A. (J. Veteriner Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Kürsüsü Prof Dr. Zihni Erençin
AGAÇKAKANlN (Dendrocopus syriacus ve Dendrocopus major) BOYUN KASLARı ÜZERİNDE ELEKTRON MtKROSKOptK
ARAŞTIRMALAR Mahınut Sağlaın
*
SUJDınary
An Electron Microscopic tnvestigation on the Neck Muscles of the Woodpeckers
(Dendrocopus syriacus and Dendrocopus ınajor)
In this study the ultr;>.structure of the neck muscles of the woodpeckers h?s been exa-mined 2-nd the findings below he.ve been establishcd:
ı-The type of the myofibrillp.r be.nds in these muscles are in complete resemblance to th?t of the muscles in the other 2-nimals.
2- The length of the sarcomeres is short; very ınuch like the sarcomeres of the other fp.st-2-eting muscles.
3- The myofibrils composing groups of the ir own, constitute the fields of Cohnheim. The peculiar myofibrils in e2-ch groups he.ppen to be eompaet so as to touch one another in their eontinuity.
4- The pp.rıieular musdes 2.lthough poor in sareoplasm; are rich in sareoplasmie re-ticulum .
.1- There is 2.n abundance of mitoehondria which prove to have a eomplex structure in these muscles. The mitochondrial eristae are tubular in shape.
6- In these muscles the amount ofglyeogen is not mueh but the lipids turn out to be plenty.
All these above mentioncd findings have duly been compared with the results of the former studies on the subject and these have throughly been discussed. The causes of the fast contractions of these muscles have also been specifically deaIth with .
• A. V.Veteriner Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Kürsüsü Doçenti, Ankara, Tür-kiye.
Özet
Bu çalışmada ağaçkakanın boyun kaslarının ulırastrukturu incelendi ve aşağıdaki bulgular elde edildi:
i. Miyofibr Ilerinde bulunan bandların türü bakımından bu kaslar, diğer hayvanların kaslarıııa benzemektedir.
2. Sarcomere boyu, diğer hızlı çalışan kaslarda olduğu gibi, kısadır.
3. Miyofibriller gruplaşarak Cohnheim tarlaları teşkil etmektedir. Gruplardaki mi. yofibriller birbirlerine değmektedir.
4. Kaslar sarkoplazmadan fakir fakat sarkoplazmik retikulumdan zengin bulunmak-tadır.
5. Mitokondriyumİar boldur ve kompleks bir yapı göstermektedir. Mitokondriyal kristalar tüpler şeklindedir.
6. Kaslarda glikojen az, yağlı maddeler ise bololarak bulunmaktadır.
Bütün bu bulgular, konuyla ilgili literatürlerin sonuçlarıyla karşılaştırtldı; bunların tartışması yapıldı v,: bu kasların hızlı kontraksiyon yapabilmelerinin nedenleri üzerinde özellikle duruldu.
Giriş
Bir kısım kasların diğerlerinden daha hızlı kontraksiyon yapabil~ meleri durumu, birçok ara~tırmacıları kaslar üzerinde inceleme yap-mağa yöneltmi~tjr. Bazı araştırmacılar (KRÜGER ve GÜNTHER,
18,19; GRAY, 12; KRÜGER, 16, 17; GİNSBORG, 9; GİNSBORG ve MACKAY, 10) kasa gelen motor sinirlerin türü ile kastellerindeki miyofibriller organizasyon arasında bir ilişki ararken, diğer bazıları (VERNE, 27; BENNETT ve PORTER, 4; CHAPMAN, 7; BEN-NETT, 3; EDWARDS eta!., 8; HODGE, 14; PORTER ve PALADE 20; BREMEN, 6; REGER, 22) kastellerinin yapısı üzerine eğilmi~tir. Diğer bir grup ara~tırmacı da (BARKER ve IP, 2; HAGGQ.VtST,
13; VOSS, 28) kasları senzorik innervasyon -kas mekikleri- yönün-den incelemiştir.
Ağaçkakanın boyun kasları, hızlı kontraksiyon yapan kaslardan-dır. Bu kasların senzorik ve motorik innervasyonu tarafımızdan da-ha önce incelenmi~tir (SACLAM, 23, 24). Bu çalışmada ise, adı geçen kasların ultrastrukturu üzerinde durulmaktadır.
Materyal ve Metod
Bu ara~tırmada ağaçkakanın boyun kaslarından M. biventer cervicis, M. rectus capitis dorsalis, M. rectus capitis lateral is ve M. semispinalis capitis kullanıldı. Ağaçkakanlar, kasIarı alınmadan öne e
Ağaçkakan'ın Hoyun Kaaları 451
iki türlü işleme tabi tutuldu. Bunlardan bir kısmına, herhangi bir cismi IS dakika süre ile gagalatmak suretiyle seri boyun hareketleri yaptırıldı; di ğerleri ise, 60 dakika süresince boyunları sabit tutulmak suretiyle, hareketten alıkonuldu. Bundan sonra söz konusu kuşlar eter-le bayıltıldı; kaslarından alınan parçalar ya oldukları gibi, kısalmış halleriyle, ya da daha önce bir kibrit çöpü üzerine, orijinal boylarını bulana kadar gerilip bağlanarak, tespit edildi. çoğu olaylarda parça-lar alınır alınmaz tespit solusyonuna aktarıldı. Bazan da, kas içi uya-rımların giderilmesi amacıyla, kaslar serum fizyolojikli tülbente sarılı olarak 60 dakika bekletildi ve ondan sonra parçalara ayrılarak tespit edildi. Tespit işinde acetate-veronal (Michaelis) ya da S-coIIidine tamponu ile tamponlanmış
%
I'lik Osm;um tetroxide solusyonu kul~ lanıldı. Aeetate-veronal tamponu taşıyan solusyonlara, ;zotoniyi sağ-lamak için 45 mgımı
Sucrose katıldı.Parçalar buz dolabında (+ 4°C) 45-90 dakika süre ile tespit edildi; dereceli etil alkollerden geçirilip absolu alkole aktarıldı ve par-çaları taşıyan şişe, bu dönemde buz dolabından oda ısısına çıkarıldı. Parçalardan bir kısmı Metacrylate, diğer kısmı ise Araldite M ile blokaja tabi tutuldu.
Blokların kesilmesinde Porter-Bloom mikrotomundan, alınan kesitlerin incelenmesinde ise Cari Zeiss EM9 e1ektron mikroskopundan yararlanıldı. Kesitler incelenmeden önce, Uran yI acetate ve kurşun sitrat ilc boyandı.
Sonuçlar
Ağaçkakanın boyun kaslarında da miyofibriller metamerik di-zilişteki A ve i bandlarından (anizotropik ve izotropik bandlar) mey-dana gelmiştir (Şek. I). A bandlarının orta bölgelerinde H, bunların da tam ortalarında M tali bandları; i bandlarının ortalarında da Z bandları bulunmaktadır. A bandları koyu, i bandları ise açık bir ton göstermektedir. Z ve M tali bandları koyu, H tali bandları ise, i band-ları kadar olmamakla beraber açık tondadır.
İstirahat halinde A bandları i mikronluk, i bandları ise 0,8 mik-ronluk bir uzunluğa sahip bulunmaktadır. Z bandları ise 600 A o'luk bir kalınlık göstermektedir. İstirahat halinde Sareomere uzunluğu
1,8 mikron civarındadır.
A bandları kalın, i bandları ise inee filamender taşımaktadır (Şek. 2). İnce filamender, i bandlarının iki uçlarından AbandIarı içine doğru sokulmaktadır. Kalın filamentler (oklar) 110 Ac
kalınlık-tadır; bunlar M bandlarında bi raz daha kalınlık kazanmaktadır. Tespit solusyonları, ince filamentleri kalınlar kadar iyi tespit edeme-mektedir. Bundan ötürü de i bandları, A bandları kadar bariz bir çizgililik gösterememektedir. İnce filamcnderin kalınlıkları 50 Ao
civarındadır. Uzunlamasına kesitlerde, özellikle kalın filamentler üze-rinde, ard arda oturmu~ tanecikler bulunmaktadır. Enine kesitlerden bunların, kalın filamentleri incelere bağlayan köprüler oldukları an-la~ılmaktadır (Şek. 3).
Miyofibriller oval, hatta bazan yassı ~ekillidir (Şek. 4). Enine kesitlerinin uzun eksenleri ortalama olarak i mikron, kısa eksenleri ise 0,4 mikron kadar gelmektedir. Bu durumdan ötürü, uzunlamasına kesitlerde miyofibriller değişik kalınlıklar göstermektedir.
Kastelleri içinde miyofibriller bir araya toplanarak gruplar teşkil etmektedir. Gruplardaki miyofibriller arasında az bir sarkoplazma bulunmaktadır. çoğu hallerde, yan yana bulunan miyofibriller, bir-birlerine değmiş vaziyettedir (Şek. 4).
Sıkı bir ~ekilde paketlenmi~ miyofibril grupları arasında, mito-kondriyumlar tarafından doldurulmuş olan genişçe sarkoplazma alan-ları bulunmaktadır (Şek. 5).
Kontraksiyon halinde miyofibrillerin bandlaşma durumunda değişiklikler olmaktadır. Bu durumda i bandları kaybolmakta, A bandları ise Z'den Z'ye kadar olan kısmı doldurmaktadır (Şek. 5). A bandlarındaki H tali bandlan da kaybolmakta, ancak M bandları kontraksiyon halinde de görülebilmektedir.
Kontraksiyon sırasında 'Sarcomere uzunluğu i mikrona kadar inmektc; Z bandları üzerinde ve etrafında granüler bir materyal top-lanmaktadır.
Sarkoplazmaya miyofibriller arasında az, miyofibril grupları arasında ise daha fazla olarak rastlanmaktadır. Bu madde struktur göstermeyen bir kurulu~tadır. İçinde hemen hemen hiç glikojen bu-lunmamaktadır. Buna kar~ılık, özellikle miyofibril grupları arasındaki sarkoplazma yağ damlacıklarından zengin bulunmaktadır. Yağın miktarı, kaslarm aktivite durumuna göre değişmektedir. Seri kont-raksiyonlar yaptırılan kaslardan alınan kesitlerde az, dinlek kaslardan almanlarda ise fazla miktarda yağ damlacığına rastlanınaktadır. Yağ, damlacıkları, daha çok mitokondriyumların yakınlarında toplanmak-tadır. Bunlar 0,4 mikronluk bir iriliğe sahip bulunmaktadır.
Kastelleri sarkoplazmik retikulumdan oldukça zengindir (Şek. 5). Bunu irili ufaklı veziküller (Şek. 6v) ve ince tüpler (t) meydana getirmektedir. Sarkoplazmik retikuluma, mitokondriyumları taşıyan
Ağaçkakan'ın Boyun Kasları 453
miyofibril grupları arası sarkoplazmadan daha çok, interfibrilIer sar-koplazma içinde rastlanmaktadır (Şek. 5). Retikulumun çoğunluğu, miyofibriller boyunca uzunluğuna seyretmektedir. Ard arda bulunan iki Z bandı arasındaki kısma 3-5 adet vezikül düşmektedir. Vezikül-leri birbirVezikül-lerine ince tüpler bağlamaktadır. Veziküller ve tüplerden ayrılan ince yan kollar, miyofibrillerin etrafına bir halka şeklinde dolanmaktadır. Miyofibrilleri uzunlamasına rastlamış preparatlarda bu yan kolların daire şeklindeki kesitlerine rastlanmaktadır (Şek. 6 I). Sarkomerlerin iki uçlarında, veziküller ve tüplerle Z bandları arasında yakın bir temas bulunmaktadır (Şek. 7, oklar).
Mitokondriyumlar uzunca ova i şekillidir. Bunların çoğunluğu, miyofibril grupları arasındaki sarkoplazma içinde, ard arda dizili olarak bulunmaktadır (Şek. i ve 5). Bu tqekküllerin boyları 3 mik-rona kadar ulaşabilmektedir. Kalınlıkları 0,5 mikron civarındadır. Kontraksiyon sırasında mitokondriyumların boyları kısalmakta, buna karşılık kalınlıkları artmaktadır (Şek. 5).
Mitokondriyumlar çift membranlarla çevrilidir ve bol miktarda krista taşımaktadır (Şek. 5). Kristaların enine kesitleri daire şeklin-dedir (Şek. 8, aklar). Özellikle kısalmış kasIarda mitokondriyum-ların matrikslcri açık bir ton göstermektedir. Aynı kastelinde bulunan mitokondriyumlardan bazıları çok iyi tespit oldukları halde, diğer bazılarında bir grup kristalar dağılmış olarak bulunmaktadır
(Şek. 2 x; 3 x).
Tartışma
Ağaçkakanın boyun kasIarında bulunan miyofibrillcr, ana ve tali bandların türü bakımından, dj.ğer hayvanlardakilere benzemektedir. Bu kastellerindeki miyofibrillerde de A ve i ana bandları ile, Z, H ve M tali bandları bulunmaktadır. EDWARD S et aL. (8) sarkomer boyunun hızlı çalışan kaslarda
ı
,5-2 mikron, yavaş çalışanlarda ise3-4 mikron arasında olduğunu bildirmektedir. Ağaçkakanda sarkamer boyu istirahat halinde
ı,8
mikron kadardır; kısalma halinde iseı
mik-rona kadar gerilemektedir. Bu durumda ive H bandları ortadan kalk-makta fakat M bandları yine de görülebilmektedir.SPİRO (26) kalın miyofilamentlerin
ı
20 Ao,
HUXLEY(ı
5) ise incelerin50
Ao çapında olduklarını saptamışlardır. Ağaçkakandakalın miyofilamentler i
ı
OAo, inceler ise 50 Aokadar bir kalınlıktadır.Bu durum, ağaçkakanda miyofilamentlerin klasik ölçülere uyduğunu göstermektedir. Kalın ve ince filamentler, HUXLEY'in de bildirdiği gibi, yan kollarla bir birlerine bağlanmışlardır. BENNETT ve
POR-TER (4)'in, özeııikle i bandlarındaki filamentlerde rastladıklarını bildirdikleri boncuk ~eHndck; ~;~kinliklerin, bu yan kolların enine kesitleri olmaları muhtemeldir.
Miyofibriller birbirlerine yakla~mak suretiyle, "Cohnheim tar-laları" adı verilen gruplar meydana getirmİ~lerdir. Bu durum, daha önceki ı~ık mikroskopik bulgularımıza (SAGLAM, 24) uymaktadır. Gruplarda bulunan miyo[ibriller, KRüGER ve GÜNTHER (IS)'in diğer hayvanlardaki bulgularına uyacak ~ekilde, birbirlerine değmi~ vaziyettedir (Şek. 4).
Çe~itli hayvanların çeşitli kaslarmı incelemi~ olan G RAY (ı2),
KRÜGER (16, 17), KRüGER ve GÜNTHER (19) ve
GİNS-BORG (9) gibi ara~tırmacılar, miyofibrilleri gruplar te~kil etmi~ ölan kastellerini "felder strukturlu kasteııeri" olarak isimlendirmekte ve böyle kastellerinin yava~ kontraksiyon yaptıklarını bildirmektedir. Buna kar~ılık BÖSİGER (5) ise, ku~larda felder strukturdaki kas-teııerinin, hızlı çalı~an ve ince i~ler gören kaslarda bulunduğu görü-~ündedir. Ağaçkakandaki durum, BÖSİGER'in bulgularına uymak-tadır.
KRÜGER ve GÜNTHER (IS) ve KRÜGER (16) sarkoplaz-mik retikulumun, felder yapı gösteren ve yava~ çalı~an kaslarda az, fibriller yapıda olan ve hızlı çalı~an kaslarda ise bol miktarda bulun-duğunu bildirmektedir. REG ER (22) de hızlı çalı~an kasları sar-koplazmik retikulumdan zengin bulmu~tur. Buna kaqılık EDW ARDS et aL. (S) hızlı çalı~an kasIarda az miktarda sarkoplazmik retikuluma rastlamı~lardir. REGER ve bu son ara~tırmacılar, söz konusu kaslarda miyofibrillerin hangi ~ekilde yerleştiklerine değinmemi~tir. Ağaçkakan boyun kasları büyük ölçüde felder yapıdaki kastellerinden meydana gelmi~tir (SAGLAM, 24); bu kaslarda felder yapıdaki her 50 kas-teline ancak 1 adet fibriller kasteli dü~mektedir. Bu duruma göre bo-yun kasları hızlı kontraksiyon yeteneklerini felder yapıdaki kasteııerin-den olmak zorundadır. Bu tür kasteııeri ise, KRÜGER ve GÜNT-HER (18) ve KR ÜGER (16)'in incelcmi~ oldukları felder yapıda-ki kastellerinin aksine, sarkoplazmik retikulumdan oldukça zengin bulunmaktadır. Çok az olmalarından ötürü," [ibiIler" kastellerine elektron .!Ilikroskopik preparatIarda hiç rastlanmamı~tlr.
PORl'ER ve PALADE (20) ve BREMEN (6)'e göre sar-koplazmik retikulum, hem besin maddelerinin ve hem de uyarım-ların kasteli içine yayılması i~i ile görevlidir. POR TER ve PALADE sarkoplazmik retikulumun, intermedier veziküller aracılığı ilc Z bandlarma girdiğini bildirmektedir. BENNETT (3)'e göre, sar koplazmik retikulum, özellikle Z bandları hizasında miyofibriller
Ağaçkakan'ın Boyun Kasları 455 etrafında sirküler seyirli yan kollara sahiptir. Ağaçkakanda da sar-koplazmik retikulum ile Z bandları arasında yakın bir ilişki vardır (Şek. 7). Bu teşekkül ağaçkakanda da herhalde iki görevi birden yerine getirmektedir. EDWARDS et aL. (S) kontraksiyon sırasında Z bandlarında koyu bir maddenin toplandığını bildirmektedirler. Aynı duruma, ağaçkakan boyun kasıarında da rastl~nmaktadır (Şek. 6). HODGE (14) hernekadar bu maddenin Z bandlarına A bandlarından geçtiğini bildirmekte ise de, GOLDSTEtN (1 1) yaptığı histokimyasal çalışmada bunun mukopolisakkarit tabiatında olduğunu ispatlamıştır. Mukopolisakkaritlerin ise, proteinlerden yapılı olan A bandlarından gelmesi düşünülemez. Herhalde adı geçen madde, Z bandları ile ilişkide bulunan sarkoplazmik retikulumdan (Şek. 7, oklar) gel-mektedir. BENNETT ve PORTER (4) de bu görüştedir.
Ağaçkakanın boyun kasıarı sarkoplazma yönünden pek zengin değildir. Miyofibriller arasında pek az sarkoplazma bulunmaktadır. Miyofibril grupları arasında bunun kapladığı alan biraz genişlemekte ise de, buralar da büyük ölçüde mitokondriyumlar tarafından dol-durubmştur.
Hem istirahat ve hem de kontraksiyon halindeki kasıarda sar-koplazma glikojenden çok fakir bulunmaktadır. Kontraksiyon ha-lindeki kastelinde yağ maddesi de az miktardadır. Buna karşılık dinlek kaslar yağ damlacıklarından zengindir. Bu durumlar, ağaç-kakanın boyun kasıarında enerjinin daha çok yağlı maddelerle sağ-landığını göstermektedir. ASHHURST ve LUKE (1) de su si-neklerinin hızlı çalışan kanat kasıarında fazla lipid bulunduğunu, glikojene ise rastlamadıklarını bildirmektedir. Herhalde hızlı ça-lışan kaslar yakıt maddesi olarak daha çok yağlı maddelerden yarar-lanmaktadır. Yağlı maddelerin mitokondriyumlara yakın yerlerde bulunmaları ve kontraksiyon sırasında azalmaları da bunu gös-termektedir. VERNE (27) de uyarımlar sonucu kastellerinde yağ damlacıklarının . azaldığını görmüştür. BENNETT ve PORTER (4), tavuğun az hareket eden göğüs kaslarında yağ maddesine rastlayamamıştır.
Ağaçkakanın boyun kasıarında bol miktarda mitokondriyum bulunmaktadır. Ve bu mitokondriyumlar kompleks bir yapı göster-mektedir.
KRÜGER ve GÜNTHER (IS) de, bir doğan türünde, feldcr yapıdaki kastellerinin mitokondriyumlardan zengin olduğunu bildirmektedir. Ancak bu araştırmacılar, felder kastellerinin yavaş çalıştıkları kanısındadır; ağaçkakanın boyun kasları ise, felder yapıda olmalarına rağmen hızlı kontraksiyonlar yapmaktadır.
ED-WARDS et aL. (8) da, Kolibri'in (sinik ku~u) çok hızlı çalı~an göğüs kaslarını mitokondriyumlardan zengin bulmu~lardır. Ara~tır-macalar adı geçen kaslarda mitokondriyumların oval ~ekilli olduk-larını ve ard arda dizilerek sıralar te~kil ettiklerini bildirmektedir. Ağaçkakanda da durum aynıdır.
SPİRO (25) insekt kanat kaslarında bulunan mitokondriyum-ların kompleks bir yapı gösterdiğini ve. bu durumun, kasların yük-sek aktivitesi ile ilgili bulunduğunu bildirmektedir. EDWARDS et aL. (8)'a göre Kolibri'nin göğüs kaslarında mitokondriyumlar bol miktarda krista ta~ımaktadır. CHAPMAN (7) insekt kanat kaslarında bir kısım mitokondriyumların iyi tespit olmadıklarını bildirmekte ve bu durumu, mitokondriyumların devamlı olarak kimyasal deği~ikliğe uğramaları ile ilgili görmektedir. Sözü edilen bütün bu özellikleri, ağaçkakanın boyun kaslarındaki mitokondri-yumlar da ta~ımaktadır.
Boyun kaslarında bulunan :nitokondriyumlara ait kristalann e-nine kesitleri daire ~eklindedir (~ck. S, aklar). Bu durum kristaların, yaprak ~eklinde değil de tüp ~cklinde olduklarını göstermektedir. Kaslarda kristaları tüp ~eklinde olan mitokondriyum bulunduğun-dan hiç bir ara~tırmacı bahset:nemcktedir. Ancak, ZEBE, et aL. (29)' in insekt kanat kasları üzerindeki çalı~masına ait elektron mikro-graflarda, kristaların tüp ~eklinde oldukları açıklıkla görülmektedir.
Steroid hormon salgılayan iç salgı bezlerinde mitokondriyal kristaların tüp şeklinde oldukları ve bunun, fazla enerji üretimi ile ilgili bulunduğu, PRİEDKALNS ve WEBER (2 ı) tarafından bil-dirilmektedir. Ara~tırmaCllara göre tubular kristalar, oksidasyon anzimlerinin lokalizasyonu için, laminar kristalardan daha geni~ bir alan sağlamaktadır. Hızlı çalı~an boyun kaslarında kristaların tüp ~eklinde olmaları da herhalde bu kaslarda yüksek enerjiye ihti-yaç duyulmasından ileri geimektedir.
Hızlı ve yava~ çalı~an kaslar arasında literatüre göre ~u morfolojik farklar bulunmaktadır: i) Hızlı çalı~an kaslar fibriller, yava~ çalı-~anlar ise felder yapıdadır; fibriller kastelleri tek noktadan, felder olanlar ise çok noktadan sinir sonu almaktadır (KRÜGER ve GÜNTHER, IS, 19; GRAY, 12; KRÜGER, 16, 17; GİNSBORG, 9; GİNSBORG ve MACKAY, 10). 2) Sarkoplazmik retikulum'
(KRÜGER ve GÜNTHER, 18; KRÜGER 16; REGER, 22),
mitokondriyumlar (EDWARBS et aL, (8) ve yağ damlalaeıkları (ASHHURST ve LUKE, i) hızlı çalı~anlarda bol, yava~ çalı~an-larda ise az miktarda bulunmaktadır.
Ağaçkakaıı'ın Boyun Kasları 457
Yu~arıdaki bulgularımız bu literatürlerin sonuçları ile karşıla~-tırıldığında, ağaçkakanın boyun, kaslarının, kaslar arasında özel bir durumu olduğu ortaya çıkmaktadır. Şöyle ki: Bu kasıar, çok noktadan kayrılma (SAGLAM, 24) ve felder yapı gösterme bakımıarından yava~ çalı~an kasıara; sarkoplazmik retikulum, mito-kondriyum ve lipid zenginliği bakımıarından ise hızlı çalı~an kas-lara benzemektedir. Adı geçen kaslar, senzorik innervasyon bakı-nundan da özellik göstermektedir. Senzorik innervasyonu sağlayan, yani seri kontaksiyonlar için lüzumlu uyarımları üreten kas mekik-leri, diğer hayvanların kasıarına kıyasla bu kaslarda çok daha bol olarak bulunmaktadır (SAGLAM 23).
Literatür
1- Ashhurst, D. E., Luke, B. M. (i968) :Lipid inclusions in theflight muscles of be!ostomatid water-bugs. Z. Zellforsch. 92: 270-274.
2- Barker, D., Ip, M. C. (I 960): The primary and secondary endillgs
of the mammalian muscle spindles.
J.
Physiol. (Lond.) 153: 8-10. 3- Bennett, H. S. (1956): The sarcoplasmic reticulum of stripted muscle..l.
biophys. biochem. Cytol. 2: i7l-1 74.4- Bennett, H: S., Porter, K. R. (i 953): An electran microscope stuc[y of sectiOlıed breast muscle of the domestic lowl. Amcr.
J.
Anat. 93: 61-LOS.
5- Bösiger, E. (I 950): Vergleichende Untersuchungen über die Brustmus-kulatur von Huhn, Wachte! und Star. Acta Anat. 10: 385-429. 6- Brenıen, V. L. (1960): Ultrastructure of human muscle. 1.
Observa-tions on normal striated musclefibers. Amer.
J.
Path. 37: 215-230.7- Chapnıan, G. B. (I 954): Electran microscopy of ultrathin sections of
insectflight muscle.
.l.
Morphol. 95: 237-251.8- Edwards, G., Ruska, H., Santos, P. D. S., Vallejo-Freire,
A. (1 956): Comparative cytophysiology of striated muscle with special refemnce to the role of the endoplasmic reticulum .
.l.
biophys. biochem. Cytol. 2: 143-156.9- Ginsborg, B. L. (I 960): Some properties of avian skeletal muscle fi-bers with multiple neuromuscular jun.ctions.
J.
Physiol. (Lond.) 154: 581-598.10- Ginsborg, B. L., Mackay, B. (I96I): A histochemical demonstra-tian of two types of motor innervation in avian skeletal muscle. BibL. Anat. 2: 174-181.
11- Goldstein, D.
J.
(1959): Some histochemical observations oj human striated muscle. Anat. Rec. 34: 217-237.12- Gray, E. G. (1958): The structure oj fast and slow muscle fibers in the frog.
J.
Anat. (Lond.) 92: 559-562.13. Haggqvist, G. (1961):A study of histology and histochemistry of the muscle spindles. Z. Biol. 112: 11-26.
14- Hodge, A.
J.
(1956): The fine structure of striated muscle. A compa-rison of insect flight muscle with vertebrate and invertebrate skeletal muscle.J.
biophys. biochem. Cytol. 2: 131--142.15- Huxley, H. E. (1957): The double amy offilaments in cross-striated muscle.
J.
biophys. biochem. Cytol. 3: 631-648.16- Krüger, P. (1958): Vber den Nachweis von phasischen und tonischen motorisehen Einheiten bei Saugetieren und dem Menschen. Z. f. Nerven-heiIkunde 178: 29-33.
17- Kriiger, P. (1960):Die Innervation phasisch bzw. tonisch reagierenden Muskeln von Saugetieren und des Menschen. Acta Anat. 40: 186-210. 18- Krüger, P., Günther, P. G. (1956):Das "sarkoplasmatische
Re-tikulum"in den querge.ftreijten Muskelfasem der Wirbeltiere und des Menschen. Acta Anat. 28: 135-149.
19- Krüger, P., Günther, P. G. (1958):Illnervation und pharmakolo-gisches Verhalten des M. gastrocnemius und ıU. peetoralis major der Vögel.
Acta Anat. 33: 325-338.
20- Porteır, K. R., Palade, G. E. (1957): Studies on the endoplasmic reticulum. I. /ts form and distribution in striated muscle cetls.
J
.biophys. biochem. eytol. 3: 269-300.21- Priedkalns,
J.,
Weber, A. F. (1968): UltrastrlUtural studies of the bovine Graafian fotlicle and Corpus luteum. Z. Zellforsch. 91: 554-573.22- Reger,
J.
F. (1967): The organisation of sarcoplasmic reticulum in direct flight muscle oj the Lepidopteran Achalarus lyciades.J.
Ultrastr. Res. 18: 595-599.23- Sağlam, M. (1968):Morpholo/!,ische und quantitative Untersuehungen über die MuskeLJpindeln in der Nackenmuskulatur (M. biventer cervicis, 1\1. rectus capitis doı'salis und M. reetus capitis lateralis) des Bunt- und Blutspeehtes. Acta Anat. 69: 87- 104.
24- Sağlam, M. (1970):A/taçkakanın boyun kaslarında miyojibritler or-ganizasyon ve motorik innervasyon. A. Ü.Vet. Fak. Derg. 17: 352-359. 25- Spiro, D. (1953): Ultrastructure oj mitochondria from insect flight
muscle .. Fed. Proc. 12: 136-137.
Ağaçkakan'ın Boyun Kasları 459 26- Spiro, D. (1956): The ult,-astructure of st,-iated muscle at va,-ious
sar-comere lenghts.
J.
biophys. biochem. CytoI. 2: 157-162.27- Verne,
J.
(1938): Etude histochimiques des variations lipidiques de lafibre musculai,-e striie au cours de l'excitation. C. R. Soc. BioI. (Paris)
129: 643-644.
28- Voss, H. (1963): Untersuchungen über die absolute und relative Zahl
der Muskelspindeln in weiteren Muskelgruppen (Mm. scaleni, und Rüc-kenmuskeln) des Menschen. Anat. Anz. 112: 276-279.
29- Zebe, E., Meinrenken, W., Rüegg,
J.
C. (1968): Siıperkontrak-tion glycerinextrahierter fZS.ynchrone,-fnsektmuskeln in Gegenwa,-t von fTP.Z. Zellforsch. 87: 603-62
ı.
Yazı, "Dergi Yazı Kuruluna" 1S. 8. 1970 günü gelmiştir.
Şekil ı.İstirahat halindeki bir kastelinde, miyofibriııerde bulunan bandlar. A =A bandı, i= i bandı, Z =Z bandı, ok=H bandının ortasında seyreden 1\1 bandı, M =
mitokon-driyum. M. biventer cervicis, x 15,000.
Fig. i. The bands found in the myofibrils of a resting muscle fiber. A=(A) band, i=(I) band, Z = (Z) band, arrow =(M) band found in the middle of the (H) band, M =
Şekil 2. :'"liyofibrilleri teşkil eden miyofilamentler. A bandlan kalın, i bandl",rı ise ince filament taşımakta. Ortada bulunan mitokondriyumun x işaretli kısmında, kristalar erimiş
vaziyette. M. biventer eer\'iei~, x 37,800.
Fig. :2. The myofilal1lents building the ınyofibrils. (A) hands eontain thiek, (I) bands thin filaments. The part of a mitoehondrion marked by (x) lost its eristae. M. biventer eervieis,
Ağaçkakan'ın Boyıln Kasalıl' 461
Şekil 3. Miyofibrillerin enine kesitleri (A b~_ndları hizasınd,m). Miyofibrilleri dolduran iri noktalar (aklar) kalın filanıentlerin, bunlar arasında seyrek olarak rast[;~mm ince noktalar ise ince filamentlerin enin,e kesitleridir. K".lın filamentlerden çıkan yan kollar ise, iki tür filamenti birbirine bağlayan köprülere aittir. Miyofibrillerin ar".sında ve7.ikül ve tüpler ha-linde sarkoplazmik retikulum bulunnıakta. x = Kristdarı dağılmış bir mitokondriyum. M.
rectus capitis dorsalis, x 84,600.
Fig.3. Cross seetions oftlıe myofibrils at the level of (A) bancls. The large (urows) and smail dots filling eaeh of the myofibrils represent the eross secıions of the thick and thin myofila-ments respectively. The lines leaving the thick filaments are the connecting bridges between the two kind, of filaments.The myofibrils are partly separated from each other by the vesicles and the tubules of the sareoplasmie retieulum. x'." A mitochondrion, which lost lIlost of
Şekil 4. Bir kastelinin enine kesiti. Oval ya da yass! teşekküllerden hcl' biri bir miyofibrilin enine kesitidir. Bu ııların içindeki noktacıkl;>,r da miyofilamentlere aittir. MiyofibrilIer
yer yer birbirlerine değmiş vaziyettedir. M. rectus capitis dorsalis, x 18,200. Fig. 4. Across section from a mııscle fiber. Each of the oval or flattened structures is the eross s~etion of a myofibriI. The dots within the myofibrils belong to the myofilaments. The
myo-fibrils are putly in close conıact. M. rectııs capitis dorsalis, x 18,200.
J
Ağaçkakan'm Boyun Kasları 463
Şekil 5. Kasılmış bir kastelinde miyofibrillerin durumu. i ve H bandları kaybolmuş vaziyet-te. Kalın çizgiler Z bandları, ince çizgiler ise A bandlarının tam ortasında bulunan M band-larıdır. Miyofibriller arasını dolduran sarkoplazma, sarkoplazmik retikulumdan zengin. M.
biventer cervicis, x 18,000.
Fig. 5. The changes occuring in the myofibrils of a shortened musele fiber. The (I) and (H) bands are disappeared. The thick and dens lines represent (Z) bands, and the thin lines the (M) bands. The sarcoplasm filling the spaces between the myofibrils is rich of
ŞekiL. 6. Miyofibriller arasında sarkoplazmik retikuluınun yerlqmc durumu. Kasteli kasılmış halde. V =s?rkoplazmik veziküller, t = sarkoplazmik tüpler, i= bu tüplerin enine kesit-leri, Z =üzerine ve etrafına granüler materyal toplanmış olan Z bandı. M. biventer cervicis,
x 54,000.
Fig. 6. The state of localisation of the sarcoplasmic reticulum between the myofibrils. v = Sarcoplasmic vesides, t=sarcoplasmic tu bul es, i = the cross sections of these tubules, Z = (Z) bands containing a dens and granular material. M. biventer cervicis, x 54,000.
Ağaçkakan'ın Boyun Kasları 465
Şekil 7. Z bandlannm sarkoplaznıik retikııluın (oklar) ile olan y"km iiişkİsi. Mitokondri-yumlann matriksieri açık renkte. M. biventer cer\'icİs, x 54,000.
Fig. 7. The close relationship between thc Z b"nds (Z) and the s"-fcoplasnıic reticıılum (ar-rows). The mitochondri2- are de\'oid of", dens materi,,!. M. biventer cervicis,
466 Mahmut Sağlam
ı
Şekil 8. Kastellerinde bulunan bir mitokondriyum. Çift membranla çevrili olan mitokond-riyum bol miktarda tüp şekilli krista taşımakta. Kristaların enine kesitleri daire şeklinde
görülmekte (oklar). M. biventer cervicis, x 54,000.
Fig. 8. A mitochondrion in a musc1e fiber. The double membraned mitochondrion bears many cristae which are tubular in shape. The circ1ets (arrows) represent the cross sections
