Ankara Üniv Veı Fak Derg. 48,213-218,2001
Bıldırcının (Coturnix coturnixjaponica)
karaciğer sinuzoidal hücreleri
üzerinde elektron mikroskobik çalışmalar
Levent ERGÜN!, Reşat N. AŞTı!, Emel ERGÜN
2iAnkara Üniversitesi. Veteriner Fakliltesi. Histoloji-Embriyoloji Anabilim Dalı. Ankara; , Kırıkkale Cmversitesi.
Veteriner Fakültesi. Histoloji-Emhriyoloji Bilim Dalı, Kırıkkale
Özet: Bu çalışma. bıldırcın karaciğer lopçuğundaki sinuzoidal hücrelerin görünümlerini ve yerlqimlerıni elektron ıııık-roskohik düzeyde ortaya koymak amacıyla yapıldı. Çalışmada materyalolarak LO adet sağlıklı. erişkin bıldırcının karaciğerlerınden alınan doku örnekleri kullamldı. Karaciğer lopçuğundaki sinuzoidleri. fenestralar içeren yassılmış uzantıları ilc endotel hücrelerin ku-şattığı gözlendi. Fenestralarda diyafram ve endotel altında bazal Illemhran yoktu. Bu nedenle. sinuzoidal Iümenle Dis\e aralığı ar,l-sında açık hir ilişki olduğu göriiidiL Kupffer hücreleri, endotelin lümene bakan yüzünde hulundu. Sitoplazmalarımn değişen ı,:ap ve şekillerde Iizozomlar içerdiği gözlendi. Perisinu70idal hücrelerin Disse aralığında yerleşti ği saptandı. Sitopla/.ıııalarında brakterisıik yağ danılaeıkları hulundu.
Anahtar kelimeler: I3ı1dırcın, karaciğer, sinuzoidal hücreler
Electron rnicroseopic
studies on the Iiver sinusoidal
eclis in quail (Cotum;x cotum;x japoııica)
Summary: Thıs study was carried out to investigate Iight and electı'on ınicroscopic appearances and locations of the simısoıda! cells in the quail Iiver lohule. In this study, the tissue samples taken from liver of LO healthy. adult quail were u\cd as ıııaterial. It has bcen observed that sinusoids in the liver lobule were invested of endothelial eclis with nattened processcs consisting of fcncstrac. The feneHrae lacked a diaphragm and there was no hasement memhrane underneath the cndothclium. For that reason. it was seen an open eoniıcction bctween the sinusoidal lumen and the space of Disse. Kupffer eclis found on the luminal sıde of the cndothcliuııı. Their cylopl<ısms contained Iysosomes varying diaıneter and shape. Perisinusoidal eclis laid within the space of Dissc. Char,ICleristic fat droplets occurred in the eytoplasm.
Key words: Liver. quail. sinusoidal eeııs
Giriş
Sinuzoidal hücreler adı verilen endotel, Kupffer ve pcrisinul.Oidal hücreler, karaciğer fonksiyonlarını yürüt-mek amacıyla özel hir şekilde organize olarak görev ya-parlar (12. i7,18).
Sinuzoidler. knestraları ve yassılmış uzantıları olan endotel hücrelerinin şekillendirdiği (19) tüp şeklindeki yapılardır (21) Bazal memhranları bulunmayan (21.24) ve fenestralarında di Y1fram görülmeyen (7, i8,20) endotel hücreleri, sitoplazmik uzantıları arasındaki bağlantı kompleksicriyle birhirlcrine bağlanırlar (20,21). Pe-risİnuzoida! hücreler sinuzoidleri dıştan verev hir seyirle ku~atırken. Kupffer hücreleri de iç taraftan destekler (I R). Organcller açısıııdan oldukça fakir olan endotel hüc-relcrinde (20) pinositoz vezikülleri. sinuzoidal li.imene bakan sitoplazma böliimünde (21) görülürler. Yassılmış çckırdek. Disse aralığı tarafıııdaki plazma membranı na yakın olarak bulunur UO,21).
Hepatosiılerin mikrovillusları ilc endotel hücreleri-nin oluşturduğu sinuzoidal duvar arasında. klasik öğretide hclirtilen (I 3) Disse aralığı yer alır. Perisinuzoidal hüc-reler. bu aralıkta yerleşirler (1,15,16) ve hepatositlerin
Disse aralığına bakan mikrovillusları ile ili~ki halindedir-ler (5,6,8.20). Bu hücrelerin en belirgin üzelliği sitoplaz-malarında lipid damlacıklarınııı hulunmasıdır (I -4.13). Bunlar, aslında vitamin 1\ içeren lipid damlaeıkIarı olup (1.4,15, 16) alıııı klorür, Sudan III boyaması. nuoresan ve elektnııı mikroskopi uygulamalarıyla açık bir ~ekilcle de-monstre edilmişlerdir (1,4,15,16) Damlacıklar, hücre çe-kirdeğinin hemen yanıııda ve hatta çekirdeğin içine gö mülmüş halde bulunurlar (16). Perisinuwiclal hücrelerİn fagositoz yeteneklerinin olmadığı hildirilnıiştir (i,5).
Kupffer hücreleri, sinuzoid endotelinin ILimene ha kan yüzünde yerleştiklerinden (6,9.11,2 I) yiİ7eylerinin büyük bir bölümü kan ile ilişkidedir (22.24) Bağlantı kompleksieri şekillendirmeksizin endotel hücreler iiı-c-rinde yer alırlar (11,21). Lipidleri, denatürc edilmi~ pro-teinleri, yabancı partikülleri. bakterileri. virusları, md-yaları ve yaşlanmış eritrositleri {'agosite ederler (6.9) Endotel hücrelerine göre daha fazla olan sitoplazma-larında çok sayıda lizozom hulunur (9,22).
Bu çalışma, erişkin bıldırcıııda. karaciğerin sİ-nuzoidal hücrelerinin yapısal özelliklerini ortay:! koymak amacıyla yapıldı.
214 Lcvent Ergün - Re~at N. A~tl .. Emel Er~ün
Materyal ve Metot
Çalışmada materyalolarak iO adet erişkin, sağlıklı bıldırcından (Cotımıix cotl/mix japoııica) alınan ka-raciğer örnekleri kullanıldı. Elektron mikroskobik araş-tırnıalar için kullanılan doku örnekleri. Karnovsky (LO) yöntemine göre glutaraldehid-paraformaldehid ön tes-pitinde 24 saat tutuldu, kakodilat tamponunda 3 saat bı-rakıldı ve ozmik asitte 2 saat süre ilc ikinei kez tespit edildiler. İkinci tespitten sonra parçalar. % i'lik uranil asetat soli.isyonunda 2 saat bırakılıp dereceli alkoller ve propilen oksiıtcn geçirilerek araldit M'de bloklandılar. Bu bloklardan alınan 300-400
A
kalınlığındaki ince ke-si tler. Venablc ve Coggeshall (14) yöntemine güre kont-rastlanarak Carl Zeİss EM 95-2 model transmission elekt-mn mikroskobunda incelendiler.Bulgular
Elektron mikroskobik incelemelerde. endotel hücre çekirdeklerinin. etratlarındaki sitoplaz~la ile birlikte si-nuwidal li.imen içine bombe yaptıkları izlendi (Şekil i, e) Rombenin iki tarafında kalan sitoplazma, incelmiş uzanlılar halinde olup (Şekil 2, oklar) kopuntulu gö-rülijyordu (Şekil 3. oklar). Hepatasit mikrovilluslarının endotel hücre duvarına temas ettikleri ve yer yer bu ko-puntulardan geçerek sinuzoidal lümene uzandıkları dik-kati çekti (Şekil 3. ok başı). Sitoplazma parçacıkları ara-sında diyaframa rastlanmadığı gibi. bu hücrelerin altında
Şckıl I. Karaciğer sinıızoidi. e: endotel hücresi, h: hepatosit. <ıUar: alyııl'arlar. x 760().
Figıırc I. Lıvcr sinıısoid. e: endothelial cell. h: hepatocyte. ar-rows: eryıhrocytes. x 7600.
Şekil 2. Sııııızoidal dııvar. e: endotel hücresı. s: slnıı/.0Id. oklar: endotel hücresinin ince sitoplazmik ıız,lııtILırı. ok ha~ı. hağlantı kompleksi. x 22800.
Figııre 2. Sinıısoida! wall. e: endothelıa! cell. s sinnsoıd. ar. rows: thin cytoplasmic proJects of the endothelıal eell. aITow head: jıınctional complex. x 2280(}.
Şekil 3. Bir sinııznidin ıızamına kesidi. d: Disse aralığı. lı he patosit. s: sinıızoid. oklar: fenestralar. ok ha~ı ı"eııesır.ıdaıı çıkan bir mikrovillııs. çift ok: endotel hücre ıızantısı. xi75()().
Figııre 3. Lungitııdinal section throııgh a sınıısoid. d: space of Disse. h: hepatoeyte. s: simısoid. arrows: fenesırae. arrow head: a rnicrovil!ııs project.s throııgh a fencstra. doııble arrow' cndothelial eeıı proeess. x 17500.
Ankara Ünİv Vet Fak Derg, 48,20()
ı
215bazal membran da görülmedi. Uzantılarıyla komşu iki
en-dotE! hücresinin birbirlerine temas ettikleri yerde, elekt-ron yoğun olarak belirlenen bağlantı kompleksierine rast-landı (Şekil 2. ok başı). Disse aralığı. endotel hücreler ile hepatositler araslılda bulunuyordu (Şekil 3, d). OrgancI-lerden fakir olan endotel hücrelerinin. özellikle sinuzoidal
Wnıene bakan sitoplazmalarında. çok sayıda pinositoz
ve-zikülüne sahip olduğu gözlenirken (Şekil 4, oklar) Disse aralığına bakan yüzlerinde veziküle rastlanmadı. Endotel hücrelerinde çekirdek, her zaman Disse aralığı tarafındaki
plazma memhranına yakın olarak bulundu (Şekil 4. n).
Eritrositlerin şekiLerini, endotel hücrelerinin biçimlendir-diğisinuzoidal lüınene uydunıcak şekilde değiştirdikleri gözlendi (Şekil
ı
ve 5. oklar).Perisinuzoidal hücrelerin. Disse aralığında lokalize oldukları (Şekil 6, p) ve hepatositlerin bu aralığa bakan
ınikrovillusları ile temas halinde bulundukları dikkati
çekti (Şekil 6, ok başı). Endotel hücre ve uzantılarından, dar bir interselüle[ boşlukla ayrılmışlardı (Şekil 6, d).
Zaman zaman bu boşlukların birleştiği de görüldü.
Si-toplazmalarında lipid damlacıklarına rastlandı (Şekil 6 ve
7. L). Bu damlaeıkIarın. hücrenin çekirdeğinde
çö-künlüler şekillendirerek oyuntulu görülmelerine neden
ol-duğu gözlendi (Şekil 7. oklar). Perisinuzoidal hücre
si-toplazmasınela lizozomlara ve granülsüz endoplazma
retikulumuna rastlanmadı.
Kupffer hücreleri, endotel hücrelerinin sinuzoidal
Wmene hakan yüzii üzerinde belirlendi. Kan ile direkt
ilişkide oldukları dikkati çekti (Şekil 8 ve 9, k).
Si-~ekil 4. Endotel hücresi. ct: Disse aralı!;ı. n: çekirdek. okl,ır: pi-lıoSiıol. vCl.ikiilleri. x19000.
Fıgıııc 4. Eııdoıhelial ecll. ct: space of Disse. n: nueleus. ar-r-ows piııoeytolİc vesie\c-s. x 1900().
toplaznıalarında farklı çap ve hüyüklükte çok sayıda
li-zozom (Şekil 8 ve 9. oklar) ile mitokondriyon (Şekil 8.
m) ve granüllü endoplazma retikulumu gözlendi (Şekil 8.
ok başı).
Tartışma ve Sonuç
Karaciğer parenşiminde hepatositler. endotel hüc.
releri, Kupffer hücreleri ve perisinuzoidal hücreler olmak
üzere dört çeşit hücre bulunduğu (13.16). hu hücrelerin
organın çeşitli görevlerini yapahilmek için işbirliği ic,;e-risinde çalıştığı (I 2, 17.2i) vurgulannııştır. Araştırmada. sözü edilen hücreler belirlenmiştir.
Endotel hücrelerinin. karaciğer sinuzoidlerinııı lü-menini şekillendirdiğinden (6) ve sitoplazmik uzantıların-da fenestra adı verilen porlar buluıiduğundan (iI.i9) bah-sedilmektedir. Ayrıca, bu hücrelerin birbirlerine
sitoplaz-mik uzantıları arasındaki bağlantı kompleksIeri ile
bağ-landıkları hildirilmiştir (20.2 i). Çalışmada da. hıldırcın karaciğerindeki sİnuzoidlerin esasını endotel hücrelerinin oluşturduğu, hu hücrelerin uzantılarında delikçikierin bu-luncluğu ve endotel hücrelerin sitoplazmik uzantılarının
birbirlerine temas ettikleri yerde elektron yoğun olarak
dikkati çeken hağlantıların olduğu tespit edildi. Bıldırcın karaciğerinin enclotelyal fenestralarında diyafraııı ve bazal membrana rastlanılmaclı. Bu özellikteki histolojik yapının başka hiçbir organda hulunmadığı araştırıcılar tarafından bildirilmiştir (7.iS,24).
Endotelyal fenestraların Disse aralığı ile sınuzoidaJ
Himen arasında açık bir ilişki meydana getirdiğinden.
sı-Şekıl S. Erıtrositlcrın o;llIlIZOıdltek sıra halıııdL' gc~ışl. okl,ır eritrositler. x7S()().
Figııre S. Erythrocytes pass by ın a singll' row ın ılıe sınıı,oıd arrows: eryıhroeyteo;. x7S()().
---21(1 Levent Ergiin - Re~at N. A~tl Emel Ergün
Şekıl (). Kanıeığer sinuzoıdl. d: Dısse aralığı. L: lipıd daın-lacıkLın. p: perisinuwidal hücre. s: slnulOid. oklar: fe-nesıraJar. ok b.\~ı: mikroviiIus. x i SOOO.
Fıgııre (ı Liver sinusoid. d: space üf Dısse. L: lipid droplets, p: pcrısinusoıcla\ eell. s: sınusoid. arrows: fenestrae. arroW head: ınıer,'1 ıllııs x J5()(){1
)ı'~ıi S. "ıııılkı lll.,'ıe"ııın elekırun ııııkrdsk\ıhık g"rııııııınıı. k Kurıler hııeresi. ın: mitokondriyonLır. oklar: lizolOmlar. ok b,ı~ı' granülhi endoplaıına retikuluınu. çift ok: eritrosit. x SOOO. Figure 8. Electron ınıeroseopie appearanee of a Kupffer cell. k: KupiTer eell. LLL: mithoeondria. arrows: Iysosoıııes. arrow
head: rough endoplasıııie reticuluııı. doublc arrow: erythroeyte. x SOOO.
Şekıl i. l'erıslIlll/.\lldal hllLTenın eleklroıı ııııkru.skuhık g'J' rüniimü. L: lipid daııılaeıkları. n: çekirdek. \)klar' çekirdekıe lipid damlaeıkiarı tarafından y,ıpılan çiıkiinıııi<:r x 172()()
Figure 7. Electron mieroseopic appear.mee üf a perı.sıııııs"ıd;ıi eell. L: lipid droplets. n: nııeleus. anows Illcknlcct hy lirıd dmplets in the mıdeus. x17200.
Şekil 9. Kupller hücresının eleku'un mıkroskohık gürıınlıınıı k: Kupffer hücresi. oklar: lilOzoınlar. çıl,[ ok: crıtrosit. x70()().
Figure 9. Electron ınicroseopie arpearancc of a Kupffcr eell. k: Kupffer eell. anows: Iysosomes. doııblc .\lTO\I: cryıhroeyte.
Ankara Üniv Yet Fak Derg. 48. 2001 217
vıların ve helirli çaptaki parti külleri n bu iki kompartman arasmda serbestçe geçişine olanak sağladığından söz edil-mektedir (6.7.23). Dolayısıyla da fenestraların, kan ve he-patositler arasmda şilomikronlar ile lipoproteinlerin kar-şılıklı olarak taşııımalarını kontrol altında tuttukları belir-tilıııektedir (20,24). Küçük çaplı şilomikronlar kolayca geçebilirlerken, trigliseridden zengin daha büyük çaplı olanların geçemeyerek. ya Kupffer hücrelerince ragosite edildikleri ya da herhangi bir işleme uğramadan ka-raciğeri terk ettiklerinden bahsedilmektedir (8). Bu iş-birliği içerisinde organın yağlanmaya karşı korunduğu düşünülmüştür.
Insan ve dii\er memelilerde. hepatositlere ait mik-rovillusların rcnestralardan geçerek sinuzoidal lümene kadar ulaştıklarından Siiı,edilmektedir (5,9). Bıldırcın ka-raciğerinde de aynı tablo ile karşılaşılmıştır. Çalışmanm bu bulgusu, karaciğer epitel hücrelerinin portal kanın katı ve sıvı unsurları ilc direkt ilişkide bulunan bülgclere sahip olabileceğini bildiren araştırıcıların bulgusu (5) ilc paralellik göstermektedir.
Endotel hücrelerin perinüklcer sitoplazmalarının
W-mcne doğru şişkinlik yapmalarına rağmen, oldukça ae-roclinamik yapıdaki görünümleriyle. kan akışına engel ol-madıklarını irade eden görüşün (21), bıldırcın karaciğer endotel hücreleri i,;in de geçerli olduğu söylenebilir.
Çalışmada. endotel hücrelerindeki pinositoz ve-zikülleri, luminal yüzeye bakan sitoplazmada göri.ildü. tık bakışta pinasitoz işleminin endotelyumu kat eden bir transportla ilişkili olduğu düşünülmekteyse de, karaciğer sinuzoid endotelini enlemesine geçen böyle bir transport ıçin geçerli ned~n görülemediği bildirilmiştir (2 i) Çünkü. fenesıralarda diyaframın bulunmadığı (20,n) ve küçük partikülleriıı geçişine zaten izin verildiği belirtildi-ğinden (21). pinositozun, sadece kan ile temas halinde olan endotel hücreleri açısmdan önemli olduğu kanısına varılmıştır.
Endotel hücrelerin sitoplazmasmda organeller yö-nünden belirgin bir kutuplaşmanın olduğu, bazı orga-ncllerin sinumidal Wmen tarafında. bazılarının da Disse aralığına bakan kısımda bulunduğundan bahsedilınektedir (21). Bıldırcm karaciğerinde de endotel hücre çe-kinleğinin, Disse ;}.ralığı tarafmdaki plazma membranına daha yakın olarak yerleşerek, hücrenin Wmene bakan bö-Wmünde pinositoz işlemi için yer açtığı gözlendi.
Araştırmada (ritrositlerin, sinuzoidlerde tek sıra ha-linde bulunduğu saptandı. Biçimlerini ve çaplarını si-nuzoidlcrinkine uydurdukları dikkati çekti. lri ve düzgün yüzeyli cisimler ile bir süzgecin yüzeyine basınç uy-gulamak, süzgeçteıı clenecek maddelerin geçişini nasıl kolaylaştırırsa, par:iküller veya şilomikronlar gibi lipid damlacıklan ve di&:er lipoproteinlerin daima hareket ha-lindeki eritrositlerle itişip kakışma tarzındaki
etkileşim-leri de aynı şekilde basınç yaratarak bu maddelerin en-dotel süzgecinden geçmesini kolaylaştırdıkları bildiril-miştir (n). Çalışmadan elde edilen bulgular, bu görüş ile uyum sağlamaktadır.
Endotelyal fenestraların. hepatositin mikrovillussuz yüzeyine direkt temas etmesi durumunda. eleme fonk-siyonunun gerçeklcşemeyeceği ifade edılmekte. re .. nestrasyonlar ile hepatositler arasında bulunan Disse ara-lığının etkili bir endotelyal filtrasyon bariyeri oluşturdu-ğundan söz edilmektedir (20). Elektron nıikroskobik in-celemelerde, bıldıreın karaciğerindeki Disse aralığı be-lirgin olarak tanımlanmıştır. Bu aralığın hir tarafında he-patositlerin mikrovilluslarının yer aldığı. diğer tarafıııda ise fenestralı endotel hücrelerin hulunduğu saptandığııı. dan, fenestraların süzgeç işlevine sahip oldukları gö-rüşünün, bıldırcın karaciğeri için de geçerli olduğu an-laşılmaktadır.
Perisinuzoidal hücrelerin. Disse aralığında lokalize olduklarını (1,15. 16). sinuzoidlere ve hepaıositlcre tu-tunduklarını (16), sitoplazmalarında içerdikleri lipid dam-lacıklarının (1-4,16) genişlemiş granüllü endoplazma re-tikulumunda bulunduklarını (i,24) ve bu damlacıkların. çekirdeğin dcfornıasyonuna neden olduğunu helirıen gij-rüşler (5) çalışmanın bulguları ile paralellik gös termektedir. Bıldırcında. perisinuzoidal hücrelerin gra-nülsüz endoplazma retikulumuna sahip olmadıklarının saptanmış olması, lipid leri n söz konusu hücrelerin si-toplazmalal1ndaki karbonhidratlardan sentezlenmediği görüşünü (15) desteklemektedir. Bu hücrelerde fa-gozomların da bulunmadığı helirlenerek. perisinuzoidal hücrelerin fagositoz yapmadığını hildiren araştırmacı larla (5,16) fikir hirliği içinde olunmuştur.
Kupffer hücrelerinde lizozomların varlığı. en. dositotik kapasitelerinin olduğunu (6.9,24) ve hücre içi sindirim işlemini gerçekleştirebileceklerini giistermekte-dir (24). Çalışmada. Kupffer hücrelerinde çok sayıda li-zozoma rastlandığıııdan aynı işIeve sahip oldukları söy-lenebilir. Bu hücrelerin endotelyal duv~ır üzerine oturmak suretiyle kan ile etkileşime girdikleri (22.24) ve bağlantı kompleksieri şekillendirmeksizin endotel hücreleri üze-rinde yerleştiklerinden bahseden btilgular (ı1,21). bıl-dırcll1 karaciğer Kupffer hücreleri için de söz konusudur. Böylelikle, diğer makrarajlar gibi temizleyici hücreler olarak görev yapan Kupffer hüereleri, yahancı materyalin karaciğer epitel hücrelerine alınmasına man i olurlar ve or-ganı, zararlı partiküllerin girişini önlemek suretiyle ko-rurlar (i I).
Bu çalışmada elde edilen bulgular değerlendirildi-ğinde, erişkin blldırcll1 karaciğerindeki perisinuzoidal. en-dotel ve Kupffer hücrelerinden oluşan simızoidal hüc-relerin, organize bir yapı sergileyerek kan ile hepaıositlcr arasında bariyer meydana getirdikleri sonucuna varılmış-tır.
218 Levent Ergün - Reşat N. Aştı - Emcl Ergün
..,
4. 3.
8.
Geli,' tarihi: 9.4.2001/ Ka/ml tarihi: 2.5.200/
Yazışma adresi: Doç. Dr. Leveııl !:'lXiiıı
Aııkam Üllil'ersiıesi Veıeriııer Fakiilıesi lIisıoloji-!:mhri\'oloji Aııahilim Dalı 061 LO Dışkapı, Aııkam
f:-Mail: lerRlIIı@veıeriııary.aııkal.il.edu .•r
15. Wake K (ı97i): "Sıermellen" in ılıe hver. Perisinu.l'f)idal cells wiıh special reference lo slOmge or viIıımın A. Am J Anaı. 132.429-46
ı.
16. Wake K (ı(80): Perisinusoidal sıtdlme cells (/m-s1Ortııg cells, inıerslilial cells. hpocyıes), ıheir re/med sıruclure iıı
and around ıhe liver sinusoids, and viwmin A-Slortlıg cells
İlıexırahepaıic orRans. Intern Rcv Cytol. 66. 303-353 17. Wake K (1997): One hUlıdred years orsiııusoidal ce lls iıı
ıhe liver. Kaihogakıı Zasshi. 72. 407-423
18. Wake K (1999): Cell-cell orRaııiWllOn aııd lillletioııs oL 'sİlıusoids' iıı liver microcirculalioıı sysıem. J ElcClron Mierosc. 48. 89-98.
ı
9. Wake K, Motomalsu K, Dan C. Kaneda K (1988) 71lree-dimelısioııal slmcıure or eııdoıhelial ce llsLLL he!,uııesiıı/lsoids or ıhe ral as reveuled hr ıhe Golgi meıhod. Cell Tissııe Res. 25. 563-57 I.
20, Wisse E (1970): Aıı elecıron mıcros('(){Jlc sıudr or ılıe fl'-Ilesımled eııdoıheliul lilıillR ot ml hver sİlıusoıds. J l:lı-rastnıet Rcs. 31. i25-i50.
2 I. Wisse E (I 972): Aıı ulımsırucıııml characıeriwıioıı ot ıhl' e1!doıhelial ce/I iıı ıhe ral liver siııusoid lI11lierııormul uııd various experimeııtal coııdiıiolıS, as u coıııriiJuı(()lı lo ıhe disıillCıiOlI helweeıı eııdoıhelial aııd Kuptli'r eel/s. J Ulı-raslnıcl Res. 38. 528-562
22. Wisse E (1974): OhservaıiOl1S oıııhe liııt' Slrııclure aııd pe-mxidase cylOchemisıry or IIOrf)UlIral hver Ku/ııra cells. J Ultrastruet Rcs. 46. 393-426.
23. Wisse E, De Zangcr RB, Charcls K, Van Dcr Smissen P, McCuskcy RS (ı(85): The liver sıeve: Coıısıdl'ruıi(}/l\ coııcemiııg ıhe slmerure aııd fiıııeıioıı ot eııdlJlhehul fe-ııesırae, ıhe siıııısoidul wall aııd ıhe 'pııce ot Dıssl'. He-patology. 5. 683-692.
24. Wissc E, Knook DL (1979): The lııvesııguıioıı nt Sı-ııu.widal Cell: A New Approaeh ıo ıhe Srudy nt i.iver
FUlIL-ıioıı. Vol. Vi, 153-171. In: H Popper. F Sehaffncr (cds). Progrcss in Livcr Discsasc. Gnıııe and Sıraııon. 'iew York.
Kaynaklar
Aştı RN (1982): Kanaıitlarda perisinuwidal hücrelerin (/111SlOriııg Ct'I!) mrlıf{ı, hUlllartll viıamiıı A ve lipid me-/(Ibohzması ile ili,ı'kisi üzerİlıde ışık-, elekıron ve jluoresan mikroskopik çaitşmalar. Doçcntlik tezi. Ankara Univ Vet Fak Hist Emh Bilim Dalı. Ankara.
Aştı RN (1990) Kanaılı karaciğerindeki perisinuzoidal hücrelerin A "iıwnini, lipid metabolizması, yaf{it karadf{er /wsıalı,lfı ile ıli,lkisi üzerinde I,Hk ve elekıran mikmskopik ,'ııitşııwlar. Selçuk Univ Vet Fak Dcrg, 6. 7-12.
Aştı RN, Özcan Z, Çelik
t,
Çınar K (I (86): Vitamiıı A'ILLII slRır kar(((:if{eriııde Iıücresel depolanması. SelçııkÜnı' Vel Fak Derg. 2. 53-64.
Aştı R:\, Sağlam M, Tanyolaç A, Kurtdedc N, Ergün L
(1994): Vitamiıı A'Illn tavuk karaciğerinde hücresel de-polwımasl. Ankara Univ Vet Fak Derg, 41, 254-269. Barlok I, Tolh .I, Remenar E, Viragh SZ (1979): Vlı-msırı/Clure oj' ıhe hepaıic perisinusoidal cells iıı man and oıher mamııwliwı species. Anat Rec. 194.571-586.
Hradlield .lWB (I (84): Liver sinusoidal eells. J Path ol, 142. 5-6.
Braet 1", Kalle WH.J, De Zanger RE, De Grooth EG, Raap AK, Tankc RJ, Wisse E (1995): Comparaıive alo-mıc /ii/U' wıd scannillR eleetron microscopy: An in-\'esıigaıion on.lc,neslmıed endoıhelial alls in viıro. J Mic-roseopy. 1II
ı.
10- 17.Frascr R, Day W A, Fernando NS (ı986): Rel'iew: The !i"er sinusoidal alls. Their role İlıdisorders oj'lhe liver Ii-poproıein metabolisııı and aıherORenesis. Pathology. 18.
5-ıı.
9. Furlh R (1980): MonOlııtc!ear PhaRocyıes. Part
ı.
Mar-tımııs 1\ijhoff Pııhlishers. The Hague, Boston.i(J. Karnovsky MJ (ı965): A/imnaldehYde-Rlutaraldehyde.li-.wıi "e oj' high osmolaliıy.li)r lise in electron microscopy. J CcllBiol, 27. 137A-138A.
ii. Molla P (ı(75): A scwıninR elec/mn microscopic sıudy or ılıe ral hver sinusoid Ccll Tissııc Res. 164. 37
ı
-385,ı
2. Shin YC (1997): Revalııatimı on ıhe ıypes and pal/em or disırihıııiıııı oj'sinıısoidal/c,nesıralimıs in ılıe lohule ofnor-mal ml hı'er Anal Rce. 247. 206-2i3.13. Tanyolaç A (I 999): Özel Hisıoloji. s.
ı
03-ı
04, Yorıım Basın Yayın Sanayi Ltd Şli. Ankara.14. Venable .lH, Coggcshall R (I (65): A simplified lead ciı-mle slain for /ise in electron microscopy. J Ccll Biol, 25. 407-408.
ı.
7. 5.
