Küresel İklim Değişikliğinin Kabuk Böcekleri Üzerinde Beklenen Etkileri
Ziya ŞİMŞEK¹* Yalçın KONDUR1 Muharrem ŞİMŞEK2
¹Çankırı Karatekin Üniversitesi Orman Fakültesi, Çankırı, TÜRKİYE
2Ankara Üniversitesi, Fen Bilimleri Enst., Bitki Koruma Anabilim Dalı, Ankara, TÜRKİYE
*Sorumlu Yazar Geliş Tarihi : 29.01.2010
e-posta: : ziyasimsek@karatekin.edu.tr Kabul Tarihi : 28.02.2010
Özet
Ülkemiz, küresel iklim değişikliğinin etkileri bakımından risk grubu ülkeler arasındadır. Kuraklık ve sıcaklık; ağaç direnci ve kabuk böcekleri populasyonu üzerine doğrudan ve dolaylı olarak etki edeceği gibi, ekosistemin fonksiyonunu ve meşcere yapısını da değiştirebilecektir. Nitekim Ülkemizde de son 50 yılda ortalama hava sıcaklığının 1oC yükselmesi ve kabuk böceği zararının artmış olması, bu kanıyı güçlendirmektedir. Sıcaklığın artması; yaz mevsimlerinin uzamasına, böceklerin uzun süre zarar yapmasına, üreme gücünün artmasına, daha saldırgan haplotiplerin ortaya çıkmasına, daha yüksek kesimlere doğru göç etmelerine ve ağaçları su stresine sokarak en önemli savunma bariyeri olan reçine üretiminin olumsuz yönde etkilenmesine neden olabilmektedir. Ağaçlarda görülen su açığı (ihtiyacı); kabuk böcekleri salgınını tetikleyen ana etkenlerden birisi olduğundan, bu böceklerin, küresel iklim değişikliğinin habercisi olduğuna inanmaktadır.
Bu çalışma ile Kabuk Böceklerinin Salgın Dinamiği; Kuraklık ve Sıcaklığın Böcek Performansı Üzerine Doğrudan Etkileri; Ağaç Direnci ve Böcek Performansı Üzerine Dolaylı Etkileri (Su Stresinin Odun Delicilerinin Çekiciliği Üzerine Etkileri, Uzun Süren Kuraklığın Kabuk böcekleri Üzerine Etkileri); literatür ve mevcut bilgiler ışığı altında ele alınarak ayrı ayrı incelenmiştir.
Anahtar Kelimeler: İklim değişikliği, kuraklık, kabuk böcekleri, orman yönetimi
The Expected Effects of the Global Climate Change on Bark Beetles
Abstract
Turkey is one of the risky countries in regard to the effects of the global climatic change. Drought and high temperature may affect tree resistance and bark beetle populations while affecting the ecosystem functions and stand structure. An increase of 1 °C mean temperature and the increased damage of bark beetles during the last 50 years support this thought. Temperature increase causes to the extended summers, extended damage periods by insects, increased reproduction, to appearing of more hostile haplotypes, migrations to higher elevations and adversely affecting the resin production which is one of the most important defense mechanisms in trees while exposing trees to water stress. Water deficiency (requirement) of trees is one of the causes to trigger the bark beetle outbreaks and these beetles are believed to be a messenger of the global climatic change.
In this study, the outbreak dynamics of bark beetles, direct and indirect effects of temperature and drought on beetle performance (attraction of water stres for wood borers, effects of prolonged drought on bark bettles) were discussed with regard to literature and current knowledge.
Keywords: Climate change, drought, bark beetles, forest management
ve deniz seviyesinin 9 cm artması; orta ve daha yüksek enlemlerde yer alan ormanların büyük miktarının yok olması; tarımsal alanlarda ve dünya gıda üretiminin azalması beklenilmektedir [1].
Meydana gelecek iklim değişiklikleri, tarım ve orman alanlarında bulunan hastalık/zararlı böcek durumunu etkiyeceği gibi, hayvan ve bitkilerin doğal yaşam alanlarında da değişikliklere yol açabilecektir. Sıcaklığın artması; yaz mevsimlerinin uzamasına, böceklerin daha uzun süre zarar yapmasına ve ağaçları su stresine sokarak en önemli savunma bariyeri olup yapımında su bulunan reçine üretimini de olumsuz yönde etkilemektedir. Su açığı (ihtiyacı); kabuk böcekleri zararını tetikleyen ana etkenlerden birisi olduğundan, küresel iklim değişikliğinin habercisi olduğuna inanmaktadır. Sıcaklığın artmasıyla birlikte böceklerin bir yılda verdikleri döl sayısı da
GİRİŞ
Bilindiği üzere küresel ısınma, sera gazlarının atmosferde birikmesiyle yeryüzü ve yeryüzüne yakın atmosfer tabakalarında sıcaklığın artması; küresel iklim değişimi ise küresel ısınmaya bağlı olarak, diğer iklim elemanlarının değişmesidir.
Bugüne kadar gözlenmiş olan küresel değişmeler; geçen yüzyıl süresince, sıcaklıkta 0,5°C’lik bir artma, deniz seviyesinde bu yüzyılın başından beri 20 cm’lik bir artma, stratosfer sıcaklığında azalma, orta enlemlerdeki yağış miktarında artma ve subtropik enlemlerdeki yağışta azalma şeklinde ortaya çıkmıştır. Dünyamızın, önümüzdeki yüz yılda son 10.000 yıldakinden daha fazla bir ısınmayla karşı karşıya kalacağı bilinmektedir. En iyimser tahminle bile 2100 yılında sıcaklığın 1,4oC
artabileceği gibi, biyoloji-fenoloji ilişkisi bozulabilecek, bitki ve hayvanlar kutuplara, üst dağlık kesimlere-yüksek rakımlara doğru göç edeceklerdir. Nitekim geçtiğimiz yüzyılda küresel yüzey sıcaklığının 0,6°C artması [2], Ülkemizde de son 50 yılda ortalama hava sıcaklığı 1oC yükselmiş olması [3] sonucunda bazı böceklerin
daha yüksek rakımlarda zararlı duruma geçmeleri ve giderek yayılma eğiliminde bulunması bu kanımızı güçlendirmektedir.
Türkiye karmaşık iklim yapısı içinde, özellikle küresel iklim değişikliğine bağlı olarak görülebilecek bir iklim değişikliğinden en fazla etkilenecek ülkelerden birisidir. Doğal olarak üç tarafından denizlerle çevrili olması, arızalı bir topografyaya sahip bulunması ve orografik özellikleri nedeniyle, Türkiye’nin farklı bölgeleri iklim değişikliğinden farklı biçimde ve değişik boyutlarda etkilenecektir. Örneğin, sıcaklık artışından daha çok çölleşme tehdidi altında bulunan Güney Doğu ve İç Anadolu gibi kurak ve yarı kurak bölgelerle, yeterli suya sahip olmayan yarı nemli Ege ve Akdeniz bölgeleri daha fazla etkilenmiş olacaktır. Görüldüğü üzere Tarım ve Ormancılığımızı bekleyen ve insanlık için önemli bir tehdit de Küresel iklim değişikliğidir. Küresel iklim değişimiyle birlikte sert ve devamlı esecek rüzgârlar, suyun topraktan daha hızlı bir şekilde buharlaşmasına yol açacak, bu da bazı bölgelerin eskisinden daha kurak olmalarına neden olabilecektir.
Ülkemizde iğne yapraklı ve geniş yapraklı olmak üzere 20.712.894 ha olan orman varlığımızın %48’i (9.953.862 ha) verimli, %52’si (10.759.032 ha) bozuk vasıflıdır. Çankırı ilimizde ise orman varlığımızın ancak %1’i (200.934 ha) bulunmaktadır [4]. Bu ilimizde bulunan orman alanının %35’i ise (30.728 ha) Ilgaz ormanlarında yer almaktadır. Ormanların yaklaşık %60’ı sarıçam, karaçam; %15-20’si göknar; %10’u meşe; %10’u ise diğer ağaç türlerinden oluşmaktadır. Yaklaşık 2/3’si kurak ve yarıkurak karakterde olan Ülkemizde, 417,7 mm yıllık ortalama yağışı ve 11,1 °C sıcaklığı ile Çankırı, yarıkurak alanlar içerisinde yer almaktadır. Bu durum, böcek salgınlarının tetiklenmesinde, olumsuz toprak koşullarıyla birlikte önemli rol oynamakta ve ağaçlandırma çalışmalarını olumsuz yönde etkilemektedir. Orman varlığımızın sınırlı olması yanında, Akdeniz iklim kuşağında bulunması nedeniyle küresel iklim değişikliğinden daha çok etkilenmektedir. Bu durum, özellikle su açığından kaynaklanmaktadır. İbreli ağaçlara herhangi bir zamanda az sayıda böcek saldırabildiğinden; sağlıklı ağaçlar ürettikleri reçineyi salgılamak suretiyle küçük kabuk böceklerini boğarak kendi savunmalarını kendileri yapabilme imkânına sahiptirler. Ağaçların reçinelerini su tüketerek yapması, kuraklık-böcek salgını ilişkisini gösteren önemli bir parametredir.
Küresel iklim değişikliğine bağlı olarak, orman ekosisteminde bulunan canlıların popülasyon dinamikleri sürekli değişebileceğinden, günümüzde zararlı durumda
bulunmayan bazı böcek türlerinin de zamanla salgın yapabileceği gerçeğini unutmamalıdır. Kabuk böcekleri; küresel iklim değişikliğinden en çok etkilenen böcek türleridir [5]. Bu nedenle, küresel iklim değişikliğinin, başta Çankırı orman alanlarında olmak üzere Ülkemizde bulunan kabuk böcekleri popülâsyonu üzerindeki olası etkilerini; literatür ve mevcut bilgiler ışığında değerlendirmek suretiyle bazı önlemlerin alınmasına katkıda bulunmak üzere bu çalışma ele alınmıştır.
MATERYAL VE METOT
Ilgaz Dağı Milli Parkı (Yenice ve Doruk)’nda yürütülen çalışmanın ana materyalini dağın güney aklan’ının alt kesiminde yer alan ve denizden yüksekliği 1300 m olan Yenice orman alanı ile üst kesimde yer alan ve denizden yüksekliği 1900 m olan Doruk orman alanında bulunan ibreli ağaç türleri, feromon tuzaklar ile streoskopik mikroskop, buz kabı, altimetre ise diğer materyal olarak yer almıştır.
İklim değerleri; çalışma alanına yerleştirilen termo-higroğraf yardımıyla kaydedilmiştir. Çalışmanın yürütüldüğü alanda bulunan kabuk böcekleri sayılmış, populasyon yoğunluğundaki değişmeler, tuzaklara geliş ve uçuş seyri, iklim verileriyle ilişkileri, bunların konukçu bitkileri, ormancılık bakımından birinci derecede önemli veya potansiyel türler belirlenmiş; elde edilen bulgular mevcut bilgi ve literatür bildirişleriyle değerlendirilmiştir.
ARAŞTIRMA SONUÇLARI VE TARTIŞMA Kabuk Böceklerinin Salgın Dinamiği
İklim değişikliği seyri üzerinde yapılan tahmine göre; bu değişikliğin hem bitki, hem zararlı böceklerin fizyolojisi üzerinde doğrudan ve çok yönlü etkileri olacağı söylenebilir. Nitekim iklim değişikliğinin, bitki ve bu bitkileri yiyen zararlılar arasındaki ilişki üzerinde değişik etki yapacağından dolayı, topluluk seviyesinde (community-level) bunların doğrudan etkilerinin tek tek belirlenmesi mümkün görülmemektedir. Örneğin, ortalama hava sıcaklığının minimum düzeyde (1°C) artması; Epirrita autumnata Borkhausen (Lepidoptera: Geometridae) ile bunun zararlısı böcek arasındaki interaksiyonun bozulmasına neden olabilecek ve söz konusu zararlı populasyonunun gelişme oranını üç kat arttırabilecektir [6].
British Columbia’da Dendroctonus ponderasa (Hopkins)’nın geçmiş yıllara ait meteorolojikkayıtlar ile zararlının bulunduğu uygun alanlar arasındaki ilişkiye göre yapılan haritalarda yıllık böcek yayılışı ile iklim değişimi birlikte ele alınarakyıllara göre yayılış alanının genişleyip genişmediği incelenmiştir. Değişik yıllara ait (1921–1950 ile 1971–2000) iklim değerlerinden 10 yıllık aralıklarla elde edilen verilerle yapılan değerlendirmelere göre, iklim bakımından uygun habitatların yayılışında
belirgin bir artış olduğu anlaşılmıştır. Dahası, 1970’ten beri, geçmişte uygun olmayan alanlarda bile bulaşma sayısınının giderek arttığı ve D.ponderosae popülasyonlarının bu yeni alanlara doğru yayıldığı görülmüştür. D.ponderosae’nın geçmiş yıllarda iklim bakımından uygun olmayan alanlara hızlı bir şekilde yerleşmesi ve iklim değişimiyle ilişkili olarak Kuzey Amerika’da devam eden sıcaklık artışının, böceğin yayılış alanınının daha da kuzeye, doğuya ve daha yüksek rakımlara yayılmalarına neden olduğunu göstermiştir [7].
Küresel ısınma sonucunda bazı böcek türlerinin haplotiplerinin oluştuğuna dair kayıtlara rastlanılmaktadır. Nitekim filogenetik olarak moleküler teknikler kullanmak suretiyle Ips typographus L.’un Avrupa populasyonlarının genetik kompozisyonunu üzerinde yapılan çalışmaya göre İskandinav Ülkelerinde sözü edilen türün sadece bir tipi bulunmasına karşın, Orta Avrupa’da değişik haplotiplerinin bulunduğu anlaşılmaıştır [8, 9]. Küresel iklim değişikliği sonucu ortaya çıkan haplotiplerin, normal olan türlere göre daha saldırgan ve dolayısıyla daha zararlı olduklarına dair literatür bildirişleri bulunmaktadır [8, 10]. Bu nedenlerden dolayı Ülkemizde de önemli kabuk böcekleri (Ips typographus L., Cryphalus piceae (Ratz.),
Ips acuminatus (Gyll.), Orthotomicus erosus (Woll.), Pityogenes quadridens (Hartig), Ips (Pityokteines) curvidens (Germ.), Trypodendron lineatus (Oliver)
(Scolytidae); Pissodes piceae (Illig.) (Curculionidae)’nin son yıllarda yayılış alanının genişleyip genişlemediği ve haplotiplerinin oluşup oluşmadığı araştırılmalıdır.
Bazı araştırıcılar sıcaklığın böcekler üzerindeki etkilerinin, diğer çevre faktörlerine oranla daha etkili olduğuna inanmaktadır [30]. Tahminlere göre 2°C’lik sıcaklık artışında böceklerin her mevsimde 1-5 ilave döl verebildiği ortaya konulmuştur [11]. Diğer araştırıcılar, nem ve CO2’nin böcekler üzerindeki etkilerinin küresel iklim değişimi içerisinde potansiyel öneme sahip olduğunu düşünmektedirler [12, 13, 14].
Böcekler soğukkanlı organizmalar olduğundan, vücut sıcaklığı bulundukları çevre sıcaklığıyla hemen hemen aynıdır.Bu nedenle değişik iklim koşullarına hızlı tepki vermek suretiyle, bu durumdan zarar görmeyeceği yeni coğrafik bölgedeki dağılım gösterip populasyon davranışlarını, bu bölgedeki ikilim koşularına uyum sağlayacak şekilde düzenlemek zorundadır. Küresel iklim değişikliğine karşı böcekler tarafından oluşturulan hızlı ekolojik ve genetik adaptasyon konuları; Avrupa’da halihazırda yapılan çalışmalarla ortaya konulmuştur [15]. Bununla beraber, Kuzey Amerika’da, iklim değişikliğinin etkisinin tahmin edilmesinde birçok model geliştirilmiş olmasına karşın [16], küresel iklim değişikliğinin böcekler üzerine etkileri konusunda deneysel bilgi oldukça sınırlıdır. Orman ekosistemleri gibi uzun süreli yaşam alanlarında böcekler, genellikle birinci derecede zararlı etmenlerdendir [17, 18]. D ponderosae batıda Kuzey Amerika’da idare müddetini tamamlamış çam
ormanlarında en ciddi ölüm nedenlerinden birisidir [19]. Böceklerle çevreleri arasında sıkı bir ilişki vardır. Bu nedenle böcek davranışlarını, yayılışını, gelişmesini, yaşayışını ve çoğalmasını etkileyen en önemli faktör
sıcaklıktır. Böceklerin hayat dönemine ait yapılacak
herhangi bir değerlendirmede sıcaklık, önemli bir parametre olarak ele alınmaktadır. Böceklerin biyolojik dönemleri, genellikle belirli bir gelişme eşiği esas alınarak birikimli (kümülatif) gün-dereceler toplanmak suretiyle tahmin edilmektedir. Bu veriler, zararlıların mücadele zamanının belirlenmesinde de kullanılmaktadır [20].
Küresel iklim değişikliğinin doğa üzerine olan etkilerinin belirlenmesine yönelik olarak kurulacak hipotezler; bölgesel karakterlere (iklim kaynaklı stresin şiddeti ve süresiyle ilişkisine), meşcere karakterine, böceğin tipine (besleneme şekline, ekolojiye ve bir önceki yılın populasyon seviyesine) ve konukçunun tipine (strese olan toleransla ilişkisine) bağlıdır [21].
Ormanlarda beklenmeyen fırtınalar, su açığı (ihtiyacı); kabuk böceklerinin besin kaynaklarından birisi olan ağaçların kabuk böcekleri zararını tetikleyen ana etkenlerdir. Bu nedenle batı ülkelerinde bulunan bazı araştırıcıların; kabuk böceklerinin küresel iklim değişikliğinin habercisi olduğuna inanmaları ilginç bir durumdur. İlk yıllarda, ortaya konulan sıcaklığın D.
ponderosae popülâsyonunun artmasında sıcaklığın ciddi
bir etkisi olduğuna inanıldığından bazı araştırıcılar; küresel iklim değişikliğinin kabuk böcekleri salgınları üzerindeki etkisi konusunda hayrete düşmüşlerdir. Bu fikri üleşmeyen araştırıcılar da vardır [22].
Diğer iklim değişiklikleri hariç, D. ponderosae ve
D. rufipennis Kirby’in hayat dönemi üzerinde sıcaklığın
etkilerine ilişkin projeler ile bilgisayar destekli tanıtıcı model programlar bulunmaktadır. Yüksek sıcaklığın, her iki türün popülasyon dinamiği üzerindeki en belirgin etkileri; denizden itibaren yüksekliğin artığı yüksek enlemlerde bazı kabuk böceklerinin gelişmelerini 2 veya 3 yıl yerine, bir yılda tamamlayacak şekilde (univolitin) yansıması olmuştur. Model bilgisayar programlarında sisteme giren diğer değerler sabit tutulması durumunda, döl süresini tamamlaması için geçen sürenin azalması, popülasyon gelişmesine iki kat olarak yansımaktadır [22]. Yapılan çalışmalarda, kabuk böceklerinin; sıcaklığın artmaya başlamasıyla birlikte, iki yıl yerine hayat çemberini bir yılda tamamladıkları da kesin olarak ortaya konulmuştur.
Sonuç olarak zararlının salgın dinamiği böceğin populasyon yoğunluğuna; konukçusu durumunda bulunan ağaçların duyarlılığına ve bunların savunma mekanizmalarına; toprakta kullanılabilir su miktarına; ağaçların reçine üretme yeteneğine ve kullanımına uygun olarak toprakta bulunan elverişli besin ile su miktarına; ormanın bakısına; hava koşullarına ve işletmede uygulanan silvikültürel yöntemlere sıkı sıkıya bağlı olduğu kanısına varılmıştır.
Kuraklık ve Sıcaklığın Böcek Performansı Üzerine Doğrudan Etkileri
Böcek populasyonları; değişen iklim koşullarına karşı genellikle hızlı ve ani tepki verebilir. Ilıman orman ekosistemlerinde, sıcak ve kurak havanın ekonomik yönden ağaç gelişmesini olumlu etkilediği düşünülmekle birlikte, bazı durumlarda populasyonu arttırarak salgınlara neden olduğu da bilinmektedir [23–25]. Sıcaklık artışı, ağaç türleri için gerekli optimum koşulları sağladığında, genellikle böcek yumurta ve larva gelişim hızlarını da arttırır. Sonuç olarak, böceklerin değişik biyolojik dönemlerini tamamlaması için gereken süre kısalmış olur. Zararlı populasyonunda canlı birey oranı yükselmesine karşın, bunların parazit ve predatörlere olan duyarlılığı artmaktadır. Birden fazla döl veren türlerde, değişik gelişme dönemlerini tamamlayabilmesi için ihtiyaç duyulan süre kısalmakta ve bunun doğal sonucu olarak bir yıl içerisinde ilave döl vermeleri de mümkün olabilmektedir [11, 25, 26]. Bazı ülkelerde 2003 yılında yaşanan sıcak hava dalgaları; bu konuda bazı çalışmalar yapılmasına olanak sağlamış olup sıcak hava koşullarının zararlı populasyonunu olumsuz etkilediği ortaya konulmuştur. Sıcaklık ve böcek performansı arasındaki ilişki; genellikle çan eğrisi biçimindedir. Bu nedenle sıcaklığın optimum değerin üzerine çıktığı durumlarda, zararlının hem döl verimi ve canlı kalma oranında [27–29], hem de gelişme hızında yavaşlamanın başlamasına neden olduğu ortaya konulmuştur [30, 31]. Ayrıca bitkilerin fenolojik dönemdeki değişmeler, zararlı türlerin, parazitoit ve predatörlerinden kaçmasına neden olduğu gibi; zararlı ile konukçusu olan bitki/ bitkiler arasındaki senkronizasyonun (eşzamanlılığın) da bozulmasına yol açabilir. Bunun sonucunda, böceğin açlıktan ölmesi kaçınılmaz olur [32–35].
Ağaçların su stresine girmesi, bunların gelişmeleri üzerinde pozitif ve/veya negatif yönde etki yapabilir [23]. Ayrıca orman ekosisteminde bulunan hava neminin düşük olmasının böcek vücudundan su kaybına neden olduğu düşünülmektedir. Ancak bu durumun populasyon üzerindeki etkileri konusunda fazla çalışma bulunmamaktadır [25, 26, 36].
Batı Avrupa’yı etkileyen “Lothar” fırtınasının görüldüğü 1999 yılından itibaren Kabuk böcekleri populasyonu; genellikle yüksek olmasına karşın, 2003 yılı öncesinde azalmaya başlamıştır. Ips typographus L. ve Pityogenes chalcographus L.’un en zararlı tür olduğu anlaşılmış, Fransa’nın kuzeyinde, 2002 yılına oranla %29 artış göstererek, 2003 yılında bulaşıklıklıktan etkilenen odun miktarı 380.000 m3’le rekor düzeye
ulaşmıştır. İsviçre’de bulaşma sonucu zarar gören odun miktarı 2.000.000 m3’le rekor düzeye ulaşmıştır [11].
Batı Almanya ve Avusturalya’da da zarar, rekor düzeye ulaşmıştır [37]. Çek Cumhuriyetinde de bulaşık tomruk hacmi 2002 yılında bulaşık tomruk hacminin beş katı olan, 1.246.000 m3’e ulaşmıştır [38]. Ülkemiz ormanlarında da
zaman zaman benzer fırtınaların görüldüğü, rüzgâr ve kar
kırımaları sonucunda çok sayıda ağacın zarar gördüğü ve dolayısıyla olağanüstü hâsılat (ETA)’nın ortaya çıktığı bilinmektedir.
Yüksek sıcaklıklar; lokasyonun çoğunda, kışlamış ergin uçuşlarının erken gerçekleşmesine ve yıl içerisinde ilave döl vermesine neden olmuştur. I. typographus’un gelişmesi için minimum sıcaklık eşiği 16,5◦C olup optimum gelişme gösterebilmesi için gerekli sıcaklıklar ise 22–26oC’ler arasında değişmektedir [10]. Kuzey
Fransa’da 2003 yılında I. typographus yakalamaları, alışılmışın dışında olup genellikle mevsim başında gerçekleşmiştir Fransa’da ve İsviçre’de, daha önceleri düşük enlemlerde genellikle bir, ovada bulunan bazı meşcerelerde iki döl veren I. typographus’un, sırasıyla 2 ve 3 döl verdiği gözlenmiştir [39, 40]. Bununla birlikte, Ağustos ayının başında yakalanan ergin sayısındaki azalmanın, ergin uçuşu sırasında gerçekleşen sıcak hava dalgasından kaynaklandığı düşünülmüştür [21, 26]. Fıransa Orman Sağlık Bölümü (French Forest Health Department) tarafından yapılan bir çalışmaya göre, 2003 yılı Ağustos ayının ilk iki haftası boyunca görülen sıcak hava dalgasının, odun delici türlerinin (woodborer) çoğunun gelişmesini durdurduğu anlaşılmıştır [41]. Sürveylere göre; sıcaklık artışının yüksek düzeyde yumurta ve larva ölümlerine neden olduğu, doğrudan güneş ışığına maruz kalan yumurta galerilerinde sıcaklığın 50oC’ye kadar çıktığı, bu sıcaklığın larva,
pupa ve ergin için öldürücü değerler olduğu ortaya konulmuştur [26, 40]. Bazı durumlarda I. typographus populasyonunda aynı seviyede ölümler gözlenmemiş olup sözkonusuböceğin zararının, 2004 yılında artarak devam ettiği belirlenmiştir [21].
Sıcaklık artışı; Pityokteines curvidens (Germ.)’in gelişmesini hızlandırmak suretiyle, aynı yıl içerisinde bu zararlının ikinci dölünü tamamlamasına imkân vermiştir [42]. Üçüncü dölünü tamamladığı İsviçre’de, bazı alanlarda P. curvidens populasyonunun ilk 40 yıl içerisinde salgın düzeyine ulaştığı gözlenmiştir [43]. Bu böcek, İsviçre’de 100,000 m3 ve Kuzey
Fransa’da 50,000 m3’den fazla tomruğa zarar vermişir
Ayrıca, Fransa’da 2003 yılında Pissodes piceae (Illig.) populasyonunun artış gösterdiği kaydedilmiştir [44].
P. piceae, gövde üzerinde bulunan çatlaklara yumurta
bırakmakta [42] olup, sıcak yaz ayları boyunca ergin ve larvalar hareketsiz olan dormancy dönemine girmektedir. Kabuk altındaki galerilere yerleşen larvaların, yaz ve sonbaharda gelişiminin genellikle yavaş olduğu ve bunu izleyen ilkbaharda gelişmelerini sürdürdükleri kabul edilmektedir. Galerilerdeki sıcaklık artışı, gelişmeyi hızlandırabilir ve larvaların kış şartlarına daha ileri dönemlerde girmesine imkân vermek suretiyle bunu izleyen yılda populasyon artışına neden olabilir. Bunula beraber, konukçu ağaç zayıflar ve direnci azalırsa, sonuçta sekonder zararlı türlerin populasyon yoğunluğu da artarak salgın düzeyine ulaşabilir [21, 44].
ölümlerde biyotik ve abiyotik faktörlerin rolünün olduğu anlaşılmıştır. Devrik ağaçlarda kışlayan I. typographus erginlerinin yaklaşık %50’sinin ölümü; hava sıcaklığının -10 oC ‘nin altına düşmesinden kaynaklanmıştır [45].
Düşük sıcaklıklara karşı Kabuk böceklerinin ergin olmayan dönemlerinin, erginlere oranla daha fazla etkilendiği ortaya konulmuştur [46].
I. typographus’un biyolojisinin, konukçu duyarlığı
ile salgınların meteorolojik verilerle ilişkisine ait 1990– 2002 yıllarını kapsayan bazı araştırma eserlerinden seçilmiş bilgiler [10] Çizelge 1’de verilmiştir. Çizelge incelendiğinde I. typographus’un biyolojisinin, konukçu duyarlığı ile salgınların meteorolojik verilerle ilişkili olduğu görülmektedir. Buna göre I. typographus’a karşı ağaçların savunma yeteneklerinin azaldığı, ileri yaşlarda risk gruplarında yer aldığı, rüzgar devriklerinin salgınları tetiklediği; zararlının yumurtlaması için minimum sıcaklığın 11,4oC; gelişme ve yumurtlama için optimum
sıcaklığın 29-30oC; uçuş için minimum sıcaklığın
16,5oC olduğu aynı çizelgeden anlaşılmaktadır. Bu
veriler birlikte değerlendirildiğinde iklim faktörlerinin
I. typographus’un biyolojisi, konukçusunun duyarlılığı
üzerinde etkili olduğu gibi, zararlı salgınların temelinde de bu faktörün yattığı söylenebilir.
Çizelge 1. 1990-2002 yılları arasında Ips typographus
L. ile ilgili basılmış araştırma eserlerinden seçilmiş bilgiler [10].
Özellik Veriler
Biyoloji
Gelişme için minimum
sıcaklık 6-8.3 oC Yumurtlama için minimum
sıcaklık 11.4 oC Gelişme ve yumurtlama
için optimum sıcaklık 29-30oC Fekondite (Yumurta
verimi) yumurtaya kadarDişi başına 80 Uçuş için minimum
sıcaklık 16.5 oC Optimum uçuş sıcaklığı 22-26 oC
Asıl uçuş zamanı Övlen, övleden sonra Aktif uçuş mesafesi 500 m’den fazla
Konukçu Duyarlılığı
Konukçunun savunma mekanizması: reçine deposu, toksinler, kötüleşmiş besin kalitesi, yaraların
reaksiyonu
Ağaçlarda yüksek risk: Güney bakısında bulunma, günışığı,70-100 yaşından yaşlı ağaçlar, yürek köklü
ağaçlar
Salgınlar
Salgınların nedenleri/salgınların uzaması: Rüzgar devriği, kuraklık, yüksek sıcaklık,kar/buz kırması Rüzgar devriği alanlarda I. typographus’un doruğa
ulaşması: Rüzgâr devriğini izleyen 2. ve 3. yaz görülür.
Küresel iklim değişikliğinin kabuk böcekleri üzerindeki etkisi kapsamında Çankırı orman alanlarında önemli kabuk böcekleri üzerinde yapılan çalışmalarda, sıcaklık değerleri ile böcek davranışları arasında sıkı bir ilişki olduğu anlaşılmıştır. Nitekim, Cryphalus piceae (Ratz.) kışlamış erginlerinin hava sıcaklığının ortalama 10°C’ye ulaştığı mayıs ayının ortasından itibaren kışlaklarından çıkmaya başladıkları (birinci saldırı); yumurta, larva ve pupa dönemlerini hava sıcaklığının 15–18°C civarında bulunduğu Temmuz-Eylül ayında tamamladığı; sıcaklığın ortalama 20°C’ye ulaştığı ağustos’un ilk haftasından itibaren zararlının birinci döl erginlerinin çıkmaya başladığı (ikinci saldırı); olgun erginlerin 2–3 ay gibi uzun süre doğada bulunmasına karşın, yoğun uçuşların ağustosun son haftası ile eylülün ilk iki haftasında geçekleştiği; sıcaklığın 10°C’nin altına düştüğü ekim ayının 3’ncü haftasından itibaren de uçuş aktivitesinin sona erdiği; Ilgaz Dağı Milli Parkı’nın yaklaşık %70’inin bu zararlı ile bulaşık olduğu, yılda bir döl verdiği anlaşılmıştır [47]. Aynı çalışma alanında
P. curvidens kışlamış erginlerinin hava sıcaklığının
ortalama 22°C’ye ulaştığı haziran ayının ortasından itibaren kışlaklardan çıkmaya başladıkları (birinci saldırı); yoğun uçuşların (%46) Haziran ayı içerisinde ve 5 günlük periyotta gerçekleştiği; bu sırada sıcaklığın ortalama 20°C, orantılı nemin ise %49 olduğu; yılda bir döl verdiği belirlenmiştir.
Ilgaz orman alanında yapılan başka bir çalışmada [48] Uludağ göknarı’nın hâkim tür olduğu 1700- 2000 m yükseltilerde, genellikle kuzey ve kuzeybatı bakılarda, % 80–100 kapalılıklarda, %35–100 eğimlerde, 50–120 yaş ve 20–70 cm göğüs çapına sahip meşcerelerde 7 kabuk böceği türü (C. piceae, I.
acuminatus, O. erosus, P. quadridens, I. curvidens, T. lineatus; Pissodes piceae)’nün bulunduğu saptanmış
olup, bunlar içerisinde en yaygın ve zararlı türlerin ise önem sırasına göre C. piceae, I. curvidens, Pissodes
piceae olduğu belirlenmiştir. Kabuk böceklerinin saf
göknar meşcerelerinde yoğunlaştığı, karışıma sarıçamın katıldığı alanlarda da göknarı tercih ettiği, saf sarıçam meşcerelerinde ise bulunmadığı saptanmıştır. Yapılan diğer çalışmalardan ve yukarıda verilen örneklerden de anlaşılacağı üzere, böceklerin davranış biçimlerinin; iklim değişikliği yanında, konukçunun yaşına, bakıya, meşcerenin kapalılık durumuna, eğime, toprak yapısına, uygulanan silvikültürel müdahalelere bağlı olarak değiştiği anlaşılmaktadır. Buna göre, iklim verileri kadar ormanın toprak ve topoğrafik yapısı ile silvikültürel özellikleri, bu ekosistemde bulunan başta kabuk böcekleri olmak üzere diğer canlıları da etkilemektedir.
Kuraklığın Ağaç Direnci ve Böcek Performansı Üzerine Dolaylı Etkileri
Ekstrem iklim değişikliklerinin orman zararlıları üzerinde, dolaylı olarak da etkisi olmaktadır. Kuraklık ve yüksek sıcaklıkların; her bitki türünün değişik gelişme dönemlerinde ayrı ayrı önemli etkisi bulunmaktadır.
Sıcaklık ve kuraklık, ağacın fizyolojisi, biyokimyası ve fenolojisi üzerinde etkili olabilmektedir. Bunun yanında, odun, yaprak ve özsuda bulunan besinin kalitesini değiştirebilmekte, zararlı saldırılarına karşı bitkilerin mekanik ve kimyasal savunma sistemleri üzerine de etki edebilmektedir [21].
Bitki savunma mekanizmasının nedenlerini başarılı şekilde açıklamaya yarayan değişik teoriler bulunmakla birlikte, su stresinin nasıl etkili olabildiğini açıklayan Growth–Differentiation Balance (GBD) teorisi [49, 50]; günümüzde de en geçerli yöntem olduğu kabul edilmektedir. GBD teorisine göre orta derecedeki su stresi, ağaçı savunmaya teşvik eder. Buna karşın, şiddetli su stresi, zararlı salgınlarına karşı ağacın direncini düşürür [49–52]. Kuraklığın etkisi, beslenen böcek gruplarına bağlı olarak da değişebilir [21].
Su Stresinin Odun Delici Böceklerin Çekiciliği Üzerine Etkileri
Kabuk böceklerine karşı ibreli ağaçların savunma yetenekleri; orta derecede su stresinde bulunması durumunda artmasına karşın, şiddetli su stresinde azaldığı gibi, ağacın mekanik savunma yöntemlerinden olan reçine oluşumu ve salgılanmasının da olumsuz yönde etkilediği ortaya konulmuştur. Şiddetli stres altında bulunan bazı konukçularda, konukçu direncinden sorumlu olan sekonder metabolit yoğunluğunun artması da, ağaçların zararlılara karşı direncini azaltabilir. Ağaç dokusunda su konsantrasyonunun azalmasına bağlı olarak besin kalitesinin de azaldığı ortaya konulmuştur [52, 53]. Stresli ortamda bulunan ağaçların odun dokusu, sekonder zararlıları çeken kimyasal bileşikleri de yaymaktadır [21, 54].
Uzun Süren Kuraklığın Kabuk böcekleri Üzerine Etkileri
Kabuk böceklerinin konukçu ağaçlar üzerine yerleşme işlemlerini başarmaları; böcek populasyonuna, ilk saldırıyı yapan bireylerin saldırı yeteneğine, ağaçların bu saldırılara karşı doğal savunma mekanizmasına, böceklerin ağaçları hastalandıran fungusları taşıma yeteneğine bağlıdır [53, 55–57]. Su stresi, ağaçların agregasyon feromonu (böceklerin kitle halinde toplanmasına yarayan feromonlar) yaymasına neden olabilir. Scolytid türlerinin toplanmasına yarayan feromonların çoğunun, konukçu ağacın monoterpentinlerinden elde edilmesi, bu bulguyu desteklemektedir [55].
Şiddetli su stresinin birbirini izleyen yıllarca devam etmesi; kabuk böcekleri populasyonunun salgın yapacak düzeye ulaşmasına neden olabileceği gibi, geniş alanlarda sağlıklı ağaçların da zarar görme olasılığını arttırır [21].
Fransa’da 2004 yılında, I. typographus
populasyonunun, 2003 seviyesine göre artış gösterdiği kaydedilmiştir. Bu artışın, kuraklıkla ilgisi olduğu düşünülmektedir. Bu varsayıma göre, stres olayından
sonra ağaçlar, kabuk böceklerine karşı 1–2 yıl süre ile duyarlı olacağından 2005 yılında da populasyon yoğunluğunda da artış göstermesi beklenebilir [40, 52]. Nitekim 2005 yılında da kabuk böcekleri tarafından verilen zararın ciddi olduğu rapor edilmesi, bu varsayımı doğrulamıştır [58]. Son çalışmalarda, orta derecede su stresinin, fungus taşıyan scolytidlere karşı ağaçların direncini arttırmasına karşın, şiddetli veya uzun süren streslerin direnci azalttığı ortaya konulmuştur [10, 52, 59]. Aksine, birbirini izleyen ve su stresinin kısa sürdüğü yıllarda ağaçların direnci azalabilmektedir [52]. Ekstrem kuralık periyodu süresince ibreli ağaçlar, zararlılara karşı duyarlı olmakla birlikte, elverişli (kullanılabilir) su miktarı normal düzeye döner dönmez, hızlı şekilde güçlenip normal mevsim içersinde direnç kazanabildiğini denemeler göstermiştir [44, 60]. Bu durum, iyi yağış alınan kış aylarını takiben gelen şiddetli yaz kuraklığında, ağaçların dirençli olmasına katkı sağlar ve böylece gelecek yılın salgınları sınırlı düzeyde kalmış olur. Bununla beraber, şiddeti su stresinin birbirini izleyen birkaç yıl sürmesi durumunda, kabuk böcekleri populasyonu salgın yapacak düzeye ulaşabilir ve geniş alanlarda sağlıklı ağaçların da zarar görme olasılığı vardır [21]. Bunun aksine Picea abies üzerinde I. typographus ve P. chalcographus veya göknar üzerinde P. curvidens’in populasyonunda 2004 yılında artış görülmüş, Sarıçamda
I. acuminatus’un populasyonunda azalma olmuştur.
Breda vd. [61] 2003 yılı Ağustos ayı sonunda görülen kuraklık sonucunda ibreli türlerden birisi olan Pinus
sylvestris’in zayıf düştüğü kaydedilmiştir. 2003 Yılında
görülen bir olayda, yeterince stres görmeyen P. sylvestris;
I. acuminatus saldırısına uğramadığı gibi, bu böceğin
salgınları kuraklık hikâyesi ile ilgili olduğundan, direnç bile oluşmuştur. 2003 Yılını takibeden yıllarda diğer küçük odundelici türlerin populasyonunda 2004 yılında Fransa’da göknar, meşe ve huş ağaçlarında da artış gözlenmiştir [38, 40].
İsviçre ve Almanya’da kabuk böceklerinin çoğalması tetiklenmiş [62], 2003 yılı boyunca yaşanan kuraklık hikâyesi nedeniyle ilkbaharda doğal olarak stres gördüğü gibi [63], şiddetli kış soğuklarından dolayı bazı ağaçların taç kısmı da zarar görmüştür. Ladin meşcereleri, sözü edilen iklim faktörleri nedeniyle zayıf düştüğünden 2003 yılında kabuk böcekleri populasyonunda artış gözlenmiştir. Bu dönem içerisinde dağılış gösteren (uçan) kabuk böceklerininin birinci dölü; yumurtlamak için uygun meşcereleri seçmiştir [64]. Kuraklık ile kabuk böceklerinin etkisini modifiye edebilen iki faktör vardır. Bunlardan birincisi, değişik düzeydeki su stresine karşı ibrelilerin tepkisidir. Örneğin, P.abies; su stresine, özellikle uygun olmayan meşcerelerde, en az düzeyde direnç gösterebilen bir ibreli türüdür [61, 63]. İkincisinin ise su sorunu olduğu, 2002 yılı kış ayında yeterli yağışın düşmesiyle uygun olan meşcerelerde 2003 yılı kuraklığına karşı ağaçların daha iyi direnç oluşturmasıyla açıklığa kavuşturulmuştur [63].
SONUÇ
Küresel iklimde meydana gelecek değişmeler muhtemelen böceklerde dahil pek çok canlının davranışını ve yaşam tarzlarını etkileyebilecektir. Pek çok böcek için sıcaklık ve nemde meydana gelen artış; gelişme oranının, yer değiştirme hızının ve üreme kapasitesinin artması demektir. Bu değişiklikler, ekosistem süreçlerini (process) de etkileyebilir. İklimde meydana gelen değişmeler, canlıların yaşadığı çevrenin karakterlerini de değiştirebileceğinden, konukçuların bulunduğu ortamda yaşayan böcek toplumlarının davranışlarını da etkileyebilecektir.
Sıcaklık artışı ile böcek salgınları arasında sıkı bir ilişki vardır. Sıcaklığın artması, yaz mevsimlerinin uzamasına, böceklerin daha uzun süre zarar yapmasına ve aynı zamanda ağaçları su stresine sokarak onların alyuvarları durumunda bulunan ve yapımında su bulunan reçine miktarını olumsuz yönde etkilemektedir. Sıcaklığın artmasıyla birlikte böceklerin bir yılda verdikleri döl sayısı da artabileceği gibi, biyoloji-fenoloji ilişkisi de bozulabilecektir. Küresel iklim değişikliğinin etkisiyle hayvanlar ve bitkiler kutuplara ve üst dağlık kesimlere (yüksek rakımlara) doğru göç edeceklerdir. Ancak, bu göç yollarının kentler ya da tarım arazileri gibi bariyerlerle engellenmesi durumunda, bitki türlerinin nesilleri tükenebilecektir. Nitekim bazı ipuçlarının Çankırı orman ekosisteminde görülmesi, bu kanıyı güçlendirmektedir.
Çankırı orman alanlarında yapılan gözlem ve çalışmalara göre, bazı kabuk böceği türlerinin epidemi yaparak zararlı duruma geçtikleri anlaşılmıştır. Bu nedenle, Ülkemizde bulunan önemli kabuk böceklerinin son yıllarda yayılış alanının genişleyip genişlemediği ve haplotiplerinin oluşup oluşmadığı araştırılmalıdır. Küresel iklim değişikliği bakımından riskli bölgede bulunan ülkemiz ormanlarının söz konusu olumsuzluklardan en az düzeyde etkilenmesini sağlamak amacıyla, ulusal ve uluslar arası düzeyde ortak çalışmalar yapılmasının da yararlı olacağı kanısındayız.
KAYNAKLAR
[1] Aksay CS, Ketenoğlu O, Kurt L., 2005. Küresel Isınma ve İklim Değişikliği, Selçuk Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Dergisi, 25: 29-41.
[2] White RM., 2002. Sequestering Carbon Emission in the Terrestrial Biosphere. Washington Advisory Group LLC.
[3] Zengin H, Ünal A., Özkan UY, Sağlam S., 2007. Küresel İklim Değişikliğinin Geciktirilmesinde Karasal Ekosistemlerin Ve Özellikle Ormanların Rolü ve Önemi ile Türkiye’deki Durumu. Küresel İklim Değişimi ve Su Sorununun Çözümünde Ormanlar, İ.Ü. Orman Fakültesi, 39–46, 13–14 Aralık 2007, Bahçeköy/İstanbul, .
[4] Konukçu M, 1999. Ormancılığımız, Turkish Forestry, DPT, 146s. , Ankara
[5] Şimşek Z, Kondur Y, Şimşek M, 2009. Küresel İklim Değişikliğinin Zararlı Böcekler Üzerine Olası Etkileri. IV. Çankırı Kültürü ve Bilgi Şöleni, 13–15 Kasım 2008, Çankırı.
[6] Ayres MP., 1993. Global Change, Plant Defense, and Herbivory. in P.M. Kareiva, J.G. Kingsolver, and R.B. Huey, editors. Biotic Interactions and Global Change. Sinauer Associates, 75–94, Sunderland, MA.
[7] Carroll AL, Taylor SW, Régniére J, Safranyik L., 2003. Effects of Climate Change on Range Expansion by the Mountain Pine Beetle in British Columbia. Mountain Pine Beetle Symposium: Challenges and Solutions. October 30–31, 2003, Kelowna, British Columbia. T.L. Shore, J.E. Brooks, and J.E. Stone (editors). Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, Pacific Forestry Centre, Information Report BC-X-399, Victoria, BC. 298 p.
[8] Stauffer C, Lakatos F, Hewitt GM., 1997. The Phylogenetic Relationships of Seven European
Ips (Scolytidae, Ipinae) Species., Ins. Mol. Biol. 6:
233–240.
[9] Stauffer C, Lakatos F, Hewitt GM, 1999. Phylogeography and Postglacial Colonization Routes of Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae)., Mol. Ecol. 8: 763–773.
[10] Wermelinger B., 2004. Ecology and Management of Spruce Bark Beetle Ips typographus – A Review of Recent Research. Forest Ecology and Management 202: 67–82.
[11] Yamamura K., Kiritani K., 1998. A Simple Method to Estimate The Potential Increase in The Number of Generations Under Global Warming in Temperate Zones, Appl. Entomol. Zool. 33: 289–298.
[12] Hamilton JG, Dermody O, Aldea M, Zangerl AR, Rogers A., Berenbaum MR, Delucia E., 2005. Anthropogenic Changes in Tropospheric Composition Increase Susceptibility of Soybean to Insect Herbivory. Envirn. Entomol. 34(2): 479–485. [13] Coviella C, Trumble J., 1999. Effects of Elevated
Atmospheric Carbon Dioxide on Insectplant Interactions. Conserv. Biol. 13: 700–712.
[14] Hunter MD., 2001. Effects of Elevated Atmospheric Carbon Dioxide on Insectplant Interactions. Ag. Forest. Entomol. 3: 153–159.
[15] Thomas CD, Bodsworth EJ, Wilson RJ, Simmons AD, Davies ZG, Musche M, Conradt L., 2001. Ecological and Evolutionary Processes at Expanding Range Margins. Nature 411: 577–581. [16] Logan JA, Powell JA., 2001. Ghost Forests, Global
Warming and the Mountain Pine Beetle (Coleoptera: Scolytidae). American Entomologist 47: 160–173. [17] Dale VH, Joyce LA, McNulty S, Neilson RP, Ayres
MP, Flannigan MD, Hanson PJ, Irland LC, Lugo AE, Peterson CJ, Simberloff D, Swanson FJ, Stocks
BJ, Wotton BM., 2001. Climate Change and Forest Disturbances. BioScience 51: 723–734.
[18] Logan JA, Regniere J, Powell JA., 2003. Assessing the Impacts of Global Warming on Forest Pest Dynamics. Front. Ecol. Environ. 1: 130–37
[19] Safranyik L, Shrimpton DM, Whitney HS., 1974. Management of Lodgepole Pine to Reduce Losses from the Mountain Pine Beetle. Can. For. Serv. Tech. Report 1, 24 p.
[20] Şimşek Z., 2005. Feromon Tuzakları, Dal Kafesleri ve Bazı İklim Değerleri Yardımıyla Çankırı Orman Fidanlığında Kavak Yalancıarısı [Paranthrene
tabaniformis (Rott.) (Lepidoptera: Sesiidae)]’nın
Uçuş Periyodunun Belirlenmesi. Süleyman Demirel Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi, Seri A, Sayı: 2: 91–110.
[21] Rouault G, Candau JN, Lieutier F, Nageleisen LS, Martin JC, Warzée N., 2006. Effects of Drought and Heat on Forest Insect Population in Relation to the 2003 Drought in Western Europe. Ann. For. Sci. 63: 613–624.
[22] Bentz B., 2008. Western U.S. Bark Beetles and Climate Change. (May 20, 2008). U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Climate Change Resource Center. http://www.fs.fed.us/ccrc/topics/ bark-beetles.shtml
[23] Mattson WJ, Haack RA., 1987. The Role of Drought in Outbreaks of Plaitt-eating Insects. Bioscience 37: 110.
[24] Wallner W., 1987. Factors Effecting Insect Population Dynamics: Differences Between Outbreak and Non-Outbreak Species, Annu. Rev. Entomol. 32.317–340.
[25] Wermelinger B, Seifert M., 1999. Temperature-Dependent Reproduction of The Spruce Bark Beetle, Ips typographus and Analysis of the Potantial Population Growth, Ecol. Entomol. 24: 103–110.
[26] Annila E., 1969. Influence of Temperature Upon The Development and Voltinism of Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae), Ann. Zool. Fenn. 6: 161–167.
[27] Awmack C, Leather S., 2002. Host Plant Quality and Fecundity in Herbivorous Insects, Annu. Rev. Entomol. 47: 817–844.
[28] Huberty A, Denno R., 2004. Plant Water Stress and its Consequences For Herbivorous Insects: A New Synthesis, Ecology 85: 1383–1398.
[29] Koricheva J, Larsson S, Haukioja E., 1998. Insect Performance On Experimentally Stressed Woody Plants: A Meta-Analysis, Annu. Rev. Entomol. 43: 195–216.
[30] Bale J, Masters G, Hodkinson I, Awmack C, Bezemer T, Brown V, Butterfield J, Buse A, Coulson J, Farrar J, Good J, Harrington R, Hartley S, Jones T, Lindroth R, Pres M., Symrnioudis
I,Watt A, Whittaker J., 2002. Herbivory in Global Climate Change Research: Direct Effects Of Rising Temperature On Insect Herbivores, Glob. Change Biol. 8: 1–16.
[31] Wagner T, Wu H, Sharpe P, Schoolfield R, Coulson R., 1984. Modeling Insect Development Rates: A Literature Review and Application of the Biophysical Model, Ann. Entomol. Soc. Am. 77: 208–225.
[32] Forkner R, Marquis R, Lill J, 2004. Feeny Revisited: Condensed Tannins as Anti-herbivore Defences in Leaf-chewing Herbivore Communities of Quercus, Ecol. Entomol. 29: 174–187.
[33] Lill J, Marquis R., 2001. The Effects of Leaf Quality on Herbivore Performance and Attack From Natural Enemies, Oecologia 126: 418–428.
[34] Watt A, McFarlane A., 2002. Will Climate Change Have a Different Impact on Different Trophic Levels? Phenological Development of Winter Moth
Operophtera brumata and its Host Plants, Ecol.
Entomol. 27: 254–256.
[35] Zalucki M, Clarke A, Malcolm S., 2002. Ecology and Behavior of First Instar Larval Lepidoptera, Annu. Rev. Entomol. 47: 361–393.
[36] Henriksson J, Haukioja E, Ossipov V, Ossipova S, Sillanpää S, Kapari L, Pihlaja K., 2003. Effects of Host Shading on Consumption and Growth of The Geometrid Epirrita autumnata: Interactive Roles of Water, Primary and Secondary Compounds, Oikos 103: 3–16.
[37] Krehan H., 2003. Borkenkäfer-Massenvermehrung 2003 – Eine Folge der Sommerhitze und der Sturmschäden, in: Forstschutz Aktuell Nr. 29, Bundesamt und Forschungszentrum für Wald, Wien.
[38] Anonymous, 2004. L’actualité Phytosanitaire en Forêt en 2004: Bilan d’Automne, La Lettre du DSF 30: 3–9.
[39] Meier F, Engesser R, Forster B, Odermatt O., 2004. Protection des Forêts – Vue d’Ensemble 2003, in: Birmensdorf, http://www.wsl.ch/forest/wus/pbmd/ artikel/fsub03f.pdf.
[40] Nageleisen LM., 2004b. Recrudescence des Insectes Sous-corticaux à la Suite des Extrêmes Climatiques de 2003, in: Bilan de Lasanté des Forêts en 2003, Min. Agri. Alim. Pêche Aff. Rur., Paris, http:// www.agriculture.gouv.fr/spip/IMG/pdf/ insectes_ souscorticaux.pdf.
[41] White T, 1984. The Abundance of Invertebrate Herbivores in Relation to the Availability of Nitrogen in Stressed Food Plants, Oecologia 63: 90–105.
[42] Abgrall JF, Soutrenon A., 1991. La Forêt et Ses Ennemis, Cemagref DICOVA, Antony, France. [43] Anonymous, 2005. Rapport Forestier 2005 –
Faits et Chiffres Sur l’Etat de la Forêt Suisse, in: Office Fédéral de l’Environnement, des Forêts et Dupaysage, Berne, Suisse.
[44] Nageleisen LM., 2004a. Les Insectes Sous-corticaux des Résineux en 2002: Diminution Inattendue des Dommages dus aux Scolytes, Min. Agri. Alim. Pêche Aff. Rur. (DGFAR), Paris.
[45] Faccoli, M., 2002. Winter Mortality in Sub-Corticolous Populations of Ips typographus (Coleoptera, Scolytidae) and its Parasitoids in the South-Eastern Alps. Anz. Schädl. kde./J. Pest Sci. 75, 62–68.
[46] Forsse, E., 1991. Flight Propensity and Diapause Incidence in Five Populations of the Bark Beetle Ips
typographus in Scandinavia. Entomol. Exp. Appl.
61, 53–57.
[47] Şimşek, Z., 2003. Ilgaz Dağı Milli Parkı Uludağ Göknar Alanında Bulunan Küçük Göknar Kabukböceği [Cryphalus piceae (Ratz) (Coleoptera: Scolytidae)]’nin Popülasyon Gelişmesi. Süleyman Demirel Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi Seri A, 1: 1–14.
[48] Şimşek, Z, Öner, N., 2003. Ilgaz Derbent ve Doruk)’da Uludağ Göknarı (Abies nordmannıana subsp. bornmulleriana Mattf.) Meşcerelerinin Silvikültürel Özellikleri ile Saptanan Kabukböcekleri ve Mücadele Yöntemleri. Süleyman Demirel Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi Seri: A, 2: 49–60.
[49] Loomis W., 1932. Growth-Differentiation Balance vs. Carbohydratenitrogen Ration, Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 29: 329–339.
[50] Herms DA, Mattson WJ., 1992. The Dilemma of Plants: to Grow or Defend, Q. Rev. Biol. 67. [51] Ungerer M., Ayres M., Lombardero M., 1999.
Climate and the Northern Distribution Limits of
Dendroctonus frontalis Zimmerman (Coleoptera:
Scolytidae), J. Biogeogr. 26: 1133–1145.
[52] Lieutier F., 2004. Host Resistance to Bark Beetles and its Variations, Kluwer Academics Publishers, Dordrecht.
[53] Lieutier F., 2002. Mechanisms of Resistance in Conifers and Bark Beetle Attack Strategies. In: Wagner, M.R., Clancy, K.M., Lieutier, F., Paine, T.D. (Eds.), Mechanisms and Deployment of Resistance in Trees to Insects, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 31–77.
[54] Kelsey R, Joseph G., 2001. Attraction of Scolytus Unispinosus Bark Beetle to Ethanol in Water-stressed Douglas-fir Branches, For. Ecol. Manage. 144: 229–238.
[55] Byers J., 2004. Chemical Ecology of Bark Beetles in a Complex Olfactory Landscape, Kluwer Academics Publishers, Dordrecht.
[56] Paine T, Raffa K, Harrington T., 1997. Interactions Among Scolytids Bark Beetles, Their Associated Fungi, and Live Host Conifers, Annu. Rev. Entomol. 42: 179–206.
[57] Raffa K, Berryman A., 1983. The Role of Host Plant Resistance in the Colonization Behavior and Ecology of Bark Beetles (Coleoptera:Scolytidae), Ecol. Monogr. 53: 27–49.
[58] Nageleisen LM., 2006. Quelques Indicateurs de la Santé des Forêts Françaises (1989–2005), in: Bilan de la Santé des Forêts. Min. Agri. Pêche, Paris, http://www.agriculture.gouv.fr/spip/IMG/pdf/ thermometre2005.pdf
[59] Croisé L, Lieutier F., 1993. Effect of Drought on the Induced Defense Reaction of Scots Pine to Bark Beetle-Associated Fungi, Ann. For. Sci.50: 91-97. [60] Christiansen E., 1992. After-Effects of Drought did
not Predispose Young Picea abies to Infection by the Bark Beetle-Transmitted Blue-Stain Fungus
Ophiostoma polonicum, Scand. J. For. Res. 7: 557–
569.
[61] Bréda N, Huc R, Granier A, Dreyer E., 2006. Temperate Forest Trees and Stands under Severe Drought: A Review of Ecophysiological Responses, Adaptation Processes and Log-Termconsequences, Ann. For. Sci. 63: 623–642.
[62] Meehl G, Tebaldi C., 2004. More Intense, More Frequent, and Longer Lasting Heat Waves in The 21st Century, Science 305: 994–997.
[63] Bréda N, Granier A, Aussenac G., 2004. La Sécheresse De 2003 Dansle Contexte Climatique des 54 Dernières Années : Analyse Écophysiologique Et İnfluence Sur Les Arbres Forestiers, Rev. For. Fr. 56: 109–131.
[64] Maugard F., 2004. Le Gel, Le Vent, La Grêle en 2003 et Leur Conséquences Sur la Santé des Forêts, in: Bilan de la Santé des Forêts (France) en 2003, Min. Agri. Alim. Pêche Aff. Rur., Paris, http://www. agriculture.gouv.fr/spip/IMG/pdf/gel_vent_climat. pdf.
