan olarak da fonksiyonyaplığını bildiren
araştırıcıların (Olah ve Glk:k, 1978;Naukkarinen ve
Sorveri. 1984;Olahve ark., 1986) görüşlerini de s-teklemekt edir.•
Şekil1.Ku\uçkadançıkıştan sonraki birinci haftada b. Fabricii kesiti. Gelişmesini ta
-mamlamış olan organa özgü lenf fo -liküllerinin hücreden lakir o\an medu\laları
(m) ile hücredenzengin korteks (c)kı s ı mlar ı behrgin olarak görülmekte. Felikül ilişkili
epnelde (FAE) kadeh hücresi (oklar) bu
-lunmazkan, inte rlolikület epitetde (lFE) bu
hücreler sıklıkla görülmekte. ibd) i
n-tertclikü\erba~ doku,Kesikli çizgi) Kort ık o
medullar sınır hücreleri katmanı. Üçlü bo -yama., x410.
Şekil2. Kuluçkadan sonrakibirincihaftada b.Fabrici;kesiti. Falikül ilişkili epitel (FAE) ve inl er1 0liküler epitel liFE) goriilmek1e. Oklar) kadeh hücreleri,m) medulla,c) k
or-teks, ibd) interfoliktı1er ba!) doku, kesildi
çizgi) kortikomedullar sını r hücreleri kat -manı,ÜçlOboyama.• x 430.
Şekil3.Kuluçkadan sonraki yedinci haftada b. Fabricii kesiti. Lenl loliküllerinin, organın
laminapr op riyas ınıtamamen kapladıklarıve hafifçe uzamış oldukları dikkati çekmekte.
FAE) lolikül ilişkili epitel. iFE) intertoliküler
epitel, c) kot1eks, m)medulla. ibd) in
Ko c Af>I..cu.ı x. ÜNSAL
Şekil 4. Kuluçkadan çık ı ş ın onikinci hal -tasında b. Fabricii kesiti. Involüsyon baş
lan g ı cın ın belirtisi olan,şekillenme kte olan bir intrafoliküler kistin görünümü. Folikül
medu ll as ının (m) dip kı smında küme l e n miş
retikulum hücreler inin (oklar) dejenere ol -dukları ve silik boyandıkl arı görülmekte. Kortikomedullar sı nı r hücreleri katmanı be
-lirgin (kesikli çizgiler arası ) , ibd)
in-terlolikülerbağdokusu,c)korteks. Üçlü
bo-yama.,x 380.
Şeki l 5.Kuluçkanın onikinci haftas ında b. Fabricii kesiti. Folikül medu llasını n dip kı s
mında şekillenmiş bir intrafoliküler kist (fk)
görülmekte. Int rafoliküler kist içindeki
yoğun , asidofilik madde içindefarklı tipkan
hücreleri (oklar) dikkati çekmekte. IFE) in -terloliküler epitel, FAE) folikül ilişki l i epitel,
ibd) interlolikülerbağ doku.Üçlüboyama., x360.
Şekil 6. Kuluçkanın ondördüncü
haf-tasındab.Fabricii kesiti.Folikülerkisting
e-nişlemes i sonucu folikül medullası dejenere
olmuş v,e içeriği , FAE yüzünden organın merkezi lürnenineboşaimış durumda. Kor -teks (c) ise va rlı ğ ını sürdürmekte. Henüz kist şekillenmesinin başlamadığı foliküller
de görülmekte (oklar). IFE) Interloliküler
epitel. c)Korteks, L) lümen,Üçlüboyama..
Kuluekadan(ıkl'ilan SuıınıTavukBursaF;ıhridisiııclc...
Şekil 7. Kuluçkada n çıkı ş ı takibeden o n-sekizinci haftada bursa Fabricii kesiti. Or -gandaki lenf foliküllerinintipik histolojik
or-ga n iz asyon l arını kaybetmiş oldu kları
(oklar), interfoliküler bağ dokusunun (ibd) artm ı ş olduğu ve yüzey epitelinin, ço-ğun luğu kadeh hücrelerindenolu şa ntektip epitele (IFE) dönüşmüş olduğu dikkati
çek-mekle. Üçlü boyama.,x 95.
Şekil 8. Kuluçkadan çıkı ş ın yi rmıuçu n c ü hafta sı n dabursaFabricii kesiti.Org anın in
-volüsyon unun tamamlanmas ıy l a , bölgede
yer yer lenfosit infiltrasyon al anla rı n ı da (oklar) içerenbağ dokusundan zengin mul -titubu\er rudimentin bulunduğu görülmekte. Üçlüboyama.,x 150.
Kaynaklar
Ciriaco, E.,Mughia, U. and Germana,G.(1989).An U lt-rastructuralStudy of pigeonbursa ofFabricius during in
-volution.Anat.Anz.Jena,169:67-73 .
Culling,C.F.A.. Allison, R.l.and Barr,W.T. (1985).Cel· lular Pathology lechnique, 5 th Edit. Butterworths and
Co.Ltd. London.
Hashimoto, J.and Sugimura,M.(1976).Hlstoloqical and quantitative studies on the postnatal growth of the
thymus and thebursa of FabriciusofWhite Pekin duck.
Am. J.Vet. Res.,24:65-76.
Hassa, O. (1955). Evcil kanatlılardan tavukların (yerli)
Bursa Fabricii'si üzerinde ontogenetik çalışmalar. A.Ü.
Veteriner Fak.Yayınları: 70,Çalışmalar: 39,YeniDesen
Matbaası, Ankara.
Hoffmann-Fezer , G. and Lade. R. (1972). P
os-ternbryonale Entwicklung und Involution der bursa Fa b-riciiheimHaushuhn (Gallus domesticus).Z.Zell Forsch.,
124:406-415.
Konuk,T. (1981).PratikFizyoloji,A.Ü.VeterinerFak.Ya -yınları:378, DersKitabı :276, A.Ü.Basımevi ,Ankara.
Kuney, D.R., Bicford AA , Ernst, RA and Mc Martin,
DA (1981).Size monitoring of the bursa of Fabric ius in
growing single Comb WhiteLeghom pullets.PoultrySeL. ,
60:1681-1692 .
Lupetti, M., Dolfi, A., Giannessi, F. and Michelucci S.
(1983). Ultrastructural aspects of the Iymphoid folliele
-associated ce lls of the cloacal bursa after treatment with
silicaor carrageenan.J.Anat.,136,4:851-862.
Mercer-Oltjen . S.L., and Woodard, A.E. (1987) . D
K( X: A()Z.<,:":L1K.ONSA L
pheasant.Poultry SeL, 66 :418-421.
Michael J., Ratclifle, H. (1985). The ontogeny andclo -ningof 8
cene
inthebursa ofFabricius.Immuno!.Today, 6.7:223-226.Naukkannan, A. and Serveri . T.G.(1984).lnvol ution of the chickenbursa ofPabeclus:Alightmicroscop ic study wrthspecialrefere nce totransport ofcolloidalCarbon in theinvoluting bursa.J.Lecccyt e.35:281-290.
Olah,i. and Ghick, B. (1978). Seeretoryeell inthe
me-dullae of the bursa of Fabnciue. Experientia, 34, 12: 1642-1643.
Olah. i. and Glick, B. (1992).'Follicle-associated epit -helium and medullary epithelial tissue ot the bursa of Fabricius are IwO different compartments. The Anat. Rec.,233: 577· 587.
Olah. ı. Glick,B.,Tcrö, ı. (1986).Bursal developme ntin normaland testosterone-treated chick embriyos. Poullry
ScL, 65:474-488.
Bcrropenen. T. (1982). Postembryonic development of thechicken bursa ofFabricius: A light microscopic
his-tcquenntevestudy.Poullry SCL, 61:2261-2270.
Sail uddin, M., Manktelow. SW., Moriarty, K.M.,
Chris-tensen.NH and Birtles, M.J.(1988). Age·relatedt unc-honal changesin thetcltcle -asscciateoepithelium of the bursaolFabricius inshavereockerels.NewZealand Vel. J.,36:108-111.
Shiojiri, N. and Takahishi, M. (1991). Ly~hoid follicle
tormation inthe bursa ofFabricius of the chick
erro
rvc.
J. Anat., 175:237-249.Toivanen, P.,Toivanen,A.and GoOO, RA (1972).
On-logeny of bursal tunction in chicken: I. Embryonic stem ceıt for humoral irrvnunity. J. Irrvnunol., 109, 5: 1 058-1070.
