A. O. Vet. Fak. Derg. 40 (i): 132-141, 1993
TEK TIRNAKLILARDA BAZI POLiMORFİK SiSTEMLERİN KALITIMI
Ceyhan Özbeyaz ı
Orhan Alpanı Faruk Doğrul3
Okan Ertuğrul ı
Cumhur Sönmez4 The inheritance of some polyınorphic systeıns in Equidae
Summary: Some blood protein phenotypes and the inheritance of these protein systems were tested in equine sera. Albumin (Al), group specific COnl-ponent (Ge), alfa-lB-glycoprotein (AIB) and esterase (Es) ~ystems were studied in a total of 47 animals. Albumin variant determinalions were per-formed by starch-geı electrophoris and the others by po(vacrylamide-gel elec-trophoresis.
The phenotypes observed in donk~ys were Ge S'J, Es O, Aı SS and AlB FıFı. MUles from different mating types showed Ge FF, Ge FS and Ge SS, Es II and Es FF, Al SS and Al FS and AlE F1S, A1B FıK phenotypes. r/Vith the exception of esterase locus in the other systems mu!es alwG:Ysreceived one of the allelles from donkO parent, the AiB phenotype in donkeys was faster than the horse AIB FF phenotype. So that the AlB pheııotypes in!ıerUed from donk~ys were called F1Fı and Us allelle was AIBFı. All the mule sera studied had A IBFı allelle from donko. There was no activity on the Es system in donkos and the progeny phenoftpes were determined by the mareS. These fin-dings indicated that this locus was controlled by the recessive allelles in donke..Ys.
The segregalion tables and photographs of the polymorphic systems were presen-ted.
Özet: Bu arrLftırmada, tek tımaklılarda albumin (Al), group spesific component (Ge), alfa-lB-glikoprotein (A 1B), esteraz (Es) fenoliplerini ve katıtımlarını incelemek amacıyla 20 kısrık, 2 eşek LLebunların birleştirilmesinden modana gelen 25 katır olmak üzere toplam 4-7 ha;'van kullanılmıştır.
i Dr., A.ü. Veteriner Fakültesi, Zootckni Anabilim Dalı, Ankara. 2 Prof. Dr., A.ü. Veteriner Fakültesi, Zooteknİ Anabilim Dalı, Ankara. 3 Dr., Hayvan Hastalıkları Araştırma Enstitüsü, Etlik, Ankara.
4 Dr.,
ı.
O. Veteriner Fakültesi, Reprodüksiyon ve Sun'i Tohumlama Bilim Dalı, İstanbuL.TEK TıRNAKLILARDA BAZI POLİMORFİK SİSTEMLERİN KALITIMI 133
Eşeklerde Gc SS, Es O, Al SS ve AIB F1Fı fenaUpleri gözlenmiştir. Farklı çiftleştirmelerden elde edilen katırlarda Gc FF, Gc FS lie Gc SS, Es II ve Es FF, Al SS ve Al FS iJile AIB FıS, AIB FıK fenotipleri belirlenmiş olup, katırlar Es lokusu hariç olmak üzere diğer sistemlerde fenotipini belirleyen atletlerden birisini mutlaka eşekten almış oldukları saptanmıştır. Eşekte Al B lokusunda bulunan ve atların F bandından daha hızlı olduğu belirlenen feno-tip" A lB F ıFi ve allelede Al BFı adı verilmiştir. A ıBFı atlellini tüm
katır-larda görmek mümkün olmuştur. Es sisteminde eşeklerde hiçbir aktivite görül-mediği ve 'yavru fenotiplerini kısraklar belirlediği için eşeklerde bu lokusun re-sesif allellerce kontrol edildiği sonucuna varılmıştır. Sistemlere ait segregas)'on analizleri ve fotoğraflar yayınlanmıştır.
Giriş
Gerek dünyada gerekse Türkiye'de at yetiştiriciliği binek ve ış hayvanı olarak tarihi önemini kaybetmi~tir. Buna karşılık spor amaçlı ve şans oyunlarının bir aracı olan at koşularında kullanılan at sayısı ise giderek artmaktadır. Ekonomik refah bu konuda itici bir güç ola-rak etki yapmaktadır.
Tek tırnaklılar familyasının türlerini at, eşek, zebra gibi hayvanlar oluşturur. Bu türler arasında yapılan birleştirmelerden elde edilen döllere hibrit denir. Eşek Aygır X Kısrak birleştirilmesinden meydana gelen döle katır denilir. Katırlar genel olarak sağlam yapılı, kanaat-kar hayvanlar olup çeşitli hastalıklara ve sert çevre şartlarına iyi uyum gösterirler.
Her ne kadar yük ve binek hayvanlarının eski önemi azalmışsa da gerek Türkiye gerekse diğer çoğu ülkelerde dağlık, engebeli ve ulaşımı
güç yerlerde eşek, katır ve at halen kullanılmaktadır. Uzun ömürlü
olması ve çevre şartlarına dayanıklı bulunması açısından katır daha çok tercih edilmektedir. Katırların gen yapısının yarısını baba olan eşek, yarısını da anne olan kısrak oluşturur. Ancak, bu türlerİn gene-tik yapıları hakkında bilgiler oldukça sınırlıdır.
Vücut sıvılarında bulunan proteınlerin kalıtsalolduğu tesbit edil-dikten sonra Braend ve Efremov (1964) Cabanncs ve Serain'e (1955) atfen at hemoglobulinlerini, Braend ve Stormont (1964) haptoglobulin-leri, Stormont ve Suzuki (1963) ise albumin polimorfizmi tanıtmış-lardır.
Tek tırnaklılarda serum proteinlerinin türler, ırkIar ve bireysel farklılıkları Kaminski (1964) tarafından araştırılmıştır. Daha önceki
134 C. ÖZBEYAZ-O. ERTüGRUL-O. ALPAN-F. DOGRUL-C. SÖNMEZ
çalışmalarda Podliaehouk ve Kaminski (1964) bazı serum
protein-lerinin immünokimyasal karşılaştırması sonucu katırla onun
anne-babası olan at ve eşek arasında antijenik farklılıkların bulunduğunu bildirmişlerdir. At ve eşek serumlarının nişasta jel clektroforesızi ilc esıeraz fenotiplerinde açık bir seperasyonunun gerçekleştiği ve eşek serumlarında hızlı göç eden esteraz bi'l.ndının görülmediği belirtil-miştir. Her iki hibritte (katıl' ve bardo) atIarla aynı proteinogramı göstermiş ve muhtemelen hızlı esterazın varlığı dominant bir karak-terdir anlamı çıkarılmıştır. İmmünolojik ve biyokimyasalolarak ya-pılan çalışmalarda hıbrıtIer ıçın özel luç bir faktör bulunamamıştır(9).
Kaminski (1964), at ve eşeğin özellikle beta-.globulin bölgesinde farkıı protein bandları gösterdiklerini \T parental generasyondaki tüm bandların hibritlel'de düşük frekansıarda da olsa görüldüğünü belirt-miştir. Eşeklerin transferin sisteminde herbiri 2 bandla karakterize 4 kodornİnant allel bildirilmiştir (I I).
Trujillo et aL. (1965), 6- Glukofosfat dehidrogenaz (6-GPD)
lokusunda at ve eşeğin belirgin olarak faddı tipler gösterdiğini, dişi katıl' ve bardonun at ve eşekteki 6-G PD'e sahip olduklarını aneak
erkek katırda annesinden almış olduğu X kromo~()mu nedeni ile her
zaman annenin sahip olduğu 6-GPD banclını içermiş olmasına
kar-şılık erkek b2.rdo da anne olan eşekten X kromozoınu alınması sebebi ile eşeğin seı.lıip olduğu 6 - GPD bandını hcr z,~man gösterdiğini, böylelikle bu bulguların 6-G PD sisteminin cinsiycıe bağlı olarak geç-tiği fikrini vermiş olduğunu bildirmişlerdir.
Japonya'da yapılan bir çal!şmad~'. ponilerin cstcraz sistemi in-celenmiştir. Esteraz sisteminde 3 kodomi2.nt (r,
ı,
S) ve bir resesif allelin (O) kontrol ettiği 7 fenotip gözlenmiştirei~:
j.Podliaehouk et aL. (I 966), atlard" bı;l; n3.n f;;f;;:ı.teşek serumla-rında yok olduğu düşünülen bir estere.zm, üzerinde çalı;:tıkları eşek populasyonunun hemen hemen t~'.maımnda. h,:lduklarını bildirmişler-dir. Bu durumun ise İrlanda eşeklerinin b.rakteristik bir özelliği mi yoksa daha önceki tekniklerde bulun?n f;;rklılıktan mı şekillendiği bilinmemektedir.
Braend (1967), Norveç atbrmcb Xk sisteminde
r,
K ve Sallcl-lerini tesbit etmiştir. Xk sisteminde I.Jli U';nc1 üç i1.11el~lenba.şka çok sayıda alıclin olduğu belirlenmiş, Juncja et ,L!. (I 9(7) EqEUS Preçe-walski atında K ve S arasında Xk P fenotipini gözlemiştir. Yine aynı çalışm?da Xk protein sisteminin insan plasmasında bulunan alfa-l
B-TEK TIRNAKLILARDA BAZI POLİMORFiK SISTEMLERIN KALITIMI 135
glikoprotein ile homolog olduğunu ve lokus nomenklatürünün Al B
olarak değiştirildiği bildirilmiştir. Nickcl ct aL. (1992), AIB P ve AlE
S arasında göç eden AIB Qile anod tarafına doğru göç eden fakat
AIB F den farklı AlE C fenotiplerini ortaya koymuşlardır. Cristofalo ct aL. (1992), F'den hızlı giden yeni bir tipi AIB Fv olarak tanıt'mış-tır. Bu allelin katır ve eşeklerde görüldüğü bildirilmiştir.
Vitamin - D bağlayıcı protein sisteminde (Ge) internasyonel
olarak iki allel (F ve S) tanınmaktadır. Fas atlarında ek bir variyant
olarak Gc D, F bandıyle birlikte heterozigot olarak bulunmuştur.
Gc S ve Gc F arasında eşit aralıkta yer alan bu bandın
doğrulan-ması için jel otoradyografisine ve immunofikzasyona ihtiyaç
bulun-duğu belirtilmektedir (14).
Bu çalışmada, at, eşek ve bunların çiftleştirilmesinden meydana gelen katırda albumin (Al), Vit-D bağlayıcı protein (Gc), alfa-lB-glikoprotein (AlB) ve esteraz (Es) sistemlerinin kalıtımı incelen'miştir.
Materyal ve Metot
Araştırmanın hayvan materyalini Gemlik Askeri Veteriner
Okulunda yetiştirilen Haninger ırkına ait 20 baş kısrak, bu kısrakların tohumlanmasında kullanılan 2 baş eşek aygır ve 25 haş katır
oluştur-muştur. Bu hayvanlardan kan örnekleri alınmış Yeserumlarda protein
tiplerneleri yapılmıştır.
E~, Gc, AiB fenotiplerini açığa çıkarmak içın Türk Standartları
Enstitüsü TS-8833'e göre poliakrilamid-jel elektroforez; (PAGE)
yapılmıştır(2). Tris-Sitrik c.sit tamponuyle aynı plakaya dereceli
olarak
%
10'luk,%
4'lük ve%
8'lik konsantra.~yonlardaakrilamid-jeli dökülmüş ve elektrot tamponunu ise 0.466 1\1 Tris ve 0.032
1\1Borik asit ohı~turmuştur. E1cktroforez işlemi 900 volta ayarlanmış sabit güç kaynağı kullanarak ve horizantal şekilde 3.5 saatte tamam-lanmıştır. Esteraz fenotiplerini sabitleştirmek için alfa-N aphtela-cetat kullanılmıştır. Gc ve Al B fenotiplerinin daha belirgin görüle-bilmesi içın jel, amido siyahı ile boyanmıştır. Aynı jelde, amido
siya-hıyla boyanan alhumin ve transfen'in bandları da belirlenmiştir.
Albumin fenotiplerini daha iyi ortaya koyabilmek için de nişasta jel elektroforesisi yapılmıştır(2). Jel solüsyonu ve nişastadan ibaret olan
jelin kompozisyonunda % II konsantrasyonunda n;şasta 0.003 M
Borik asit ve 0.008 1\1 Tris kullanılmıştır. Elektrot tamponu ise 0.3 1\1 Borik asit ve 0.09 1\1 Sodyum hidroksitten oluşmuştur. 350 volt
136 C. ÖZBEYAZ-O. ERTUGRUL-O. ALPAN-F. DOGRUL-C. SÖNMEZ
sabit güç ile 1 .5 "aat elektroforeze dev,~m edildikten sonrajeller amido siyahı ile boyanmıştır. Fenotipler, Etlik Hayvan Hastalıkları
Ar~tır-ma Enstitüsü Kan Grupları Laboratuvarından temin edilen referans
serıımlar kullanılarak değerlendiril miştir.
Bulgular
Poliakrilamid jelinde çeşitli sistemlere ait fenotipleri birarada
görmek mümkündür. Bu metodı",. aynı jelde albumin, Vit-D
bağ-layıcı protein, esteraz, alfa-l B -glikoprotein ve transferrin lokuslarına aİt bandları ve dolayısıyle fenotipleri okumak imkan dahilindedir.
Sözkonusu sistemlere ait fenotipler Resim- 1'de toplu olarak ve-rilmiştir. Buna göre en hızlı göç eden albuminler olup her ne kadar
poliakrilamid jelinde okunmaları mümkünse de daha kesin bir
sepc-rasyon İçin nişasta jel elektroforesisi yapı':;nıştır. Nişasta jelinde ince-lenen atlarda heterozigot referansla (FS) karşıl::jurılarak hızlı göç eden F alleli ve yavaş göz eden S eallelinin her ikisi de tesbit edilmiştir. Eşeklerde, atlardaki S bandından biraz de.ha Y2.Vc.Ş göç eden ve tek bir bandla karakterize albumin fenotipi tesbit edilmiştir. Katırlarda
ŞekilI. At, eşek 'le kanrda .;eşitli protein fenotipleri (a: at, e: eşek, k: katır) Figurc 1. Various protein plıenotypes in horsc, donkcy and mule sera (a: borse,
TEK TıRNAKULARDA BAZI POLİMORFİK SİSTEMLERİN KALITIMI 137
Al FS ve Al SS fenotipleri gözlenmiştir. Bunların homozigot Al SS
fenotipindeki bandları atlarda gözlenen Al SS fenetipindeki
bandlar-dan daha kalın olduğu tesbit edilmiştir. Bu bandlar aynı zamanda
biraz daha katodik kalmışlar yani daha yavaş göç etmişlerdir. Bir
büyüteç ile dikkatlice bakıldığında kalın bandın aslında iki bandın bir araya gelmesinden oluştuğu gözlenmiştil'.
Vit- D bağlayıcı protein olan Gc protein sisteminde iki aııelin kontrol ettiği üç fenotip belirlenmiştir (Gc F, Gc FS, Gc S). Baba olan iki eşeğin farklı fenotipteki kısraklarla çiftleştirilmesi ve segregasyon analiz sonuçları Tablo-l 'de verilmiştir. Katırlarda anne ve babada görülen fenotiplerden Gc F fenotipi dışında diğer bütün fenotipler tesbit edilmiştir.
Esteraz lokusunda atlarda üç allelin determine ettiği (F, I, S) dört fenotip (Es II, Es IS, Es FF, Es FI) bulunmuştur. Eşeklerde
tek-rarlanan dt'nemeler sonucunda herhangi bir esteraz aktivitesi
göz-lenememiştir. Eşek ve kısrağın yavrusu olan katırlarda Es II ve Es
FF fenotipleri bulunmuş olup, değişik çiftleştirmelerden olan
yav-rularda csteraz fenotiplerinin dağılımları Tablo-l 'de gösterilmiştir. Önceleri Xk olarak bilinen alfa -1 B-glikoprotein sistemi için
sonradan A1B sembolü benimsenmiştir. Al B sisteminde bu çalışma da
üç aIlel (Fı, K, S) ve beş fer~otip (FıK, F1S, F1FJ> KK, KS) belirlen-miştir. Her iki eşek serumlarında K'dan oldukça hızlı göç eden bir band tesbit edilmiş ve bu Fiolarak değerlendirilmiştir.
Tablo I. Değişik Çiftleştirmc1crde AI, Ge, A iU ve Es Fenatiplerinin Katırlardaki Dağılımı Çiftleştirme Tipi
(Baba x Anne)
Yavrularda Fenatiplerin Dağılımı Yavru Sayısı (n) i Fenatipler Ge SS x Ge 1'1' Ge SS x Ge FS Ge SS x Ge SS 16 8 i Ge FS Ge FS (6), Ge SS (2) Ge SS _____________________ -_0_-Es O x -_0_-Es II Es O x Es IS Es O x Es 1'1' Es O x Es 1'1 12 ti 5 2 Es II Es II ES 1'1' Fs II
--_._-_._----
--- ----AIB F.F. x AIB KS A1B 1',1". x A1B KK AI SS x AI SS Al SS x AI FS 4 21 11 14AIB F,S(I), AIB F.K(3) AIB F.K
AI SS
138 C. ÖZBEYAZ-O. ERT'JÖRUL-O. ALPAN-F. DOÖRUL-C. SÖNMEZ
Atlardan ikisi KS fenotipini gösterirken diğerlerinin KK homo-zigot fenotipte oJdukları tesbit edilmiştiı'. Yavruları olan katırların tamamının ise babaeian (eşekten) aldıkları Fi aJIelini taşımakta ol-duğu saptanmıştır. Dolayısıyle iki farklı çiftlqtirme söz konusu ol-muş (Tablo-I) ve y<l.\Tul:trda iki ayrı fenotip (F iS, F ıK) gözlenmiştir.
Tartışma ve Sonuç
Nişas~a jelinde albümin bandları 3 farklı hızda görülmüştür. Bunlardan ikisi atlara ait olup, (Al F, Al S) ulusJararası nomcnklatürü yapılmış ve kontrol için yerleştirilmiş heterozigot Al FS fenotipiyle karşılaştırılarak fenotiplendirmeler yapılmıştır. Diğer band atlardaki "S" bandından biraz daha katodik bulunmuş olup eşeklerde homozi-got olarak, katırların bir kısmında hetorozigot bir kısmında ise homo-zigot olarak bulunmuştur. Eşeklerde bulunan bu fenotipin atlardaki Al SS fenotipiyle identik olduğu ancak qekteki albuminlerin molekül ağırlıklarının biraz farklı olduğu, başka bir deyişle eşek albuminlerinin daha ağır olduğu şeklinde değerlendirilmiştir. Al SS fenotipli atlar-dan doğan katırlarda AI SS fenotipi daha kalın bir ba,nd şeklinde açığa çıkmaktadır. Jel üzerinde tck bir band gibi görünen bu fenotipe bü-yüteç ilc bakıldığında birisi attan diğeri eşekten gelen iki banddan oluştuğu anlaşılmı;tır. Dolayısıyla eşektc de Al kalıtımının kodomi-nant aııeller tarafından belirlendiğini söylemek mümkündür. E~eklere aİt protein sistemleriyle ilgili literatür bildirişlere rastlanılmamıştır. Mevcut olan bildirişler geneııikle transfenirı., hemoglobin ve PGD gibi sistemlere ait olanlardır (8, 15, 20).
Group Specific Component (Ge) lokusunda uluslararası
belir-lemelere uygun olarak F ve S aııeleri tesbit edilmiştir. Adal'da üç fe-notip (FF, FS , SS) gözlenirken eşeklerde sadece SS fenotipi gözlen-mi~tir. Katırlarda ise bu çiftIeştirmelerden beklenildiği gibi FS ve SS fenotipleri belirlenmİştir. Fas atlarında tesbit edilen (14) yeni bir allel olan "D" allelirıe Tüıkiye'de yetiştirilen bu at \e eşeklerde rast-I<mı1mam.ştır. Bu grup proteinıer Vit- D bağlayıcı protein olarak
bi-linirler ve albuminlcrin hemen gerisinde bulunurlar. Aynı protein
diğer türlerde postalbumin olarak isimlendirilir. Bu jelde a1buminlerin difTUZşekilde göç edip etmediğıne ve Gc proteinlerinin boya ".lma du-rumurı.a göre fenotipin okunması güç Y2.da kolay oJabilmektedir (Re-sim-I).
Bu çalışmada, esteraz sisteminde adal'da üç eaııelin, (F, I, S) determine ettiği dört fenotip (Es II, iS, FF ve FI) belirlenmiştir.
Po-TEK TıRNAKLILARDA BAZI POLİMORFtK StSTEMLERIN KALITIMI 1~9
lonya primitif atlarında fazladan bulunduğu bildirilen Esp alleli (19), üzerinde çalışılan Haflinger atlarında bulunamamıştır. Bazı araştırıcı-ların ponilerde (12) ve İtalyan Salernitana ırkında (I 3) bildirdikleri Eso aIleline ise atlarda rastlanamamıştır. Eşeklerin her ikisinde de esteraz aktivite~inin görülmemesi bu hayvanlarda da resesif b.rak-terde Eso aIlelinin varlığına işaret etmektedir. Osterhoff et aL. (1968)
Eso allelinin bulunmasını açıklanamayan bir fenomene bağlayıp
bel-kide doğu kökenli bir ırktan kalıtsalolarak geldiği şeklinde yorumla-maktö.dırlar. Japonya'da da Yerli Hakkaida ve Yerli Kore ırkı arın-da Eso alleli için yerli veya ı~rimitif ırkların bir özelliği olduğunu ve
resesif karakterde bulunduğunu söylemek mümkün olmaktadır.
Ni-tekim Tablo-l incelendiğinde Es O fenotıpindeki babadan olan
ka-tırların tümünde m?ternal fenotipkrin açJğa çıktığı görülmektedir. Aynı zamanda Es I, Es IS ve ES FI fenotipli kısrakLarla olan
çiftleşıir-mderden doğan yavruların tamamı homozigot Es i fenotipinde olmuş
Es F fenotipindeki kı~raktan doğan yavrular ise Es F fenotipinde
01-duldan tesbit edilmi~.tir. Katırların Es I fenotipinde bulunmaları te-sadüfen şekillenmiş olabilir. Ancak elde edilen sonuçlar tüm yavrular-da fenotipleri annenin belirlediğine işaret olarak kabul edilebilir. Do-layısıyla babadan gelen esterazın resesif karakterde olduğu söylenebi-lir. Esteraz sisteminde resesif aUelin bulunması başka alIellerin olma ihtimalini de akla getirmektedir. Podliachouk et aL. (1966) da farklı esteraz fenotiplerinin eşeklerde bulunduğurw doğrulamaktadır.
Alfa-lE-glikoprotein lokusunda atlarda A
ı
B KS ve Aı
B KK fe-notipleri gözlenmiştir. Atlarda bildirilen (I, 3, 6) üç ?.ılelden (F, K, S) "F" alleline bu araştırmada üzerinde çalışılan adal'da rastlanma-mıştır. F, K, ve S allellerinde "F" alleli en hızlı, "S" alleli en yavaş ve K allelide F ve K'ya eşit uzaklıkta olmak üzere ikisinin ortasında yer almıştır. Ancak bu araştırmada her iki eşekte de bulunan fenotip tek bir bandla karakterize olup atlarda gözlenen AIB FF ferrotipinden biraz daha hızlı göç etmiştir. Bu fenotipin standart bir nomenkletürü olmadığı için AIB FıFı fenotipi, a1lele de AIBF1 adı verilmiştir.Benzer bir çalışmada equide serumlarında yeni bir alfa -
iB-gliko-protein variyantma Fv adı verilmiş ve bu variyantm da F'den hızlı
gittiği bildirilmiştir (6). Bu araştırmada bulunan Fı.alldi bildirilen Fv aUeli ile identik olabilir. Ancak bu alld hakkında kesin karar vere-bilmek için referans serumbr ile ya da fotoğraflarla karşılaştırılması gerekmektedir.
A
ı
B sisteminde iki farklı çiftle~tirme yapılmış olu p (Tablo-I)görül-140 C. ÖZBEYAZ-o. ERTUGRUL-O. ALPAN-F. DOGRUL-C. SÖNMEZ
müştür. Atlarda sadece iki hayvan KS fenotipinde iken, 18 hayvan
KK fenotipinde bu1unmu~tur. KS fenotipi ile iki çiftleştirme yapılmış olmasına karşın değişik senelerde toplam dört baş ka tır elde edilmiştir. Yalnız bir baş katır FiS fenotipinde olmuş diğer katırların tamamı
A1B F ıK fenotipinde gözlenmiştir. Dolayısıyla katırlar baba olan
eşekten aldıkları aUelIeri fenotiplerinde göstermişlerdir.
Transferrin sisteminde atlarda herbiri tek bandla belirlenen en az 7 allel (D, Fı F2, H, M, O, R) bildirilmiştir (13,17). Bundan do-layı da kalıtım yolu oldukça karışıktır. Bu çalışmada Tf fenotipleri jel üzerinde kolaylıkla görülebilmiştir. Ancak fert ve aile sayısının az olması sebebiyle eşeklerin ve yavrularının Tf fenotiplendirilmesi
ve kalıtımı, değerlendirme dışında bıraldmıştır. Niece ve Kracht
(1967), eşekler üzerinde yaptıklar bir çalışmada
ıo
farklı fenotip bul-duklarını ve familya verilerinden Tf lokusunu herbiri 2 bandla ka-rakterize olan dört kadarninant allelin kontrol ettiğini belirlemişler-dir. Bu arada Kaminski (1964) at ve eşeklerin farklı bandlar göster-diklerini açıklamıştır.Son zamanlarda özellikle koyun ve sığırlar için söz konusu edilen yerli gen kaynaklarının muhafazası gibi çalışmalar tek tırnaklılar için de gündeme getirilmelidir. Yerli eşeklerde poJimorfik sistemlerin ka-htımı Türkiye'de hiç incelenmemiştir. Dolayısıyle bu konu halen bi-limsel bir boşluk olarak ortada durmaktadır.
Günümüzde tektırnaklı hayvan yetiştiriciliğinde diğer çiftlik hay-vanlarında olduğu gibi yoğun yetiştirme, seleksiyon ve araştırma
prog-ramları uygulanmamaktadır. Bu yüzden equidelerde genetik
poli-morfizm, türler arası genetik benzc.rlikJer ve genetik mesafdcr, konula-rında cevap bekleyen pek çok soru bulunmaktadır.
Kaynaklar
i. Aguılar, P., P., P. Ruguez-Galbrdo, J. Ve~a and D. De Andres (1992). Blocd
group and protein polymorphism gene frequeneies fvr the Andalusinn ham breed. XXIII Inıer. Conf. Anim. Geneıies, SwiızerIand. s. 18.
2. Anoniın (1991). Türk Sınndartları Enstitüsü, TS 8833, Hayvan Kan Grubu Tayini, Ankara.
3. Braend, M. (I 967). Variatimı of horse prealb'l'ııius iııııcidie st,7rc/ıgels. A:ıİm. rıre..,d. Abs!..
35 (I): 56.
4. Braend, M. and C. Storınont (1964). Studies on hllemoglobin and transferrin types of
TEK TıRNAKLILARDA BAZI pOLİMORFiK SiSTEMLERiN KALITIMI 141 5. Breand, M. and Efremov, E. (1964). Hemoglobitıs, haptoglobins and albıımins of horser.
Procedings of the 9 th European anim. blood group conL, Pra~., 253-259.
rı. Cristofal0, C., C. Cozzi and P. Valiad (1991). Tdeııtification of a new variant in the c(!"i~,
serıım alfa-IB-glycoprotein (AIB) system. XXIII Inter. Conf. Anirn. Geneties, Switıer-land, 18.
7. Juneja, R.K., B. Gahne and A. Stratril (I 987). Polyımrphit: plasma postalbumins of some damestit: animals (p.;g P01, harse Xk and dog Pa proteins) identified as homologolis to human plasma alpha-IB-g(ycoprotein. Animal Genetic>, 18, 119-124.
8. Kaminski, M. (I 9(4). Serıım proteins in qııid.1C; Species, race ani iniividu,ıl differeıım
Proc.9 th European anim. blood gro:.ıp conf. Prag., H5-251.
9. Kammski, M. and E. Gajos (1964). Comparative examination of carboxylic esterase; in sera of harse, donkey and their hybrids, ~ature, 201: 716.
LO. Nickel, L., A. Bowiing and E. Wictum (1992). Rare variant alleler of AIB in Shi/es and American Quartter horses. XXIII Inter. CanL Anim. Geneties, Switzcrland, 17. II. Niece, R.L. and D. Kracht (1967). Genelics of traniferrillS in burros (Equus asinur).
Gc-netics, 57: 837-841.
1:1. Nishimura, T. and S. Watana!ıc (1974). Studies on th, serun esterase izo:ymes in Ponies.
J.Agricultural Sci. Tokya University of Agriculture. 18 (3-4): 231-237.
13. Osterhoff, D., D.O. Schınid and j.S. Ward.Cox (1968). Blood group and serum type
studies in Basuto Ponies. XI th Europ. eonf. Anim. Blood groups biochem. polym. War-sa w, 453-457.
14. Ouragh, L,J. Braun, and J. Merİauıı: (1992). AI/$W phenotype in t/~ horse Gc system.
XXIII Inter. ConL Anim. Geneties, Switzerlaııd, 15.
15. Podliachouk, L., M. Kaminski, and Z. Dabczewiski (1966). Blnod groups and serum
components of asses, Anim. Breed. Abst., 34(2): 1026.
16. Podliachouk, L. and M. Kaminski (1964). Etudes immıınologiques sur !es Equides.
Ann. lnst. Pasteur, 106: 497.
17. Scot, A.M. (1970). A single acid gel for the seperation of albıımins and traıısferrins in horses.
Anİm. Blood Grps biachem. Genet., I: 253.-254.
18. Stormont, C. and Y. Suzuki (1963). Genetic control of albumin phenolyp!S iıı horses. Proc.
Sac. Expt!. Bio!. Med. 114, 673-675.
19. Tomaszewska-Guszkiewicz, K. and M. Zurkowski (1972). Polymorphism of b/ood serum proteins in Polish primitioe horses (descended frum tlıe T~rpan). i. Transferrin, o/bumin, prealh-mir. and esterase po!~morphism. Anim. Brecd. Abst., 41 (3): 996.
20. TrujiUo, J.M., B. Wa1dcn, P. O'Nell and H. Ansta1l (1966). Sex-/ir.kage oj 6-GPD iııthe horse and doıık:y. Aniın. Breed. Abst., 34( 1): 4 i.
