Kanatlı Hayvanlarda Oksidatif Stres Oluşumu ve Önleme

Kanatlı Hayvanlarda Oksidatif Stres Oluşumu ve Önleme

Özet

Bu çalışmada, kanatlı hayvanlarda oksidatif stresin oluşumu, geliştiği durumlar ve oksidatif stresin olumsuz etkilerinin azaltılması ya da ortadan kaldırılmasında besleme ile alınabilecek önlemlerin ortaya koyulması amaçlanmıştır. Bilindiği gibi hücre içerisindeki oksijen atomu, çekirdek ve çevresindeki yörüngelerde dönen elektronlardan oluşmaktadır. Oksijen atomunda, kararlı ve dengeli yörünge düzenine uymayan elektronlar, serbest radikal, oksidan molekül veya reaktif oksijen olarak adlandırılan oksijen çeşitlerinin meydana gelmesine yol açar. Bu reaktif moleküller ise protein, karbonhidrat, yağ, çekirdek, mitokondri DNA'sı ve hücre yapıları ile reaksiyona girmekte bunların yapı ve fonksiyonlarını bozarak oksidatif strese neden olmaktadır. Kanatlı hayvanların genellikle hatalı beslenmeleri veya stres durumunda ortaya çıkan serbest radikallerin etkisinin savunma sistemi ile önlenemediği durumlarda meydana gelen oksidatif stres, dejeneratif bozukluklara, performans kaybına, ürün kalitesinde düşmeye neden olmaktadır. Kanatlı hayvanlarda rasyona ilave edilecek doğal ve sentetik antioksidan maddeler (karotenoid, vitamin A, vitamin C, vitamin E, metiyonin, selenyum, çinko, omega 3 yağ asitleri, flavonoidler, koenzim Q, likopen, karnitin, bazı bitkisel ekstraktlar, nutrigenomik katkılar) ile bu olumsuzlukların azaltılması ya da ortadan kaldırılması mümkün görülmektedir.

Anahtar kelimeler: kanatlı hayvan, oksidatif stres, oksidan, antioksidan

Oxidative Stress Occurring and Preventing in Poultry

Abstract

The present study is prepared to focus on the oxidative stress, its occurring, causing and preventing precautions by nutritional manipulation in poultry. It is well known that free radicals are typically atoms containing one or more unpaired electrons. Most biologically–relevant free radicals are derived from oxygen and nitrogen, the so-called free radical, oxidant molecule or reactive oxygen species. This element in certain circumstances is converted into free radicals having highly unstable and their reactive capacity makes them capable of damaging biologically relevant molecules such as DNA, proteins, lipids or carbohydrates. Oxidative stress causes some detrimental effects on tissues, growth performance and also product quality in poultry. Dietary supplemental natural and synthetic antioxidant substances (carotenoid, vitaimin A, vitamin C, vitamin E, methionine, selenyum, zinc, omega 3 fatty acid, flavanoids, coenzyme Q, lycopen, carnitine, some

_{Doç. Dr. Çukurova Üni. Ziraat Fakültesi, Zootekni Böl., Adana.} _{Yrd. Doç. Dr. Niğde Üni. Bor Meslek Yüksekokulu, Niğde} _{Prof. Dr. Çukurova Üni. Ziraat Fakültesi, Zootekni Böl., Adana.}

plant extracts, nutrogenomic additives) could be possible to reduce or prevent these negative effects.

Key Words: poultry, oxidative stress, oxidant, antioxidant

1. Giriş

Serbest radikaller, besinlerin oksijen kullanılarak enerjiye dönüşümü sırasında meydana gelen atom, molekül veya bir veya daha fazla eşleşmemiş elektronlardır. Hücrelerin hayati fonksiyonları için oksijen molekülleri vazgeçilmez olmakla birlikte, metabolizma sırasında serbest radikal kaynağı olarak bilinen ve son derece reaktif, stabil olmayan, reaktif oksijen türlerine (metabolitleri) dönüşür. Reaktif oksijen metabolitleri, karbonhidrat, lipit, protein moleküllerine ve DNA gibi hücre bileşenlerine zarar verir. Kanatlı hayvanlarda serbest radikal oluşumunu kontrol altına almak ve bu moleküllerin zararlı etkilerini önlemek üzere antioksidan savunma sistemleri gelişmiştir. Ancak bazı durumlarda organizmanın antioksidan savunma sistemi serbest radikallerin etkisini tamamen önleyemez ve oksidatif stres olarak adlandırılan bir seri olumsuzluklar ortaya çıkar (Fellenberg ve Speisky, 2006; Leeuwenburgh ve Heinecke, 2001).

Yemdeki oksidasyon, acılaşmış yağ kullanımı, doymamış yağ asitlerince zengin diyetle besleme, aşırı demir alımı, immunolojik reaksiyonlar, biyokimyasal redoks reaksiyonları, yetersiz beslenme, hastalık, yüksek veya düşük sıcaklığa maruz kalma gibi çevresel stres koşulları serbest radikal oluşumunu tetikleyebilir. Oluşan serbest radikaller, organlarda dejeneratif bozukluklara, performans kaybına, ürün kalitesinde düşmeye neden olabilirler. Toksik metabolitlerin ve serbest radikallerin zararlı etkilerini azaltmak için doğal ve sentetik antioksidanlarla besleme ile hayvan sağlığı ve refahını artırmak, ürün kalitesini iyileştirmek olasıdır.

2. Oksidatif Stres Nasıl Oluşur?

Moleküler ya da atomik yörüngede bulunan ve genellikle çok reaktif çiftleşmemiş elektron bulunduran kısa ömürlü, kararsız molekül ağırlığı düşük metabolitlere serbest radikal denir. Atomlardaki elektronlar yörünge olarak bilinen boşluklarda hareket etmektedir ve her yörüngede birbirine zıt yönde hareket eden en fazla iki elektron bulunmaktadır (Altan ve ark., 2006; Fellenberg ve Speisky, 2006; Tekcan, 2009). Serbest radikal zincir reaksiyonları genellikle, moleküllerden H‟nin uzaklaştırılmasıyla başlamaktadır. Bir serbest radikal 3 farklı yolla ortaya çıkabilir:

1. Kovalent bağ taşıyan normal bir molekülün homolitik yıkımı sonucu oluşurlar (Bölünme sonrası bağ yapısındaki iki elektronun her biri ayrı ayrı atomlar üzerinde kalır).

X : Y → X• + Y•

2. Normal bir molekülden tek bir elektronun kaybı ya da bir molekülün heterolitik olarak bölünmesi ile oluşurlar. Heterolitik bölünmede kovalent bağı oluşturan her iki elektron, atomlardan birisinde kalır.

X : Y → X - + Y +

3. Normal bir moleküle tek bir elektronun eklenmesi ile oluşurlar. A + e - → A •(+,-)

Serbest radikaller, pozitif yüklü, negatif yüklü ya da nötral olabilirler. Biyolojik sistemlerde en fazla elektron transferi ile oluşurlar. Serbest radikaller 3 farklı mekanizma ile hücreye zarar verebilirler. Birinci mekanizma membran stabilizasyonunu ortadan kaldırarak, hücre ve doku bozulmalarına yol açarak, ikinci mekanizma disülfit bağı oluşturarak ve son olarak hidroksil radikali, peroksinitrit ve nitrojen oksit gibi reaktif nitrojen türleri DNA hasarına yol açarak hücreye zarar verebilmektedirler (Tekcan, 2009). Her ne kadar serbest radikal reaksiyonları, bağışıklık sistemi hücrelerinden nötrofil, makrofaj gibi hücrelerin savunma mekanizması için gerekliyse de, serbest radikallerin fazla üretimi doku hasarı ve hücre ölümüne neden olmaktadır (Altan ve ark., 2006).

3. Oksidatif Stresin Nedenleri

Serbest radikaller hücrelerin lipid, protein, DNA, karbohidratlar gibi tüm önemli bileşiklerine etki etmekte, yapılarının bozulmasına neden olmaktadır.

Oksidatif stresin en önemli nedenleri; reaktif oksijen türleri (ROS), süperoksit anyonu (2O2•-), hidroksil radikali (HO•), nitrik oksit (NO•), peroksil radikali (ROO) ve eşleşmemiş elektron

içermediği için radikal olmayan; ancak yüksek oksidan özelliğe sahip hidrojen peroksit (H2O2) gibi

serbest radikallerdir (Altop ve Erener, 2009; Leeuwenburgh ve Heinecke, 2001).

Kanatlı hayvanlarda oksidatif strese neden olan olası stres kaynakları şunlardır (Surai, 2007):

Zaman: yumurta yumurtlandıktan depolanıncaya kadar geçen aralığın mümkün olduğunca kısa süre alması gerekir. Özellikle sıcak iklimlerde yumurtalar sık sık toplanmalıdır. Aksi takdirde serbest radikaller lipid ve proteinlere zarar verir.

İnkübasyon öncesi yumurta depolama: yüksek düzeyde PUFA içeren membranlarda lipid peroksidasyonu başlayabilir.

Sıcaklık, nem ve karbondioksit konsantrasyonu: inkübasyon sırasında embriyonik gelişim, dokularda serbest radikallere yol açan oksidasyon ve fosforilasyondan etkilenir.

19. gündeki embriyonik gelişim: lipid peroksidasyonu bu dönemde yüksektir. Çıkış zamanı: civcivler için çevresel stres dikkate alınmalıdır.

İnkübatörden civcivlerin alınmasındaki gecikme: tüm civcivler aynı anda çıkmadıklarından (2-12 saat) aynı zamanda civcivlerin yeme ve/veya suya ulaşmalarındaki gecikme serbest radikal üretimi ve antioksidan üretim sistemlerini kontrol eden enzimatik sistemlerin oluşumunda gecikmeye neden olmaktadır.

Kuluçkahaneden transport: civcivlerin taşınması sırasındaki sıcaklık farkı ve dehidrasyon strese neden olabilir.

Yemdeki mikotoksin düzeyi: Dünya‟daki tahılların %25‟i mikotoksinlerle kontamine durumdadır. Ağır metaller ve diğer toksik maddeler (dioksin, pestisidler, fungusidler, herbisidler vb.)

Rasyondaki okside olmuş yağ

Sağlık koruyucu ilaç kullanımı: koksidiostatlar rasyondaki antioksidan alımını sınırlayabilir. Aşırı vitamin A: oksidatif strese neden olmakta, vitamin E ve karotenoidin konsantrasyonunu azaltmakta ve lipid peroksidasyonuna duyarlılığı artırır.

Çevre ve barındırma koşullarında kötüleşme: kümes içi sub-optimal sıcaklık, kümes içi amonyak ve karbondioksit konsantrasyonu hastalık ve aşı, tüy dökümünde yem sınırlaması gibi faktörler oksidatif strese yol açabilmektedir.

4. Oksidatif Stres: Oksidanlar ve Antioksidanlar

Organizmada serbest radikallerin oluşum hızı ile bunların ortadan kaldırılma hızı bir denge içerisindedir ve bu durum oksidatif denge olarak adlandırılmaktadır. Oksidatif denge sağlandığı sürece organizma, oluşan serbest radikallerden etkilenmemektedir. Bu radikallerin oluşum hızında artma ya da ortadan kaldırılma hızında bir düşme bu dengenin bozulmasına neden olur. „Oksidatif stres‟ olarak adlandırılan bu durum serbest radikal oluşumu ile antioksidan savunma mekanizması arasındaki dengesizliği göstermekte, hücre düzeyinde lipid peroksidasyonuna neden olarak proteinlerin ve DNA‟nın hasarına yol açmaktadır (Altan ve ark., 2006; Costantini ve Verhulst, 2009; Lin ve ark., 2006). Yemlerdeki lipidlerin peroksidasyonu da acılaşmış kokuya neden olmakta, aldehitler başta olmak üzere toksik ürünler oluşmakta ve besinsel komposizyon değişmektedir (Rocha ve ark., 2010).

Reaktif oksijen metabolitlerinin varlığı patojenler için öldürücü olmakla birlikte dokuya zarar vermektedir. Reaktif oksijen metabolitlerinin oluşumunu ve meydana getirdiği hasarı önlemek için organizmada bazı savunma mekanizmaları geliştirilmiştir. Bunlar „antioksidan savunma sistemleri‟ olarak bilinirler. Organizmada pro-oksidan-antioksidan dengeden söz edilmektedir; ancak antioksidan kapasitenin yüksek oluşu oksidatif stresin düşük olacağı anlamını taşımamaktadır. Bununla birlikte oksidatif stresin negatif etkilerinin kontrolü için de antioksidanlar büyük öneme sahiptir. (Costantini ve Møller, 2009; Costantini ve Verhulst, 2009).

Antioksidan moleküller endojen ve eksojen kaynaklı yapılar olup oluşan oksidan moleküllerin neden olduğu hasarı hem hücre içi hem de hücre dışı savunma ile etkisiz hale getirirler. Hücre dışı savunma, albümin, bilirubin, transferin, seruloplazmin, ürik asit gibi çeşitli molekülleri içerirken, hücre içi serbest radikal toplayıcı enzimler asıl antioksidan savunmayı sağlamaktadır. Bu enzimler süperoksit dismutaz (SOD), glutatyon-S-transferaz, glutatyon peroksidaz, glutatyon redüktaz, katalaz ve sitokrom oksidazdır. Bakır, çinko ve selenyum gibi iz elementler ise bu enzimlerin yapılarına girerler (Sies, 1997). Ayrıca askorbik asit (C vitamini), tokoferoller (E vitamini), karotenoidler, flavonoidler, tiyoller, koenzim Q, ubikinon ve türevleri antioksidan moleküller olarak bilinmektedir.

5. Antioksidanlar Nasıl Çalışır?

Biyolojik antioksidanlar serbest radikaller veya prekürsör metabolitleriyle reaksiyona girerler, biyolojik moleküllerin oksidasyonunu geciktirerek veya önleyerek daha az reaktif moleküllere dönüştürürler. Hayvan vücudunda en önemli ve en iyi karakterize edilen doğal antioksidanlar vitamin E ve C‟dir. Karotenoidler olarak bilinen bitki pigmentleri antioksidan kapasiteye sahiptir. Koruyucu antioksidan bileşikler organellerde, subsellüler bölümlerde yada ekstrasellüler boşluklarda yer alarak maksimum hücre korumasını sağlarlar.

Tüm antioksidanlar vücutta bir takım halinde çalışırlar. Bu takımda her bir antioksidan molekül kendi görevini yerine getirir ve maksimum antioksidan korumayı sağlamak için hücrenin farklı bölümlerine lokalize olur. Bir komponentin eksikliği diğerlerinin etkinliğini bozacağından antioksidan “takım” serbest radikallerin oluşum düzeylerini kontrol eder. Örneğin askorbat, kararsız bileşiği oksidasyondan kurtarıp tekrar aktive etmede vitamin E‟ye yardım eder. Eğer yeterli antioksidan tüketimi ve dengeli bir diyet alımı söz konusu ise takım içinde ilişki efektiftir. Hatta vitamin E ve selenyum gibi antioksidanların düşük dozlarında dahi takım efektif şekilde çalışabilir. Stres koşulları altında ise antioksidan sistemde, serbest radikal üretimi dramatik olarak artar, eğer dışarıdan yardım edilmezse hücre ve organların zarar görmesini engellemek oldukça zordur. Böyle

durumlarda doğal antioksidanların özellikle minerallerden selenyumun rasyondaki dozlarının artırılması ile duruma müdahale edilebilir. Antioksidanlar pahalı oldukları için yem maliyetini artırmakta; ancak beslemeciler ve yem formülatörleri hayvan vücudu için antioksidanların gerekliliğine dayanarak rasyonda mutlaka yer vermektedirler (Surai, 2007).

6. Yem Hammaddelerindeki Doğal Antioksidanlar

Serbest radikallerin oluşum hızı ve bunların antioksidanlar tarafından nötralize edilme hızı arasında bir denge bulunması beklenir. Oksidatif denge sağlandığı sürece organizma, serbest radikallerden etkilenmemektedir. Vücuttaki ve her bir hücredeki antioksidan/pro-oksidan dengesi önemli fizyolojik fonksiyonların düzenlenmesinden sorumludur. Antioksidan/pro-oksidan dengesi sub-optimal rasyonlar ve yetersiz besin alımı ile pro-oksidan lehine bozulurken, rasyona yapılacak antioksidan kaynaklı eklemelerle pozitif olarak iyileşmektedir. Bu yüzden yem komponentleri bu dengeyi değiştirebilmekte, bunun yanı sıra yaş, hastalık dengeyi etkileyebilmektedir (Sies, 1997).

Hayvan yemleri geniş sınırlar içinde değişen farklı antioksidan bileşiklere sahiptir. Yapısında antioksidan aktiviteye sahip 8 bileşik (4 tokoferol ve 4 tokotrienol) içeren vitamin E, karotenoidler (600‟den fazla bileşik), flavonoidler (8000‟den fazla bileşik) askorbik asit ve diğer bazı bileşiklerdir (vitamin A, metiyonin, selenyum, çinko, omega 3 yağ asitleri, koenzim Q, likopen, karnitin, bazı bitkisel ekstraktlar, nutrigenomik katkılar) rasyondaki başlıca antioksidanlardır (Surai, 2007).

7. Oksidatif Stresin Önlenmesinde Besleme İle Alınabilecek Tedbirler

Spermatozoanın fosfolipid fraksiyonunda yüksek oranda PUFA bulunmaktadır. Yüksek PUFA oranı spesifik membran özellikleri (akışkanlık, esneklik vb.) için gerekli iken yüksek PUFA, lipid peroksidasyonuna duyarlılığı artırmaktadır. Dolayısıyla antioksidan savunma, semen kalitesinin sürekliliği için anahtar bir yapıdır. Son yıllarda vitamin E‟nin spermatozoada yer aldığı ve antioksidan korumayı sağladığı ortaya koyulmuştur. Benzer şekilde rasyona selenyum ilavesinin semenin antioksidan savunmasını etkilediği bilinmektedir (Surai, 2007). Eid ve ark. (2006) rasyona ilave edilecek Vitamin E ile stres altındaki horozların semen kalitesinin iyileşeceğini, seminal plazmadaki antioksidatif durumun artacağına işaret etmişlerdir. Damızlık yumurtacı tavuklara selenyum ve vitamin E verilmesi embriyonik ve erken postnatal dönemdeki civcivlerin antioksidan sistemlerini güçlendirmektedir (Surai 2000).

Embriyonik gelişim sırasında antioksidan savunma sisteminin iyileştirilmesi çıkış gücünü artırabilir. Vitamin E ve karotenoidler dietten yumurtaya dolayısıyla gelişen embriyoya transfer edilebilmektedir. Civcivin embriyonik dokularında artan vitamin E konsantrasyonu dokularını lipid peroksidasyonuna karşı koruyacaktır. Selenyumun organik formu da etkili bir şekilde diyetten yumurtaya transfer edilmektedir. Çünkü selenyumun en önemli formu yumurtada SeMet şeklindedir; ancak civciv bu bileşiği sentezleme yeteneğine sahip değildir, dolayısıyla yemle hayvana sağlanmalıdır (Surai, 2007). Embriyonik dokular yüksek konsantrasyondaki PUFA‟lar ile karakterize edilirler. Damızlık rasyonlarında antioksidanların (özellikle vitamin E) kullanımı embriyonik dokularda oksidatif stabiliteyi sağlayacaktır (Rocha ve ark., 2010). Sıcaklık stresi altındaki yumurtacı tavukların rasyonlarına vitamin E (65 IU/kg) ve vitamin C (1000 ppm) ilavesi lenfosit çoğalımını iyileştirdiği bağışıklık sistemini güçlendirdiği belirtilmektedir (Eid ve ark., 2008; Puthpongsiriporn ve ark., 2001). Normal sıcaklık koşullarında da benzer etkiler bulunmuştur (Öztürk Ürek ve ark., 2001). Etlik piliçlerde okside olmuş ayçiçek yağlı rasyona 200 mg α-tokoferol asetat eklenmesi kasın stabilitesini iyileştirmekte (Galvin ve ark., 1997), vitamin E ve selenyum sinerjik etki göstererek bağışıklık sistemini güçlendirmektedir (Singh ve ark., 2006). Yumurtacı tavuklara aşırı vitamin A verilmesi embriyonik/neonatal civcivlerin karaciğerinde vitamin E, karotenoidler ve askorbik asidin birikimini olumsuz etkilediği ve antioksidan durumu kötüleştirdiği belirlenmiştir (Surai ve ark., 1998). Rasyonunda tokoferol alan yumurtacı tavukların yumurtalarından yeni çıkmış civcivlerin dokularındaki tokoferol durumu karaciğer>plazma>beyin şeklindedir (Cherian ve Sim, 1997). Etlik piliçler sıcaklık stresine maruz kaldıklarında karaciğer oksidatif strese en hassas organ olup bunu kalp izlemektedir (Lin ve ark., 2006). Japon bıldırcını

rasyonlarına askorbik asit ve melatonin ilaveleri sıcaklığın antioksidan durum üzerinde yarattığı olumsuzlukları azaltmada etkili olmuştur (Şahin ve ark., 2004). Etlik piliçlerde L-karnitin ve koenzim Q10‟nın ascites bağlı ölüm oranını azalltığı bunun da katkı maddelerinin antioksidatif

etkilerinden kaynaklanmış olabileceğini bildirmişlerdir (Geng ve ark., 2004).

Bitkisel ekstraktlar antioksidan özelliklerinden dolayı kanatlı hayvanların beslenmesinde oksidatif stresi azaltmada etkilidir. Bitkilerdeki fenolik bileşiklerin antioksidan aktivitesi, fenolik OH gruplarının varlığından kaynaklanmaktadır. Fenolik OH grupları, lipid oksidasyonunun ilk aşamasında üretilen peroksi radikallere hidrojen vermekte, böylece hidroksi peroksid oluşumunu yavaşlatarak antioksidan etki göstermektedir (Brenes ve Roura, 2010). Bazı bitki ekstraktları (oragano, biberiye, kekik ve zerdeçal) depolama sırasında yumurtanın oksidatif stabilitesini pozitif etkileyebilmektedir (Radwan Nadia ve ark., 2008). Antioksidanlarca zengin bitki ekstraktlarının etlik piliçlerde koksidiyozun önlenmesinde etkili olabileceği (Naidoo ve ark., 2008) aynı şekilde

üzüm çekirdeği proantosiyanidin ekstraktlarının da koksidyozun neden olduğu oksidatif stresin etkilerini azaltmada araç olarak kullanılabileceği bildirilmektedir (Wang ve ark., 2008). Etlik piliçlerde kortikosteron uygulanarak yaratılan oksidatif stresin çay polifenolleri ile düşürülebileceği (Eid ve ark., 2003), yeşil çaydaki katekinlerin kas (but ve göğüs), karaciğer ve kalpteki lipoperoksidasyonu azaltabileceği (Tang ve ark., 2000) belirtilmektedir.

Metal iyonlar oksidatif stresi teşvik etmektedir. Metal atomları pozitif iyonlara (katyonlar) dönüşmek için elektron kaybetmeye meyillidirler. Bu yüzden metaller son derece reaktif olup bir çok organizma için toksik olabilmektedir. Hayvana verilen bir mineralin konsantrasyonu verilen düzeye ve metalin vücutta kaldığı süreye bağlı olarak değişmektedir. Metaller aynı zamanda birbirlerinin etkilerini önleme, nötralize etme yada toksik etkilerini artırarak birbirleri ile reaksiyona girerler. Örneğin her organizma için gerekli olan demir fazla alındığı takdirde reaktif oksijen türlerini üretmek için aktif ya da serbest forma dönüşerek toksik etki gösterebilmektedir (Koivula ve Eeva, 2010). Kesimden 3 hafta önce etlik piliç rasyonlarından demir ve bakırın çıkarılması durumunda oksidatif stabiliteyi iyileştirmek mümkündür (Ruiz ve ark., 2000). Yüksek sıcaklık altındaki Japon bıldırcınlarının rasyonlarındaki artan krom düzeyi lipid peroksidasyonunu düşürmektedir (Şahin ve ark., 2010). Sıcaklığa maruz kalmış hindi embriyolarına organik selenyum sağlandığında hücresel bütünlüğün iyileştiği gözlenmiştir (Rivera ve ark., 2005).

Likopen yüksek antioksidan aktiviteye sahiptir. Yüksek sıcaklık altında beslenen Japon bıldırcınlarının rasyonlarına ilave edilecek likopen, oksidatif stresi ve antioksidan kullanım düzeyini yavaşlatmaktadır (Şahin ve ark., 2006). Likopence zenginleştirilmiş bıldırcın yumurtasının oksidasyona karşı korunabileceği bildirilmektedir (Şahin ve ark., 2008a). Japon bıldırcınlarının rasyonlarına katılacak domates tozu ile yüksek sıcaklıkta bozulan oksidan-antioksidan dengenin ayarlanabileceğini belirtilmektedir (Şahin ve ark., 2008b). Buna karşılık, Olson ve ark. (2008) α-tokoferol ve likopenin yumurtacıların bağışıklık sistemini etkilemediğini ortaya koymuşlardır.

Etlik piliçlerde göğüs etinin antioksidatif kapasitesinin rasyonlarına katılacak %1 düzeyindeki gallik ve linoleik asit karışımları ile artırılabileceği bildirilmiştir. Gallik asitin fenolik yapısı serbest radikallerle direkt olarak bağlanmakta, inaktive ederek serbest radikallerin intrasellüler konsantrasyonunu azaltabilmektedir (Jung ve ark., 2010). Etlik piliç etindeki oksidatif stabilite, doymamış yağ asitlerince zengin kaynak olan keten tohumu verilmesiyle bozulmuştur (Betti ve ark., 2009). Maternal rasyona n-6 ve n-3 yağ asitlerinin verilmesinin yumurtadan yeni çıkmış civcivlerin antioksidan durumlarına etkisi araştırılmıştır. Antioksidan aktivitede rol alan enzimlerin yumurta sarısındaki PUFA rezervinden etkilenmediği gözlenmiştir (Bautista-Ortega ve ark., 2009).

Konuyla ilgili yapılan diğer çalışmalar incelendiğinde yem kısıtlamasının enzimatik antioksidant aktiviteyi artırmada (Pan ve ark., 2005), soya fasulyesinde bulunan isoflavonların etlik piliçlerde (Jiang ve ark., 2007) ve etlik civciv embriyolarında (Mi ve ark., 2007) lipid peroksidasyonunu azaltmada etkili olduğu görülmektedir. Ayrıca T-2 toksini yüksek dozda alındığında (13.5 mg/kg) lipid peroksidasyonuna neden olarak lökositlerdeki DNA‟nın yapısını bozduğuna (Rezar ve ark., 2007), suda ve yağda eriyebilir antioksidanların emilim yerlerinin sindirim sistemi içerinde farklılık gösterdiğine (McLean ve ark., 2005) ilişkin çalışmalar mevcuttur.

8. Sonuç

Kanatlı hayvanlar yem komposizyonu, yetersiz beslenme, hastalık ve çevre koşullarına (sıcaklık, nem, yerleşim sıklığı vb.) bağlı olarak oksidatif stresle karşılaşabilmektedir. Oksidatif stres sonucu gerek hayvan sağlığının bozulması gerekse ürün kalitesindeki düşmelere bağlı ekonomik kayıplar, rasyona ilave edilecek doğal ve sentetik antioksidan etkili katkılarla önlenebilecektir.

Teşekkür

Bu çalışmanın düzeltmelerinde değerli yardımlarını esirgemeyen Yrd.Doç.Dr. Mahmut Çınar‟a teşekkür ederiz.

Kaynaklar

Altop, A. Ve Erener, G., 2009. Kanatlılarda serbest oksijen radikal oluşumu, lipit oksidasyonu ve antioksidanlar arasındaki ilişkiler. V. Ulusal Hayvan Besleme Kongresi 30 Eylül-03 Ekim 2009 Çorlu/Tekirdağ, Bildiriler Kitabı, pp: 329-334.

Altan, N., Dinçel, A. S., Koca, C., 2006. Diabetes mellitus ve oksidatif stres. Türk Biyokimya Dergisi, 31 (2): 51-56.

Bautista-Ortega, J., Goeger, D. E., Cherian, G., 2009. Egg yolk omega-6 and omega-3 fatty acids modify tissue lipid components, antioxidant status, and ex vivo eicosanoid production in chick cardiac tissue. Poult. Sci., 88 :1167-1175.

Betti, M., Schneider, B. L., Wismer, W. V., Carney,V. L., Zuidhof, M. J., Renema, R. A., 2009. Omega-3-enriched broiler meat: 2. functional properties, oxidative stability, and consumer acceptance. Poult. Sci., 88 :1085-1095.

Brenesa, A., Roura, E., 2010. Essential oils in poultry nutrition: main effects and modes of action. Anim. Feed Sci. Tech., 158: 1–14.

Cherian, G., Sim, J. S., 1997. Egg yolk polyunsaturated fatty acids and vitamin E content alters the tocopherol status of hatched chicks. Poultry Sci., 76: 1753-1759.

Costantini D., Møller, A. P., 2009. Does immune response cause oxidative stress in birds? A meta-analysis. Comparative Biochem. Physiology, Part A 153: 339-344.

Costantini, D., Verhulst, S., 2009. Does high antioxidant capacity indicate low oxidative stress? Functional Ecology 23: 506-509.

Eid, Y. Z., Ohtsuka, A., Hayashi, K., 2003. Tea polyphenols reduce glucocorticoid-induced growth inhibition and oxidative stress in broiler chickens. British Poult. Sci., 44: 127-132.

Eid, Y., Ebeid, T., Moawad, M., El-Habbak, M., 2008. Reduction of dexamethasone-induced oxidative stress and lipid peroxidation in laying hens by dietary vitamin E supplementation. Emir. J. Food Agric. 20(2): 28-40.

Eid, Y., Ebeid, T., Younis, H., 2006. Vitamin E supplementation reduces dexamethasone-induced oxidative stress in chicken semen. British Poult. Sci., 47(3): 350-356.

Fellenberg M.A. and Speisky H., 2006. Antioxidants: their effects on broiler oxidative stress and its meat oxidative stability. World‟s Poultry Sci. J., 62(3):53-70.

Galvin, K., Morrissey, P. A., Buckley, D. J., 1997. Influence of dietary vitamin E and oxidised sunflower oil on the storage stability of cooked chicken muscle. 38: 499-504.

Geng; A., Guo, Y., Yuan, J., 2004. Effects of dietary L-carnitıne and coenzyme Q10 supplementation on performance and ascites mortality of broilers. Archives of Animal Nutrition, 58(6): 473-482.

Jiang, Z. Y., Jiang, S. Q., Lin, Y. C., Xi, P. B., Yu, D. Q., Wu, T. X., 2007. Effects of soybean isoflavone on growth performance, meat quality, and antioxidation in male broilers. Poultry Sci., 86: 1356-1362.

Jung, S., Choe, J. H., Kima, B., Yun, H., Kruk, Z. A., Jo, C., 2010. Effect of dietary mixture of gallic acid and linoleic acid on antioxidative potential and quality of breast meat from broilers. Meat Sci., 86: 520-526. Koivula, M. J., Eeva, T., 2010. Metal-related oxidative stress in birds. Environmental Pollution 158: 2359-2370.

Leeuwenburgh C. and Heinecke, J.W., 2001. Oxidative Stress and Antioxidants in Exercise. Current Medicinal Chemistry, 8: 829-838.

Lin, H., Decuypere, E., Buyse, J., 2006. Acute heat stress induces oxidative stress in broiler chickens. Comparative Biochem. Physiology, Part A 144: 11-17.

McLeana, J. A., Karadas, F., Surai, P. F., McDevitt, R. M., Speake, B. K., 2005. Lipid-soluble and water-soluble antioxidant activities of the avian intestinal mucosa at different sites along the intestinal tract. Comparative Biochem. Physiology, Part, Part B 141: 366-372.

Mi, Y. L., Zhang, C. Q., Zeng, W. D., Liu, J. X., Liu, H. Y. 2007. The isoflavonoid daidzein attenuates the oxidative damage induced by polychlorinated biphenyls on cultured chicken testicular cells. Poult. Sci., 86: 2008-2012.

Naidoo, V., McGawa, L. J., Bisschop, S. P. R., Duncan, N., Eloff, J. N., 2008. The value of plant extracts with antioxidant activity in attenuating coccidiosis in broiler chickens. Veterinary Parasitology 153: 214-219. Olson, J. B., Ward, N. E., Koutsos, E. A., 2008. Lycopene incorporation into egg yolk and effects on laying hen immune function. Poult. Sci., 87:2573-2580.

Öztürk-Ürek, R., Bozkaya, L.A. and Tarhan, L., 2001. The effects of some antioxidants vitamin - and trace elements- supplemented diets on activities of SOD, CAT, GSH-Px and LPO levels in chicken tissues. Cell Biochemistry and Function 19: 125-132.

Pan, J.-Q., Tan, X., Li, J. -C., Sun, W. -D., Wang, X. -L., 2005. Effects of early feed restriction and cold temperature on lipid peroxidation, pulmonary vascular remodelling and ascites morbidity in broilers under normal and cold temperature. British Poult. Sci., 46(3): 374-381.

Puthpongsiriporn, U., Scheideler, S. E., Sell, J. L., Beck, M. M., 2001. Effects of vitamin E and C supplementation on performance, in vitro lymphocyte proliferation, and antioxidant status of laying hens during heat stress. Poultry Sci., 80: 1190-1200.

Radwan Nadia, L., Hassan, R. A., Qota, E. M., Fayek, H. M., 2008. Effect of natural antioxidant on oxidative stability of eggs and productive and reproductive performance of laying hens. International J. Poult. Sci., 7 (2): 134-150.

Rezar, V., Frankić, T., Narat, M., Levart, A., Salobir, J., 2007. Dose-dependent effects of T-2 toxin on performance, lipid peroxidation, and genotoxicity in broiler chickens. Poultry Sci., 86: 1155-1160.

Rivera, R. E., Christensen, V. L., Edens, F. W., Wineland, M. J., 2005. Influence of selenium on heat shock protein 70 expressionin heat stressed turkey embryos (Meleagris gallopavo). Comparative Biochem. Physiology, Part A 142: 427-432.

Rocha, J. S. R., Lara, L. J. C., Baião, N. C., Vasconcelos, R. J. C., Barbosa, V. M., Pompeu, M. A., Fernandes, M. N. S., 2010. Antioxidant properties of vitamins in nutrition of broiler breeders and laying hens. World's Poult. Sci. J., 66: 261-270.

Ruiz, J. A., Pérez-Vendrell, A. M., Esteve-Garcia, E., 2000. Effect of dietary iron and copper on performance and oxidative stability in broiler leg meat. British Poult. Sci., 41: 163-167.

Sahin, K., Onderci, M., Sahin, N., Gursu, M. F., Khachik, F., Kucuk, O., 2006. Effects of lycopene supplementation on antioxidant status, oxidative stress, performance and carcass characteristics in heat-stressed Japanese quail. J. Thermal Bio. 31: 307-312.

Sahin, N., Akdemir, F., Orhan, C., Kucuk, O., Hayirli, A., Sahin, K., 2008a. Lycopene-enriched quail egg as functional food for humans. Food Research International 41: 295-300.

Sahin, N., Akdemir, F., Tuzcu, M., Hayirli, A., Smith, M. O., Sahin, K., 2010. Effects of supplemental chromium sources and levels on performance, lipid peroxidation and proinflammatory markers in heat-stressed quails. Anim. Feed Sci. Tech., 159: 143-149.

Sahin, N., Onderci, Sahin, M. K., Gursu, M. F., Smith, M. O., 2004. Ascorbic acid and melatonin reduce heat-induced performance inhibition and oxidative stress in Japanese quails. British Poult. Sci., 45(1): 116-122. Sahin, N., Orhan, C., Tuzcu, M., Sahin, K., Kucuk, O., 2008b. The effects of tomato powder supplementation on performance and lipid peroxidation in quail. Poultry Sci., 87: 276-283.

Sies, H., 1997. Oxidative stress: oxidants and antioxidants. Experitmental Physiologv 82: 291-295.

Singh, H., Sodhi, S., Kaur, R., 2006. Effects of dietary supplements of selenium, vitamin E or combinations of the two on antibody responses of broilers. British Poult. Sci., 47(6): 714-719.

Surai, P. F., 2000. Effect of selenium and vitamin E content of the maternal diet on the antioxidant system of the yolk and the developing chick. British Poult. Sci., 41: 235-243.

Surai, P. F., 2007. Natural antioxidants in poultry nutrition: new developments. 16th European Symposium on Poultry Nutrition, Strasbourg, France.

Surai, P. F., Ionov, I. A., Kuklenko, T. V., Kostjuk, I. A., Macpherson, A., Speake, B. K., Noble, R. C., Sparks, N. H. C., 1998. Effect of supplementing the hen‟s diet with vitamin A on the accumulation of vitamins A and E, ascorbic acid and carotenoids in the egg yolk and in the embryonic liver. British Poult. Sci., 39: 257-263.

Tang, S.Z., Kerry, J.P., Sheehan, D., Buckley, D.J. and Morrissey, P.A., 2000. Dietary tea catechins and iron-induced lipid oxidation in chicken meat, liver and heart. Meat Sci. 56: 285-290.

Tekcan, M., 2009. Oksidatif stres-antioksidan sistemler ve testis. Infertilite, Androloji Bülteni, 37: 131-136. Wang, M. L., Suo, X., Gu, J. H., Zhang, W. W., Fang, Q., Wang, X., 2008. Influence of grape seed proanthocyanidin extract in broiler chickens: effect on chicken coccidiosis and antioxidant status. Poult. Sci., 87: 2273-2280.