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RESUMO

A fragmentação e os efeitos de borda estão dentre as principais ameaças à biodiversidade. Este trabalho avaliou a riqueza e a composição de espécies arbóreo-arbustivas de um trecho de Mata Atlântica no Parque Nacional da Tijuca, uma floresta urbana na cidade do Rio de Janeiro. Foram realizadas coletas em sete sítios amostrais e em cada sítio foram estabelecidos perfis com parcelas de 100 m2 nas distâncias: 0-10 m, 30-40 m, 60-70 m e 90-100 m das margens das estradas para o interior da floresta, totalizando 0,28 ha. Todos os indivíduos com DAP ≥ 2,5 cm foram coletados e as espécies tiveram definidos: ocorrência, grau de raridade, grupo sucessional e síndrome de dispersão. Foram amostrados 986 indivíduos distribuídos em 40 famílias, 90 gêneros e 200 espécies. As dez espécies mais abundantes corresponderam a 5% do total e 51% dos indivíduos. Os indicadores florísticos, de diversidade, grupos sucessionais, síndromes de dispersão e similaridade florística apontam que a área estudada encontra-se em estágio sucessional avançado e em bom estado de conservação, ao contrário da noção disseminada de uma floresta plantada. Entretanto, os resultados sugerem a existência de efeitos de borda, incidindo de maneira mais acentuada nos primeiros metros após as margens das estradas. Palavras-chave: Mata Atlântica, sucessão, dispersão, fitogeografia, Parque Nacional da Tijuca.

INTRODUÇÃO

Estudos ecológicos e de conservação de hábitats demandam conhecimento sobre a diversidade florística e a caracterização da vegetação (Rejmánek & Brewer 2001). Por interagir diretamente com outros compartimentos do ecossistema (e.g., solo, atmosfera e água) (Shulze et al. 2005), a vegetação não só compõe significativa parte da biodiversidade (Giulietti et al. 2005), como influencia as relações da comunidade, por exemplo, como recurso alimentar, suporte físico e abrigo (Whitmore 1998). Além disso, as respostas das espécies às transformações florestais e aos distúrbios causados pelo ser humano (e.g., fragmentação da paisagem, efeitos de borda e poluição) são muito variadas, porém, em

geral, fortemente negativas (Gardner et al. 2010). Tais alterações influenciam a diversidade, a composição e a dinâmica das espécies, afetando o funcionamento dos ecossistemas (Laurance et al. 2007) e, consequentemente, a manutenção de sua integridade ecológica em longo prazo (Gardner et al. 2010). Porém, muitas das consequências ecológicas destas alterações são insuficientemente conhecidas (Laurance & Bierregaard 1997; Bierregard et al. 2001; Laurance et al. 2002; Harper et al. 2005).

Considerada uma das principais ameaças à biodiversidade, a fragmentação florestal faz com que a Mata Atlântica seja um dos biomas de mais difícil conservação (Dean 1997; Morellato & Haddad 2000) (q.v., Introdução geral). A fragmentação de hábitats associada à crescente urbanização aumenta a importância da conservação de áreas naturais próximas ou localizadas nas cidades. Este é o caso do Parque Nacional da Tijuca, uma das maiores florestas urbanas do mundo (q.v., Introdução geral). O PARNA Tijuca é frequentemente associado à concepção de uma floresta de origem antrópica e com significativa pressão urbana (q.v., Descrição da área). Porém, os cerca de 200 anos de medidas conservacionistas podem ter permitido o desenvolvimento de uma floresta semelhante em termos florísticos à de outros trechos regionalmente caracterizados em “bom estado de conservação”, considerando a provável inexistência de florestas tropicais sem interferência antrópica (Clark 1996), especialmente no caso da Mata Atlântica. Além do que, florestas urbanas podem conter significativo percentual de espécies que naturalmente ocorrem na localidade (Alvey 2006).

Por outro lado, bordas de florestas urbanas podem ser caracterizadas por espécies mais bem adaptadas ao sol, ao calor e às condições de baixa umidade (Hamberg et al. 2008). As estradas atuam como elemento de fragmentação da paisagem e de ampliação de bordas, podendo resultar na ocupação de espécies com síndromes de dispersão diferenciadas e de grupos sucessionais distintos (Oliveira et al. 2004). Desta forma, a

interpretação de fenômenos relacionados aos efeitos de borda demanda a utilização de conceitos associados à sucessão ecológica (Rodrigues & Nascimento 2006). Entretanto, ainda existe pouco conhecimento de como as estradas podem afetar áreas legalmente protegidas (Ament et al. 2008), especialmente em relação às consequências internas do recorte dessas áreas.

O histórico de conservação, as condições atuais da área e estudos anteriores nas proximidades (e.g. Oliveira et al. 1995; Matos 2007) sugerem a alta riqueza de espécies no compartimento arbustivo-arbóreo e, possivelmente, a maior semelhança florística desta área com trechos mais bem conservados. Entretanto, as estradas que recortam o parque devem acarretar em diferenciações na distribuição dos indivíduos de distintos grupos sucessionais e diferentes síndromes de dispersão, com maior abundância de indivíduos de grupos sucessionais de estágios iniciais e de indivíduos com síndromes de dispersão abióticas nas proximidades das estradas.

Este trabalho objetivou a avaliação da riqueza e da composição de um trecho de Mata Atlântica, no Parque Nacional da Tijuca, uma floresta urbana na cidade do Rio de Janeiro. Especificamente buscou-se responder as seguintes questões: 1) A comunidade vegetal apresenta características florísticas de trechos mais urbanizados e alterados antropicamente, ou características de trechos considerados bem conservados? 2) A distribuição dos indivíduos nos grupos sucessionais e de síndromes de dispersão é afetada negativamente por efeitos de borda decorrentes das estradas que recortam o parque?

MATERIAL E MÉTODOS

Caracterização florística

Para a caracterização florística foram realizadas coletas sistemáticas pelo método de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) em sete sítios amostrais, no setor “A” do Parque Nacional da Tijuca (q.v., Capítulo I). Em cada um dos sítios foram estabelecidos perfis compostos por quatro parcelas de 10 x 10 m, localizadas nas distâncias de 0-10 m, 30-40 m, 60-70 m e 90-100 m das margens das estradas (Figura 1, Capítulo I3), totalizando 0,28 ha. Nas situações em que ao longo do perfil existia alguma clareira, ou proximidade com uma clareira, a parcela para o registro dos dados e coletas era deslocada no mínimo 30 m lateralmente e então delimitada.

Todos os indivíduos com diâmetro a altura do peito (1,3 m) ≥ 2,5 cm foram marcados e coletados. Destes também foram registradas características dendrológicas que pudessem auxiliar a identificação taxonômica, como a presença e o tipo de exsudato, cor das cascas externa e interna, odor e formas do tronco e de sua base, a partir de planilhas pré-estruturadas com base em Ribeiro et al. (1999). Foram realizadas visitas periódicas nas parcelas amostrais para aferição de fenofases férteis de indivíduos previamente amostrados em fase estéril. As características vegetativas, aliadas ao processo de observação continuada, buscaram atribuir maior acurácia na determinação do material, condição fundamental para ações de conservação eficazes (Durigan 2003; Bortolus 2008). Para as coletas foram utilizadas tesouras de poda e de poda alta. Para as árvores de grande porte foi realizada a escalada seguida da utilização da tesoura de alta poda, conforme Oliveira & Zaú (1995). O material botânico coletado foi tratado e conservado para a identificação segundo técnicas usuais (IBGE 1992; Sylvestre & Rosa 2002).

3 _{O perfil 8 não foi incluído nas análises florísticas em razão da inviabilidade de alocação de novas parcelas}

Cada amostra foi discriminada em morfo-espécie4 e catalogada. As famílias foram identificadas com a utilização de referências e o auxílio de chaves de caracteres vegetativos (Barroso et al. 1978; Barroso et al. 1984; Joly 1985; Barroso et al. 1986; Gentry 1993; Lima et al. 1994; Ribeiro et al. 1999; Vidal & Vidal 2003; Braz et al. 2004; Souza & Lorenzi 2005; Gonçalves & Lorenzi 2007). Posteriormente, o material foi encaminhado a especialistas para confirmação das identificações. Por fim, foi realizada a verificação comparativa do material identificado nos herbários do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e Instituto Estadual do Ambiente (GUA). Após a identificação, o material fértil foi depositado no Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB). As espécies foram agrupadas de acordo com o “APG III” (Angiosperm Phylogeny Group 2009) e a padronização dos binômios e autores foi realizada pelos indexadores do Missouri Botanical Garden (MBG Tropicos 2009) e do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ 2010).

A partir da lista com as plantas identificadas em nível específico foram caracterizadas as espécies ameaçadas de extinção (senso, Brasil 2008); estimados os percentuais de espécies endêmicas da Mata Atlântica, da região sudeste e do estado do Rio de Janeiro, com base na lista da flora brasileira (JBRJ 2010); os percentuais de espécies comuns na Mata Atlântica, de florestas ombrófilas de baixa altitude do sudeste, e de florestas ombrófilas de grandes altitudes e semi-decíduas, senso Oliveira-Filho & Fontes (2000); os percentuais de espécies comuns e raras da Mata Atlântica, senso Caiafa & Martins (2010); e o percentual de espécies raras no dossel da Mata Atlântica, senso Guedes-Bruni et al. (2009). Foi também estimado o percentual de raridade em termos amostrais, ou seja, o percentual de espécies que ocorreram em menos de 5% da amostra (ACIESP 1997).

4 _{Constitui uma morfo-espécie a amostra que apresenta características morfológicas com uma amplitude de}

variações que a faz ser considerada pertencente a um único táxon específico/infra-específico (Guedes-Bruni

As espécies e, quando possível, os gêneros foram classificados nos grupos sucessionais, senso Budowski (1965), através de revisão bibliográfica e observações de campo, como pioneiras, secundárias iniciais e secundárias tardias/climácicas. Para cada grupo sucessional foram obtidos os percentuais de espécies comuns ou raras na Mata Atlântica, senso Caiafa & Martins (2010). As espécies e, quando possível, os gêneros também tiveram suas síndromes de dispersão caracterizadas por revisão bibliográfica e características dos frutos ou sementes, senso van der Pijl (1982), em zoocóricas, anemocóricas e autocóricas.

Para avaliar se a composição florística amostrada apresentava maior semelhança com trechos próximos a áreas urbanas ou recentemente alterados antropicamente, ou se a mesma apresentava maior semelhança com trechos caracterizados em bom estado de conservação, foi realizada a análise de similaridade considerando a lista de espécies obtida a partir de estudos fitossociológicos realizados em 34 localidades no estado do Rio de Janeiro (Oliveira et al. 1995; Rodrigues 1996; Kurtz & Araujo 2000; Borém & Ramos 2001; Silva & Nascimento 2001; Spolidoro 2001; Oliveira 2002; Borém & Oliveira-Filho 2002; Moreno et al. 2003; Peixoto et al. 20045; Santana et al. 2004; Faria 2005; Guedes- Bruni et al. 2006 a e b; Carvalho et al. 2006, 2007; Pereira et al. 2006; Pessoa e Oliveira 2006; Matos 2007; Pardo et al. 2007; Souza et al. 2007; Barros 2008; Neves e Peixoto 2008; Pietro 2008; Gabriel 20096; Jesus 2009).

Análise dos dados

A representatividade da amostragem foi avaliada pela curva do coletor, considerando o número de espécies em relação à área amostral. Foi estabelecida a tendência a partir das curvas de 100 ordenações aleatórias das 28 amostras, buscando

5 _{Complementado por informações extraídas de Peixoto et al. (2005), em estudo no mesmo local.} 6 _{Complementado por informações extraídas de Rodrigues (2004), em estudo no mesmo local.}

minimizar possíveis desvios causados por possíveis variações da amostragem, representando-a de maneira mais realística (Shepherd 2006; Schilling & Batista 2008).

Para as análises de percentuais de endemismo e raridade foi considerado o conjunto de espécies identificadas. Entretanto, a partir da determinação do grupo sucessional e da síndrome de dispersão de cada espécie, as avaliações destes parâmetros foram realizadas considerando o conjunto de indivíduos. Para cada grupo sucessional e de síndrome de dispersão, considerando as diferentes distâncias da estrada para o interior da floresta, foram verificados os pressupostos de normalidade e de comparabilidade entre as variâncias (Zuur

et al. 2010). Os testes utilizados foram, respectivamente, Shapiro-Wilk & Bartlett (Ayres et

al. 2007; GraphPad 2007).

Para as comparações dos grupos sucessionais e das síndromes de dispersão, tanto entre as distâncias, quanto entre os sítios amostrais, foi utilizada a ANOVA bi-fatorial. Para diferenças significativas (p ≤ 0,05), a priori, foi aplicado o teste de Bonferroni (Arango 2001). Nos casos em que os pressupostos de normalidade e homocedasticidade das variâncias não foram atingidos, foi aplicada a análise de variância uni-fatorial não- paramétrica de Kruskal-Wallis para comparação entre as distâncias e, para diferenças significativas (p ≤ 0,05), a posteriori, foi aplicado o teste de Dunn (Arango 2001).

A avaliação das semelhanças da composição florística foi realizada com base na matriz de presença e ausência das espécies, considerando coeficientes usuais (Stiling 1999; Shepherd 2006), através da análise de agrupamento pela média de grupo (UPGMA). Objetivando a minimização de incorreções decorrentes das limitações amostrais, a análise de similaridade foi realizada após a exclusão das espécies listadas em apenas uma das localidades (Shepherd 2006), reduzindo para 614 espécies a lista inicial de 1188 (Anexo 1).

Para espacialização da análise de similaridade foi elaborado um mapa em escala 1:2.000.000, a partir das bases cartográficas dos limites municipais e estaduais (IBGE 2010) e da cobertura vegetal na Mata Atlântica (MMA 2010). Foram realizados agrupamentos de categorias de uso do solo destacando as mais relevantes para este estudo. Para cada localidade representada por um ponto, as coordenadas expressas em graus, minutos e segundos foram conferidas e ajustadas pelo GoogleEarth (2010), e convertidas para graus centesimais (CRIA 2010) para a plotagem cartográfica.

Para as análises foram utilizados os aplicativos Fitopac, v.1.6 (Shepherd 2006), Biostat v. 5.0 (Ayres et al. 2007), GraphPad Prism v. 5.01 (GraphPad 2007) e gvSIG v. 1.10 (gvSIG 2010).

RESULTADOS

Caracterização florística

Foram amostrados 986 indivíduos vivos distribuídos em 40 famílias, 90 gêneros e 200 espécies (123 identificadas e 77 morfo-espécies). Dos indivíduos amostrados, 827 (83,9%) foram identificados a nível de espécie, 48 (4,9%) foram identificados em gênero e 81 (8,2%) em família. O restante (28 indivíduos, 3,0% do total), pertencentes a 19 morfo- espécies, não tiveram suas famílias determinadas (Anexo 2).

A representatividade da amostragem indica tendência ascendente para o número de espécies, no caso de aumento da área amostral (Figura 1).

Figura 1: Curva do coletor em função do aumento da área amostral. Resultado do traçado de 100 diferentes curvas com ordenações aleatórias das unidades amostrais. Setor “A” do PARNA da Tijuca, RJ. 2010.

As dez famílias que apresentaram maiores riquezas em termos de espécies totalizaram 60,2% e as restantes 38,8% (Figura 2). As famílias com maior número de gêneros foram Fabaceae e Lauraceae (11), Rubiaceae (8), Euphorbiaceae (7), Myrtaceae e Annonaceae (5). Dentre os gêneros, apresentaram maior riqueza de espécies Eugenia e

Ocotea (9), Myrcia (6), Mollinedia (5) e Guarea e Trichilia (4).

3,5% 3,5% 4,0% 4,0% 5,0% 6,0% 6,0% 9,0% 10,0% 10,4% 38,8% Lauraceae (21) Myrtaceae (20) Fabaceae (18) Rubiaceae (12) Meliaceae (12) Euphorbiaceae (10) Sapotaceae (8) Moraceae (8) Annonaceae (7) Monimiaceae (7) outras (78)

Figura 2: Distribuição da riqueza nas dez famílias com maior representatividade. Total de espécies em parênteses, ao lado do nome das famílias. Critério de inclusão: DAP ≥ 2,5 cm. PARNA da Tijuca, RJ. 2010.

A distribuição de indivíduos entre as dez famílias com maiores abundâncias totalizou 77,7% e as restantes 22,3% (Figura 3). 3,1% 3,4% 3,5% 3,8% 4,2% 5,8% 3,1% 22,8% 20,8% 22,3% 7,2% Myrtaceae (225) Arecaceae (205) Rubiaceae (71) Lauraceae (57) Meliaceae (41) Nyctaginaceae (37) Fabaceae (34) Euphorbiaceae (33) Malpighiaceae (31) Sapotaceae (31) outras (220)

Figura 3: Distribuição dos indivíduos nas dez famílias mais abundantes. Total de indivíduos em parênteses, ao lado do nome das famílias. Critério de inclusão: DAP ≥ 2,5 cm. PARNA da Tijuca, RJ. 2010.

As dez espécies mais abundantes corresponderam a 5,0% do total de espécies, mas representaram 51,0% dos indivíduos (Figura 4). As duas espécies mais abundantes de Arecaceae totalizaram 20,5% dos indivíduos e as três mais abundantes de Myrtaceae 17,0% do total.

141 93 43 _{37 31 31} 22 22 21 483 61 0 100 200 300 400 500 Eut erpe edu lis (1 4,3% ) Myr ceug enia myr cioi des (9,4 %) Geo nom a sc hotti ana (6,2 %) Myr cia mul tiflo ra (4 ,4% ) Gua pira opp osita (3,8 %) Myr cia spec tabi lis (3 ,1% ) Mal pigh iace ae s p. 1 (3,1 %) Ecl inus a ra mifl ora (2,2 %) Am aiou a in term edia (2,2 %) Gua rea mac roph ylla (2,1 %) Out ras (49, 0% ) N úm e ro de i nd iv ídu os

Figura 4: Distribuição dos indivíduos das dez espécies mais abundantes. Valores absolutos acima das barras e percentuais em parênteses, ao lado das famílias. Critério de inclusão: DAP ≥ 2,5 cm. PARNA da Tijuca, RJ. 2010.

Apresentaram apenas um indivíduo na amostragem 110 espécies (54,7% do total). Somadas àquelas que apresentaram dois indivíduos, o valor atingiu 69,7%, e para aquelas que apresentaram até dez indivíduos, o percentual atingiu 93,5% das espécies (Figura 5).

5 ₂ 1 3 2 1 110 30 12 9 9 7 10 0 20 40 60 80 100 120 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11-15 16-20 >20

Categorias de abundância de indivíduos

N ú m e ro d e e s p é c ie s

Figura 5: Número de espécies por categorias de abundância de indivíduos. Na classe das espécies representadas por mais de 20 indivíduos estão as dez espécies mais abundantes destacadas na figura 4. Setor “A” do PARNA da Tijuca, RJ. 2010.

Das espécies com epítetos específicos definidos, 46,3% são endêmicas da Mata Atlântica7, 51,2% ocorrem também em outro bioma e, para 2,5% das espécies não havia dados disponíveis, senso JBRJ (2010). A partir da mesma base de dados, 17,4% são endêmicas da região sudeste, 78,5% ocorrem em pelo menos mais uma região e, para 4,1% das espécies não havia dados disponíveis. São endêmicas do estado do Rio de Janeiro 2,5% das espécies, 93,4% ocorrem também em outros estados e para 4,1% das espécies não havia dados disponíveis. O significativo percentual de indivíduos identificados em espécie, cerca de 84% do total, não se repetiu em termos de número de espécies. Pouco mais de 60% das espécies foram identificadas neste nível taxonômico, restando um número expressivo de morfo-espécies discriminado em gênero, família ou nível superior. Com o aprimoramento do processo de identificação provavelmente haverá a ampliação dos percentuais de espécies endêmicas regionalmente, aumentando a representatividade local em relação à biodiversidade regional.

Foram classificadas como espécies comuns da Mata Atlântica, senso Oliveira-Filho & Fontes (2000), 11,6% das espécies identificadas. Para as florestas ombrófilas de baixa altitude do sudeste foram consideradas comuns 12,4% das espécies e 3,3% para as florestas ombrófilas de grandes altitudes e semidecíduas. Somados os percentuais, 27,3% das espécies identificadas são comuns em alguma das tipologias da Mata Atlântica que ocorrem no estado do Rio de Janeiro. Foram classificadas como espécies comuns da Mata Atlântica, senso Caiafa & Martins (2010), 25,6% do total das espécies identificadas, percentual bastante similar à da classificação senso Oliveira-Filho & Fontes (2000). Por outro lado, apresentaram algum nível de raridade, pela classificação de Rabinowitz et al. (1986) apud Caiafa & Martins (2010), 7,4% das espécies. Foram consideradas espécies

raras do dossel da Mata Atlântica 21,5% das espécies identificadas (senso Guedes-Bruni et

al. 2009). Além do percentual de espécies raras que ocupam o dossel, parte do restante deve ser composta por um conjunto de espécies de ocorrência mais comum e, considerando que mais da metade das espécies apresentou apenas um indivíduo na amostragem, é suposto que parte destas espécies também apresente algum grau de raridade não discriminado na análise. Como o critério de inclusão utilizado no presente estudo incluiu algumas espécies de sub-bosque, os percentuais de espécies que podem apresentar algum grau de raridade, não exposto na comparação direta com espécies exclusivamente do dossel (senso Guedes-Bruni et al. 2009), devem ser maiores. De todas as espécies e morfo- espécies, 59,5% ocorreram em menos de 5% das unidades, sendo consideradas raras na amostragem (senso ACIESP 1997).

Grupos sucessionais

A distribuição dos indivíduos nos grupos sucessionais, independentemente da distância das margens das estradas para o interior da floresta, apresentou percentuais totais mais baixos para espécies pioneiras, valores intermediários para as secundárias iniciais, e os percentuais mais elevados para as secundárias tardias/climácicas. Houve a inversão entre os percentuais dos grupos sucessionais predominantes em função da distância da estrada, com a tendência de decréscimo das secundárias iniciais e de aumento das secundárias tardias/climácicas (Tabela 1, Figura 6).

Tabela 1. Percentuais de indivíduos em relação aos grupos sucessionais, considerando as diferentes distâncias (n = 4) da margem da estrada para o interior da floresta. PI = pioneiras; SI = secundárias iniciais; ST/CL = secundárias tardias/climácicas; NC = não classificadas. Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ. 2010.

Distância (m) PI (%) SI (%) ST/CL (%) NC (%) 0-10 3,6 58,7 23,1 14,7 30-40 1,3 34,9 50,2 13,5 60-70 0,4 31,7 56,9 11,0 90-100 1,4 25,2 64,7 8,7 Média (± DP) 1,7 (± 1,3) 37,6 (± 14,6) 48,7 (± 18,1) 12,0 (± 2,7) 0-10 ₃₀-40 ₆₀-70 90-1 00 0 5 10 15 20 25 30 35 Pioneiras - valores indiscriminados na escala Secundárias iniciais Secundárias tardias/climácicas Distância da estrada (m) N úm er o d e in d iv íd u os

Figura 6. Distribuição comparativa das médias (± erro padrão) do número de indivíduos de cada grupo sucessional, em diferentes distâncias da estrada para o interior da floresta. PARNA Tijuca, Rio de Janeiro, RJ. 2010.

Entre as oito espécies pioneiras destacou-se Tibouchina sp.1 (06 indivíduos). As outras apresentaram um ou dois indivíduos. Entre as secundárias iniciais, destacaram-se

Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg (93 indivíduos), Myrcia multiflora (Lam.) DC. (43), Guapira opposita (Vell.) Reitz (37), Myrcia spectabilis DC. (31), e Guarea

macrophylla subsp. tuberculata (Vell.) T.D.Penn. (21). Entre as secundárias tardias/climácicas, destacaram-se Euterpe edulis Mart. (141), Geonoma schottiana Mart. (61), Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f. e Ecclinusa ramiflora Mart. (22 cada) e Maytenus communis Reissek (16) (Anexo 2).

A ocorrência dos indivíduos das espécies pioneiras não foi influenciada significativamente nem pela distância das margens da estrada, que contribuiu com cerca de 18% da variação encontrada, nem pelos diferentes sítios de estudo, que contribuiram com cerca de 23% (Figura 7a, Tabela 2). As secundárias iniciais também não tiveram a ocorrência de seus indivíduos afetada significativamente pela distância da estrada, a qual foi responsável por cerca de 18% da variação total registrada. Porém, os diferentes sítios de estudo acarretaram em diferenças significativas, sendo responsáveis por cerca de 40% da variação total (Figura 7b, Tabela 2). As secundárias tardias/climácicas tiveram seus quantitativos influenciados tanto pela distância, com cerca de 30% da variação total, quanto pelos sítios, com mais de 56% da variação registrada. Para este grupo sucessional, as diferenças significativas em termos de distâncias ocorreram entre os trechos de floresta