* Sorumlu yazar: Tel: +90 424 237 00 00; e-posta: aharlioglu@firat.edu.tr
Geliþ Tarihi: 11.04.2014 Kabul Tarihi: 07.08.2014
Balýk beslemesinde dengeli ve ekonomik olan yem formülasyonlarýnýn hazýrlanabilmesi için balýklarýn esansiyel yað asitleri ihtiyaçlarýnýn belirlenmesi, bu yað asitlerinin fiziksel, kimyasal ve biyolojik özelliklerinin bilinmesinin yanýsýra balýklardaki yað metabolizmasýnýn da araþtýrýlmasý önemli hususlarýn baþýnda gelmektedir. Balýklarýn büyüme ve üremesini etkileyen esansiyel uzun zincirli doymamýþ yað asitlerinden özellikle n-3 serisi yað asitleri ile ilgili araþtýrmalar küresel ölçekte yoðun olarak yapýlmýþtýr. Ancak, n-6 serisi doymamýþ yað asitlerinden olup eikosanoidlerin ön maddesi olan araþidonik asit (C20:4n-6; AA) üzerine yapýlan araþtýrmalar son yýllarda artan bir ivme göstermiþtir. Araþtýrmalar sonucunda, AA büyüme, gamet ve larva kalitesi, yumurtalarýn döllenmesi ve çýkýþý, çýkan larvalarýn yaþama oraný, baðýþýklýk sistemi ile suyun tuzluluk oraný gibi çevresel deðiþkenlere uyum saðlama gibi birçok fizyolojik olayda önemli rollerinin olduðu belirlenmiþtir. Ayrýca, AA olan ihtiyaç düzeyinin türler arasýnda farklýlýk gösterdiði, tür içerisinde de büyüme ve üreme dönemlerinde bu yað asitine olan ihtiyaç düzeyinin deðiþebildiði belirlenmiþtir. Bu nedenle, özellikle kültürü yapýlan balýk türleri için verimi artýrmak amacýyla AA fizyolojik etkilerinin ve ihtiyaç duyulan düzeylerinin belirlenmesi konusunda araþtýrmalar yapýlmasýnýn gerektiði sonucu ortaya çýkmaktadýr.
Anahtar kelimeler: Araþidonik asit, balýk besleme, esansiyel yað asitleri, su ürünleri yetiþtiriciliði. The Importance of Arachidonic Acid in Fýsh Nutrition
In addition to the determination of essential fatty acids demand and the physical, chemical and biologic characteristics of fatty acids, investigation of fat metabolism of fish species is also among the most important factors in the preparation of balanced and economic fish diet formulations. Essential long chain unsaturated fatty acids, especially n-3 series fatty acids, affecting growth and reproduction of fish species have mainly been investigated. However, there has been an increase in recent years in the investigation of the effects of arachidonic acid (C20:4n-6; AA), which is precursor of eicosanoids, on the growth and reproduction of fish. As a result of the researches, it was found that AA has an importance on many physiological events in fish, such as gamet and larvae quality, fertilization of eggs and hatching, survival rate of hatched larvae, immune system, and adaptation to changeable environmental factors (i.e., changes in salinity levels of water). In addition, it was determined that demand for AA is changeable between fish species, and it is also different in the same fish species for different life stages (i.e., for growth and reproduction). For this reason, it can be concluded that investigations should especially be carried out on the physiological effects of AA and demand for AA level of cultured fish species to increase their production.
Keywords: Arachidonic acid, fish nutrition, essential fatty acids, aquaculture. Özet
Giriþ
Derleme Review
© Su Ürünleri Merkez Arastýrma Enstitüsü Müdürlügü, Trabzon
Fýrat Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi, Elazýð.
Abstract
Araþidonik Asidin Balýk Beslemesinde Önemi
Ayþe Gül HARLIOÐLU
Balýklar, diðer omurgalýlar gibi, büyüme, asit (C22:6n-3; DHA), eikosapentaenoik asit geliþme ve üremeleri için uzun zincirli (C20:5n-3; EPA) ve araþidonik asite (AA) doymamýþ yað asitlerinden dokosaheksaenoik ihtiyaç göstermektedirler.
Bu yað asitlerinin biyokimyasal, hüc- masýna yönelik çalýþmalar da giderek yaygýn-resel ve fizyolojik fonksiyonlarý balýklarda da laþmaktadýr (Bell ve Sargent, 2003; Roy vd. diðer omurgalýlarda ki gibi deðerlendiril- 2007; Villalta vd., 2008; Bae vd., 2010).
mektedir. Doymamýþ yað asitleri öncelikle, Bu çalýþmada, AA'nýn önemi, balýklarda hücre zarýnýn yapýsal ve fonksiyonel bütün- büyüme, yaþama oraný, pigment oluþumu, stres, lüðünün korunmasýnda görev yapmakta, diðer baðýþýklýk fonksiyonlarýnýn düzenlenmesi ve taraftan eikosanoidler olarak bilinen biyolojik üremeye etkileri konusunda bilgilerin derlenil-aktif parakirin hormon gruplarýnýn öncüleri mesi amaçlanmýþtýr. Bu konu özellikle kültür olarak spesifik rol almaktadýrlar (Sargent vd., ortamlarýnda yapýlacak balýk üretiminde daha
1999). baþarýlý sonuçlar alýnabilinmesi açýsýndan
Tatlýsu balýklarý çoðunlukla esansiyel büyük önem taþýmaktadýr. yað asitleri ihtiyaçlarýný linolenik (C18:3n-3)
ve linoleik (C18:2n-6) yað asitlerinin kullanýl- Eikosanoidler ve AA
masý ile desaturasyon ve elongasyon iþlem- Eikosanoidler, çoðunlukla n-6 ve n-3 lerinden sonra 20 ve 22 karbonlu uzun zincirli serisi C20 yað asitlerinden dihomo-gamma-doymamýþ yað asitlerini oluþturarak karþýla- linolenik asit (C20:3n-6), eikosatetraenoik asit yabilmektedirler. Ancak, bu dönüþüm sýnýrlý (C20:4n-3), AA ve EPA yað asitlerinden düzeydedir ve DHA çoðunluðunun diyet oluþmaktadýr. Bu yað asitleri hormon benzeri kaynaklý olduðu belirlenmiþtir (Bell vd., etki göstermektedirler. AA'dan meydana gelen 2001). Dönüþümün sýnýrlý olmasýna neden olan eikosanoidler EPA'dan meydana gelen eikosa-en önemli faktör C18:3n-3 yað asitinin EPA'ya, noidlere göre daha fazla miktarda ve biyolojik 18:2n-6 yað asitinin AA'e dönüþümünde aktivitesi daha yüksektir (Villalta vd., 2008). gerekli olan enzimlerin yetersiz olmasýdýr Ayrýca, eikosanoidler depolanmamakta ve (Bell ve Sargent, 2003). Diðer taraftan, deniz ihtiyaç olduðunda sentezlenmektedirler (Altýn-balýklarýnda ise EPA ve özellikle DHA normal taþ, 2013).
büyüme için diyetlerde bulunmasý zorunlu Eikosanoidler, prostaglandinler, trom-olan esansiyel yað asitlerindendir (Bell vd., boksanlar ve lökotrienler olmak üzere üç farklý 2001). AA ve EPA deniz balýklarý için esansiyel grup altýnda deðerlendirilmektedir. Prostag-olan yað asitlerinden olmalarýnýn yaný sýra, landin biyosentezinde ilk basamak linoleik fizyolojik olarak aktif, hormon benzeri özellik asitin 20 karbonlu araþidonik asite dönüþ-gösteren ve metabolizmanýn düzenli iþleyiþini mesidir. Prostaglandin sentetaz enzimi araþi-saðlayan eikosanoidlerin öncüsü olmasý donik asite iki defa arka arkaya etki ederek 9. ve bakýmýndan da önem taþýmaktadýrlar (Smith, 15. karbona birer oksijen ilave ederek
dioksi-1989). genaz aktivitesi göstermekte, bu safhadan
Günümüze kadar balýklarda yað asitleri sonra halka yapýsý oluþturmaya giderek 8 ve 12. konusunda yapýlan araþtýrmalar çeþitli karbonlar arasýnda bir bað oluþturmaktadýrlar. dokularda bulunan DHA ve EPA miktarlarýnýn Ortamda redükte glutatyonun bulunmasý ile AA miktarýndan fazla bulunmasý nedeniyle n-3 molekül prostaglandin PGE 'ye dönüþmektedir 2
serisi yað asitleri üzerinde yoðunlaþmýþtýr. (Gözükara, 1994).
Bununla birlikte, 20 karbonlu 4 çift bað ihtiva AA "seri 2" prostaglandinlerin, trombok-eden, n-6 serisi esansiyel yað asitlerinden olan sanlarýn ve "seri 4" lökotrienlerin öncü madde-AA fizyolojik olaylarýn düzenlenmesinde sidir ve balýklarýn fizyolojik olarak aktivite-metabolizmada önemli rol almasý nedeniyle sinde önemlidir (Altýntaþ, 2013). Örneðin, AA balýklar üzerindeki etkisinin araþtýrýl- balýklarda yumurtlamanýn teþvik edilmesinde
“seri 2" prostaglandinler kullanýlmaktadýr edilen diyetlerle beslenen balýklarda balýklarýn (Sargent vd., 1989). Balýklarda AA inositol büyüme ve yaþama oranlarýný artýrdýðý belirlen-fosfatidilinositol yapýsýnda bulunmakta ve miþtir. Örneðin, yavru kalkan (Scophthalmus hücrelerde sinyal iletimini saðlamaktadýr (Bell maximus) balýklarýnýn AA ilave edilen diyet-ve Sargent, 2003). Ayrýca, sinir sistemi lerle beslenmesi sonucunda büyüme ve yaþama fonksiyonlarýnda, osmoregülasyon ve baðýþýk- oranlarýnýn arttýðý diðer taraftan, yalnýzca DHA lýk sisteminde de gereklidir. Diðer taraftan, ilave edilen grupta ise büyüme ve yaþama memelilerde prostaglandinler hipotalamus- oranýnýn azaldýðý bildirilmektedir (Castell vd., hipofiz-adrenal aksisde strese cevap olarak 1994). Bessonart vd., (1999) tarafýndan yavru kortizol ve kortikosteronun seviyesinin çipura (Saparus aurata) balýklarýnda yapýlan deðiþimini düzenlemektedir. Kemikli balýklar- çalýþmada ise %1 oranýnda AA ilave edilen yem da kortizolün býrakýlmasý hipotalamus-hipo- ile beslenmesi sonucunda büyüme oraný fiz-internal aksis tarafýndan kontrol edilmek- artarken, %1,8 oranýnda AA ilave edilen diyet tedir. Balýklar üzerinde yapýlan araþtýrmalar ile beslemede yaþama oranýnýn arttýðý sonucunda da AA ve diðer PUFA'larýn kortizol bildirilmiþtir. Benzer þekilde, yýlan balýðý seviyesini düzenlediði belirlenmiþtir (Gupta (Anguilla japonica) yavrularýnda farklý vd., 1985; Van Anholt vd., 2004). oranlarda (AA0,07, AA , AA , AA , AA , 0,22 0,43 0,57 0,78
AA balýk beslemede ihmal edilmiþ AA AA ) AA ilave edilerek yapýlan çalýþma 1,23
ihtiyacýnýn düþük veya az miktarda olabileceði, sonucunda, aðýrlýk artýþýnýn AA ve AA0,78 1,23
balýk unu ve balýk yaðýnda bulunan AA gruplarý ile beslenen balýklarda AA0,07, AA , 0,22
miktarlarýnýn bu gereksinimi karþýlayabileceði AA gruplarý ile karþýlaþtýrýldýðýnda önemli 0,43
düþünülmüþtür. Ancak miktarý fazla düþünül- derecede arttýðý belirlenmiþtir. Aðýrlýk artýþý, meyen AA'nýn balýklarýn yaþam döngülerinin spesifik büyüme oraný ve yem etkinliði bazý devrelerinde ve çevresel stres durumla- parametrelerinde AA0,57, AA0,78 ve AA1,23
rýnda AA ihtiyacý artabilmektedir. Öte yandan, gruplarý arasýnda ise önemli düzeyde farklýlýk balýklarýn beslenmesinde balýk yaðý yerine görülmemiþtir. Yýlan balýðý yavrularýnda bitkisel yaðlarýn kullanýmý da AA ihtiyacýný diyetlerde bulunmasý gerekli AA miktarýnýn artýrmaktadýr. Linoleik asit ihtiva eden bu %69 oranlarýnda olmasý ancak bu oranýn %71'i yaðlarýn balýk beslemede kullanýlmasý ile geçmemesinin uygun olacaðý, bu sonucun balýklarda C20:3n-6 düzeyi artarken AA eikosanoid üretim mekanizmasý ile baðlantýlý düzeyi azalmaktadýr (Sargent vd., 1999; Bell olabileceði bildirilmiþtir (Bae vd., 2010). ve Sargent, 2003). Ancak yapýlan araþtýrmalar, Memelilerde yapýlan çalýþmalar sonu-kültürü yapýlan balýklarýn yemlerinde, esan- cunda prostaglandin PGE 'nin kas doku 2
siyel yað asitlerinin yetersiz oranda bulunma- formasyonunu engellediði ve proteinlerin sýnýn büyüme, geliþme ve üremeyi etkilediði, parçalanmasýný teþvik ettiði belirlenirken, bu yað asitleri içerisinde AA'nýn önemli bir PGF prostaglandinlerin ise zýt bir etki 2á
etkiye sahip olduðu belirlenmiþtir. gösterdiði belirlenmiþtir (Palmer, 1990). Bu nedenle, Bell ve Sargent (2003) tarafýndan Büyüme ve yaþama oraný üzerine etkisi balýklarda AA büyüme üzerine olan etkisi, Balýklarýn beslenmesinde kullanýlan di- farklý oranlardaki PGE ve PGF prostag-2 2á
yetlere esansiyel yað asitleri ayrý ayrý ilave edi- landinlerinin oluþumu ile düzenlenebileceði lerek yapýlan araþtýrmalar sonucunda, AA ilave bildirilmiþtir.
Pigmentasyon, stres ve baðýþýklýk fonksi- AA düzeyinin solungaçlardaki fosfolipidlerde
yonlarýna etkileri yükselmesi ile bu balýklarda plazmada klorid
Balýklarda, özellikle yassý balýklarda seviyesinin azaldýðý ve solungaçlarýnda daha AA'nýn pigment oluþumuna etkileri konusunda düþük düzeyde AA bulunan balýklara göre tuzlu araþtýrmalar yürütülmüþtür. Pigment oluþumu suya daha iyi adaptasyon saðlandýðý belirlen-bakýmýndan Solea senegalensis balýklarýnda miþtir (Bell vd., 1997a; Tocher vd., 2000; Bell yapýlan bir araþtýrmada, balýklarýn beslen- ve Sargent 2003).
mesinde canlý yem olarak kullanýlan Artemia Balýklarýn beslenmelerinde bitkisel yað nauplii deneysel emülsiyonlarla zenginleþ- kullanýmýnda, hem büyüme hem de çevresel tilmiþtir (AA:1,8, 5,2, 6, 6,4 ve AA/EPA: 0,64, faktörlere uyum saðlama açýsýndan sorunlarla 1,81, 14,95, 2,21). Araþtýrma sonucunda karþýlaþýlabilmektedir. Bitkisel yaðlar çoðun-besleme gruplarýndaki AA konsantrasyonunun lukla C18:2n-6 yað asitlerini ihtiva etmekle artýþýna paralel olarak prostaglandin kon- birlikte, menþeine baðlý olarak bir miktar santrasyonunun arttýðý ve pigmentasyon ile C18:3n-3 yað asitlerini de ihtiva etmektedir. Bu prostaglandin konsantrasyonunu arasýnda yað asitleri prostaglandin üretiminde AA ile pozitif bir korelasyonun olduðu belirlenmiþtir rekabet içerisinde olmasý nedeniyle
salmon-(Villalta vd., 2008). larýn tuzlu suya adaptasyonunda AA'nýn
Kemikli balýklarda kortizol salýnýmýnýn etkisini azaltmaktadýr. Bu nedenle, salmonlarýn düzenlenmesine AA ve diðer PUFA'larýn etkili beslenmesinde bitkisel yað kullanýmýnda olduðu bildirilmektedir (Koven vd., 2003). diyetlere AA ilave edilmesinin tuzlu suya uyum Koven vd. (2001) tarafýndan strese maruz saðlama bakýmýndan olumlu sonuçlar verebi-býrakýlan çipura (Sparus aurata) yavrularýnda leceði bildirilmektedir (Tocher vd., 2000). AA ile zenginleþtirilen rotiferler ile besleme Prostaglandinler, özellikle AA meydana sonucunda mortalitenin önemli derecede gelen prostaglandinler (PGE ) monosit ve 2
azaldýðý belirlenmiþtir. Bell ve Sargent (2003) makrofajlardan oluþmakta ve baðýþýklýk fonksi-tarafýndan belirtilen bir çalýþmada ise Sparus yonlarýnýn düzenlenmesinde rol almaktadýr. AA aurata yavrularýnda AA ilaveli diyetle oluþan lökotrien B ise baðýþýklýk fonksiyon-4
beslenen balýklarda, PGE üretiminin arttýðý 2 larýnda önemli görevler alýrken, PGE ile 2
böylece hipotalamus-hipofiz-interrenal aksis- baðlantýlýdýr. (Kinsella ve Lokesh, 1990). AA den sentezlenen kortizolün düzenlendiði ve bakýmýndan, özellikle bitkisel yaðlarýn kullaný-akut strese karþý olumlu cevap verdiði mý sonucunda, eksik olduðu durumlarda, belirtilmektedir. Ancak, yüksek oranda AA (6 spesifik olmayan baðýþýklýk parametreleri ile
-1
mg AA g kuru madde Artemia nauplii) hematokrit, total beyaz kan hücreleri ve kýrmýzý düzeyinin Sparus aurata yavrularýnda kronik kan hücre sayýlarýnda azalmaya sebep olmuþtur stres durumunda olumsuz tepkilere neden (Good vd., 2001). Benzer þekilde, Atlantik olabileceði bildirilmektedir (Koven vd., 2003). Salmonlarýnda balýk yaðý yerine bitkisel AA ve seri-2 prostaglandin üretiminin yaðlarýn kullanýmýnýn baðýþýklýk sistemi tuzluluk deðiþimleri gibi çevresel faktörlerden fonksiyonlarýný etkilediði görülmüþtür. AA kaynaklanan strese karþý da pozitif yönde etki meydana gelen eikosanoidler baðýþýklýk gösterdiði belirlenmiþtir. Atlantik salmon- fonksiyonlarýný düzenlerken, uzun süreli larýnda tuzlu suya adaptasyon çalýþmalarýnda; bitkisel yaðlar ile beslenme membranlarda tuzlu suya transferden haftalar önce AA ve C20:3n-6 yað asitlerinin artmasýna ve bu yað AA/EPA oranýnýn arttýðý belirlenmiþtir. Ayrýca, asitleri ile AA arasýnda prostaglandin üretimi
bakýmýndan rekabet olmasý sonucunda AA karýþýmý ile hazýrlanmýþ olan diyetlere göre seviyesinin düþmesine ve baðýþýklýk sisteminin arttýðý belirlenmiþtir.
olumsuz yönde etkilenmesine neden olduðu Benzer þekilde, kültürü yapýlan D. labrax bildirilmiþtir. (Kinsella ve Lokesh, 1990). balýklarýnda diyetlere AA ilave edilmesi ile yumurta ve larva kalitesinin arttýðý
bildiril-Üremeye etkisi mektedir (Bruce vd., 1999). Ayrýca, doðal
EPA ve DHA hücre memraanýnn ortamdan elde edilen levrek balýklarýnda fosfolipidlerinde bulunan önemli fonksiyonlara spermatozoa'da bulunan fosfolipidlerdeki AA sahip temel yað asitleridir. Üreme fizyolojisi düzeyinin kültürü yapýlan balýklardan elde bakýmýndan bu yað asitlerinin yetersiz oran- edilen spermatozoadan daha yüksek seviyede larda bulunmasý durumunda balýklarda yumurta olduðu bildirilmektedir (Bell vd., 1996). ve larva kalitesinin negatif olarak etkilediði Mazorra vd. (2003) tarafýndan Hippoglossus belirlenmiþtir (Trush vd., 1993; Bell vd., 1997b; hippoglossus balýðýnda iki farklý düzeyde (%1,8
Mazorra vd., 2003; Fruita vd. 2003). Ancak son ve %0,4) AA ilaveli diyetle beslenen anaçlarýn yýllarda, üreme ve yumurta geliþimi gibi %1,8 AA ilaveli diyetle beslenen balýklarda fizyolojik fonksiyonlarda aldýklarý roller nedeni döllenme oraný, blastomer morfolojisi ve ile AA üzerinde yapýlan çalýþma sayýsýnda da kuluçka oranýnýn önemli derecede yüksek
artýþ görülmektedir. olarak belirlenmiþtir.
Prostaglandin E 'nin öncüsü ve fosfatidi-2 Fruita vd. (2003) tarafýndan Paralichthys linositolün yapýsýnda bulunan önemli bir yað olivaceus balýklarýnda anaçlar için hazýrlanan
asidi olan AA, ovaryum ve testisi teþvik yemlerde yumurta ve larva kalitesi üzerine farklý etmekte, yumurtadan çýkýþ ve larval dönem AA düzeylerinin (%0,1, %0,6, ve %1,2) üzerinde etkili olmaktadýr (Sorbera vd., 1998). etkilerinin belirlenmesi amacýyla planlanan Yapýlan araþtýrmalar sonucunda da AA'nýn çalýþmada, %0,6 AA düzeyinin yumurta yumurta ve larva kalitesini artýrdýðý belirlen- miktarýnda artýþa paralel olarak yüzen yumurta miþtir. Örneðin, Trush vd. (1993) tarafýndan oraný, kuluçkalama oraný, larvalarýn yaþama kültürü yapýlan levrek (Dicentrarchus labrax) oraný ve yumurtada bulunan AA'nýn miktarýnda balýklarýndan elde edilen yumurtalar üzerinde yükselme kaydedilmiþtir. Diðer taraftan, anaç balýklarýn farklý diyetlerle beslenmesinin yumurtada polar lipidlerde EPA miktarý ile AA yumurtalarda yað asitleri kompozisyonuna düzeyi arasýnda negatif bir iliþki belirlenirken, etkileri araþtýrýlmýþtýr. EPA/ AA oranlarý balýk DHA nýn miktarýnýn AA'dan baðýmsýz olduðu atýklarýnda 1,5, balýk yaðý ve bitkisel yað ihtiva tespit edilmiþtir. Ancak %1,2 AA ilave edilen eden diyette ise 15 olarak tespit edilmiþtir. Balýk grupta yumurta ve larva kalitesinin olumsuz atýklarý ile beslenen levrek balýklarýnýn yumur- yönde etkilendiði, bu durumun esansiyel yað talarýnda total yað asitleri kompozisyonunda asitlerinden EPA düzeyinde belirlenen negatif %4,6 AA belirlenirken bitkisel yað ve balýk yaðý etkiden kaynaklanabileceði bildirilmektedir. (EPA, DHA, C20:1n-9 ve C22:1n-11 yað Ayrýca, diyetlerde bulunmasý gerekli olan AA asitleri bakýmýndan zengin) ile hazýrlanan miktarý ve AA/EPA oraný türlere baðlý olarak diyetle beslenen balýklardan elde edilen yumur- deðiþmekle birlikte, o türün yaþadýðý ortama talarda %0,6 AA belirlenmiþtir. Çalýþma baðlý olarak da deðiþebilmektedir. Bu nedenle,
sonucunda, araþidonik asit bakýmýndan zengin diyetlerde bulunmasý gerekli AA miktarýnýn
olan balýk atýklarý ile beslenen anaçlardan elde belirlenmesi önem taþýmakta, fazla miktarý ise
edilen yumurtalarda yumurta kalitesi ve EPA üzerinde olumsuz etkiye neden
japonica. Asian-Aust. J. Anim. Sci., 23(49): 508-Salze vd. (2005) tarafýndan yapýlan
514.
araþtýrmada doðal ortamdan elde edilen morina
Bell, M.V., Dick, J.R., Thrush, M. ve Navarro, J.C. 1996.
(Gadus morhua) balýðý anaçlarý ile yetiþti- Decreased 20:4n_6/20:5n_3 ratio in sperm from ricilik ile elde edilen morina balýklarý arasýnda cultured sea bass, Dicentrarchus labrax,
broodstock compared with wild fish.
Aqua-yumurta kalitesi karþýlaþtýrýlmýþtýr.
Yetiþtiri-culture, 144: 189–199.
ciliði yapýlan anaçlardan elde edilen
yumur-Bell, J.G., Tocher, D.R., Farndale, B.M., Cox, D.I.,
talarda AA miktarýnýn doðal ortamdan elde
McKinney, R.W. ve Sargent, J.R. 1997a. The
edilen yumurtalardan önemli derecede daha effect of dietary lipid on polyunsaturated fatty düþük olduðu belirlenirken, EPA/AA oranýnýn acid metabolism in Atlantic salmon (Salmo salar) undergoing parr – smolt transformation. Lipids,
ise yüksek olduðu belirlenmiþtir. Morina
32: 515– 525.
balýklarý ile yapýlan bir diðer çalýþmada ise Roy
Bell, J.G., Farndale, B.M., Bruce, M.P., Navas, J.M. ve
vd. (2007) tarafýndan AA ilave edilen diyetlerle
Carrillo, M. 1997b. Effects of broodstock dietary
beslenen anaçlarda yumurta sayýsý ve lipid on fatty acid composition of eggs from sea yumurtalarda döllenme oranýnýn AA ilave bass (Dicentrarchus labrax). Aquaculture, 149:
107– 119.
edilmeyen gruptan daha yüksek olduðu, bu
Bell, M.V., Dick, J.R. ve Porter, A.E.A. 2001.
nedenle AA'nýn yumurta kalitesi bakýmýndan
Biosynthesis and tissue deposition of
docosa-olumlu sonuç verdiði bildirilmiþtir.
hexaenoic acid (22:6n-3) in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Lipids, 36(10): 1153-1159.
Sonuç
Bell, J.G. ve Sargent, J.R. 2003. Arachidonic acid in
Balýklarýn beslenmelerinde kullanýlan
aquacuture feeds: current status and future
diyetlerde n-3 serisi yað asitlerinin esansiyel
opportunities. Aquaculture, 218: 491-499.
yað asitleri bakýmýndan öncelikli sýrada deðer- Bessonart, M., Izquierdo, M.S., Salhi, M., Hernandez-lendirilmesine raðmen, günümüzde yapýlan Cruz, C.M., Gonzalez, M.M. ve Fernandez-Palacios, H. 1999. Effect of dietary arachidonic
araþtýrmalar n-6 serisinden olan araþidonik
acid levels on growth and fatty acid composition
asitin de gamet kalitesi, döllenme oraný,
of gilthead sea bream (Sparus aurata L.) larvae.
kuluçkalama oraný, büyüme ve yaþama oraný,
Aquaculture, 179: 265– 275.
tuzluluk deðiþimine adaptasyon ve özellikle Bruce, M.P., Oyen, F., Bell, J.G., Farndale, B.M, yassý balýklarda pigment oluþumu gibi önemli Asturiano, J.F., Bromage, N.R., Carrillo, M., Zanuy, S. ve Ramos, J., 1999. Development of
fizyolojik olaylarda etkilerinin olduðunu
broodstock diets for the European sea bass
göstermektedir. Bu nedenle, kültürü yapýlan
(Dicentrarchus labrax) with special emphasis on
balýklarda, hazýrlanan diyete türün ihtiyacýna
the importance of n-3 and n-6 HUFA to
uygun düzeyde AA ilave edilmesinin normal reproductive performance. Aquaculture, 177: 85– büyüme ve geliþme için gerekli olduðu ve bu 98.
Castell, J.D., Bell, J.G., Tocher, D.R. ve Sargent, J.R.
konudaki araþtýrmalarýn artýrýlmasýnýn kültür
1994. Effects of purified diets containing
balýkçýlýðý açýsýndan faydalý olacaðý
düþünül-different combinations of arachidonic and
mektedir. docosahexaenoic acid on survival, growth and
fatty acid composition of juvenile turbot (Scophthalmus maximus). Aquaculture, 128:
Kaynaklar
315– 333. Altýntaþ, A. 2013. Lipid Metabolizmasý. Biyokimya
Fruita, H., Yamamoto, T., Shima, T., Suzuki, N. ve ders notlarý II, Kýbrýs. 133s.
Takeuchi, T. 2003. Effect of Arachidonic acid Bae, J-Y., Kim, D-J., Yoo, K-Y., Kim, S-G., Lee, J-Y. ve
levels in broodstock diet on larval and egg quality Bai, S.C. 2010. Effects of dietary arachidonic
of Japanese flounder Paralichthys olivaceus. acid (20:4n-6) levels on growth performance and
Aquaculture, 220:725-735. fatty acids composition of juvenile eel, Anguilla
Good, J.E., Bell, J.G., Thompson, K.D. ve Williams, 2005. Egg quality determinants in cod (Gadus P.W. 2001. Assessment of immune response in morhua L.): egg performance and lipids in eggs
Atlantic salmon (Salmo salar) receiving from farmed and wild broodstock. Aquaculture alternative oil diets. An abstract and poster Research, 36: 1488-1499.
presentation at the 5th NordicFish Immunology Sargent, J.R., Henderson, R.J. ve Tocher, D.R. 1989. Symposium June 2001. Institute of Pharmacy, The lipids. In: Halver, J.E. (Ed.), Fish Nutrition, University Oslo, Oslo, Norway, pp. 42. 2nd ed. Academic Press, San Diego, CA, Gözükara, E.M. 1994. Biyokimya 2. Evin Matbaasý. 153–218.
Malatya. 572-1177. Sargent, J., Bell, G., McEvoy, L., Tocher, D. ve Estevez, Gupta, O. P., Lahlou, B., Botella, J. ve Porthé-Nibelle, J. A. 1999. Recent developments in the essential 1985. In vivo and in vitro studies on the release fatty acid nutrition of fish. Aquaculture, 177: 191-of cortisol from interrenal tissue in trout. I. 199.
Effects of ACTH and prostaglandins. Exp. Biol. Sorbera, L.A., Zanuy, S. ve Carrielo, M. 1998. A role for 43: 201-212. polyunsaturated fatty acids and prostaglandins in Kinsella, J.E. ve Lokesh, B. 1990. Dietary lipids, oocyte maturation in the sea bass (Dicentrarchus eicosanoids and the immune system. Care Med., labrax). In: Vandry, H., Tonon, M.C., Roubos,
18: 94–113. E.W., Loof, A. ( Eds.), Trends in Comparative Koven, W., Barr, Y., Lutzky, S., Ben-Atia, I., Weiss, Endocrinology and Neurology; From Molecular R., Harel, M., Behrens, P. ve Tandler, A. 2001. to Integrative Biology. New York Academy of The effect of dietary arachidonic acid (20:4n-6) Sciences, New York. 535-537.
on growth, survival and resistance to handling Smith, W.L. 1989. The eicosanoids and their biological stress in gilthead seabream (Sparus aurata) mechanisms of action. Biochem. J., 259: larvae. Aquaculture,193:107– 122. 315–324.
Koven, W. M., Van Anholt, R. D., Lutsky, S., Ben Atia, Tocher, D.R., Bell, J.G., Dick, J.R., Henderson, R.J., I., Nixon, O., Ron, B. ve Tandler, A. 2003. The McGhee, F., Mitchell, D. ve Morris, P.C. 2000. effect of dietary arachidonic acid on growth, Polyunsaturated fatty acid metabolism in Atlantic survival, and cortisol levels in different-age salmon (Salmo salar) undergoing parr– smolt gilthead seabream larvae (Sparus auratus) transformation and the effects of dietary linseed exposed to handling or daily salinity change. and rapeseed oils. Fish Phys. Biochem., 23: 59–
Aquaculture, 228: 307-320. 73.
Mazorra, C., Bruce, M., Bell, J.G., Davie, A., Alorend, Thrush, M., Navas, J.M., Ramos, J., Bromage, N.R., E., Jordan, N., Rees, J., Papanikos, N., Porter, M. Carrillo, M. ve Zanuy, S., 1993. The effect of ve Bromage, N. 2003. Dietary lipid enhancment artificial diets on lipid class and total fatty acid of broodstock reproductive performance and egg composition of cultured sea bass (Dicentrarchus and larval quality in Atlantic halibut labrax) eggs. Actas IV Congreso Nac. Acuicult.
(Hippoglossus hippoglossus). Aquaculture, 227: Centro de Investigacions Marinas, Villagarcia de
21-33. Arousa (Pontevedra), 37– 42.
Palmer, R.M. 1990. Prostaglandins and the control of Van Anholt, R.D., Spanings, F.A.T., Koven, W.M., muscle protein synthesis and degradation. Nixon, O. ve Wendelaar Bonga, S.E. 2004. Prostaglandins, Leukot. Essent. Fat. Acids, 39: Arachidonic acid reduces the stress response of
95–104. gilthead seabream Sparus aurata L. The Journal
Roy, W., Bell, G., Sawanboonchun, J., Davie, A., of Experimental Biology, 207: 3419-3430. Franco, J., Fernandes, D., Gnassou, J. ve Villalta, M., Estevez, A., Bransden, M.P. ve Bell, J.G. Robertson, D. 2007. Cod broodstock nutrition: 2 0 0 8 . A r a c h i d o n i c a c i d , A r a c h i d o n i c Arachýdonýc Acid and astaxanthin as acid/eicosapentaenoic acid ratio, stearidonic acid determýnants of egg quality. Institute of and eicosanoids are involved in dietary-induced Aquaculture, University of Stirling, Scotland. albinism in Senegal sole (Solea senegalensis).
27s. Aquaculture Nutrition, 14: 120-128.
