Çalışmamızda kullanılan SSR primerlerinin amplifikasyon sonucuna göre tüm primerler polimorfik olup, 60 bant üretilmiş olup, primer başına ortalama 5 bant belirlenmiştir. Matris sonucuna göre 183 populasyon arasındaki genetik ortalama uzaklık 0,41 olarak bulunmuş ve Shannon indeksi 0,53 tür. Verilere göre en yakın genetik mesafe 0, en uzak 1 dir. Genetik mesafesi 0 olan bitkiler dışında en yakın genetik mesafe 0,02 dir ve bu mesafe 11 çift bitki arasında görülmektedir. 10 çift bitki arasında ise genetik mesafe en uzaktır. Bu durum incelenen populasyondaki genetik çeşitliliğin bir göstergesi olarak ifade edilebilir.
SSR primerlerinin oluşturduğu dendograma göre iki ana grup meydana gelmiştir. Bu gruplar kendi içersinde birçok alt grup oluşturmuştur. Sonuç olarak dendogram incelendiğinde A grubundan 7, B grubundan 21 alt grup olmak üzere toplam 28 farklı grup oluşmuştur. Bu gruplar kromozom sayısı dikkate alınarak bakıldığında 14 kromozomlular bir grup (B17), 42 kromozomlular 12 ayrı grup oluşturmuş ve 28 kromozomlular ise 5 grup oluşturmuştur. Alt grupların kromozom sayısı yönüyle karışık olduğu 10 ayrı grup oluşmuştur. 5 farklı ana toplama bölgemizin ekolojik etkisini gözlemlemek amacıyka baktığımızda; sadece Niğde bölgesi tek başına 17 ayrı grup oluştururken, diğer toplama bölgeleri kendi aralarında grup oluşturamamıştır. Tomurcuk görünümüne göre ise; dik tomurcuk görünümlüler 9 grup, eğik tomurcuk görünümlüler 3, yarı dik tomurcuk görünümlüler 1 ve üç tip tomurcuk görünümünü içeren 15 farklı grup oluşturmuşlardır. Petal rengine göre dikkate alındığında; kiremit kırmızısı renkteki bitkiler 18 grupta toplanmışlardır. Farklı petal renklerinde olan diğer bitkiler ise 10 ayrı grupta yer almaktadır. Petal leke durumu dikkate alındığında ise, leke ortada olanlar 9 grupta, ortada çok az leke bulunduranlar 1 grupta, hiç leke bulundurmayanlar 1 grupta ve farklı leke tiplerini içeren 17 ayrı grup şeklinde dağılım göstermiştir.
Indica x Basmati pirinci çaprazları ile non-Basmati (indica ve japonica) pirinç türlerine
ait 33 pirinç genotipinin genetik çeşitliliğini 26 adet özel SSR markörü kullanarak değerlendiren Jain ve ark. (2006), sonuçları SSR allelik verilerine dayalı olarak tüm
genomla karşılaştırmışlardır. Buna göre bizim çalışmamıza benzer sonuçlar alarak; 24 tanesi polimorfik, 2 tanesi monomorfik olan 26 SSR markörü toplam 106 band oluşturmuştur; 21 band spesifik olarak belirlenmiştir. Ayrıca Hindistan’da 3 hindistan cevizini bizim çalışma metodumuza benzer şekilde 10 farklı lokaliteden alan Rajesh ve ark. (2008), daha sonra bitkilerin farklı bölgeye adaptasyonunu sağlayarak 102 bitkinin genetik çeşitliliğini çalışmışlardır. Buna göre; 14 SSR markörü kullanmışlardır. Toplam 90 band oluşmuş ve lokus başına ortalama 6.42 band belirlenmiş olup ortalama polimorfizm bilgi içeriği 0.61 dir. Bu veriler çalışmamızla uyum göstermektedir.
12 çift primer kullanarak yaptığımız bu çalışmada toplam 60 bant gözlemlenmiş ve bunların tamamı polimorfiktir. Diğer bir ifadeyle polimorfizm oranı %100 dür. Oxyona seksiyonuna ait bitkilerde RAPD tekniği ile yapılan bir çalışmada (Parmaksız, 2004), benzer bölgelerden toplanan 53 populasyonda 15 primer kullanılmış ve oluşan 96 banttan 90 tanesinin polimorfik ve polimorfizm oranının % 84,3 olduğu belirtilmiştir. Yine Parmaksız ve ark. (2009) tarafından TÜBĐTAK projesi kapsamında gerçekleştirilen bir çalışmada; RAPD tekniğinin 183 populasyonda uygulanması sonuçlarına göre kullanılan 22 primerden 21 tanesinin polimorfik olduğu ve bu primerlerin toplam 87 bant oluşturduğu belirlenmiştir. Polimorfizm oranı ise %92,55 olarak bulunmuştur. Ayrıca aynı bitki gruplarında ISSR tekniği ile yapılan diğer bir çalışmanın verilerine göre (Gürkök, 2009) çalışılan 20 primerin oluşturduğu toplam 82 banttan 80 tanesinin polimorfik ve polimorfizm oranının %96,97 olduğu bidiririlmiştir. Moleküler çalışmalar sonucunda Oxytona seksiyonundaki bitkilerde ortalama genetik mesafe RAPD tekniğinde 0,38 (Parmaksız, 2009), ISSR tekniğinde 0,35 (Gürkök, 2009) ve bizim çalışmamızda ise 0,41 olarak bulunmuştur. Bu sonuçlar birbirleri ile uyumluluk göstermektedir. Bu 3 çalışmada en iyi ayrışım sırasıyla SSR, ISSR ve RAPD olarak gözlemlenmiştir. Bunun nedeni kullanılan teknik ve elektroforez sistemi olabilir. Çünkü RAPD ve ISSR tekniklerinde agaroz jel elektroforez sistemi kullanılmıştır, bizim çalışmamızda ise poliakrilamid jel elektroforez sistemi kullanılmıştır.
Bilindiği gibi bir populasyonda türlerin ve genetik çeşitliliğin korunması için genetik yapının anlaşılması önemli bir basamaktır. Amos ve ark. (1996), Ellegren ve ark. (1995) ve Varshney ve ark. (2005)’ nında belirttiği gibi doğal olarak seçilebilen SSR
motifleri yüksek düzeyde çeşitliliği belirleyebildiğinden bu amaç için en uygun markör sistemidir.
Polimorfizm oranlarını karşılaştırdığımızda da bizim çalışmamızdaki polimorfizm oranının daha yüksek olduğu görülmektedir. Bitkiler; türler, lokaliteler morfolojik ayrışımlar, kromozom sayıları bakımından dikkate alındığında genel olarak SSR tekniğinin ISSR ve RAPD tekniğinden daha iyi ayrışım vererek bu özellikler bakımından dendogram üzerinde benzer gruplar oluşturduğu görülmüştür.
ITS ribozomal DNA çalışmalarında Papaver cinsi ve cinse ait seksiyonların üzerinde Carolan ve ark. (2006)’nın yapmış oldukları çalışmada Oxytona seksiyonuna ait bitkilerin tek atadan geliştikleri ifade edilmiştir. Buna göre; morfolojik karakterlerin yeterli ayıraç olamayacağı vurgulanmıştır. Meconidium, Oxytona ve Pilosa seksiyonları morfolojik olarak heterojendir ve bu grup için sintiplerin tanımlanması zordur. Genomik ve floresans in situ hibridizasyon çalışmaları sonucu diploid P. bracteatum’un hexaploid P. pseudo-orientale’nin atası olduğu ileri sürülmüştür. Parmaksız ve ark. (2009)’nın ve bizim yaptığımız çalışmanın sonucunda elde edilen dendogramda bu görüşü destekler şekilde P. bracteatum’a ait bitkilerin hepsinin bir grupta toplandığı (B17 gurubu) ancak P. pseudo-orientale ve P. orientale’ye ait bitkilerin coğrafik ve kromozomal ve morfolojik olarak tam bir ayrışım göstermediği aksine birbirleri arasına dağılmış olduğu gözlemlenmiştir. 42 kromozomlu ve Niğde bölgesinden toplanan bitkilerin kendi aralarında gruplanmalarının sebebi Niğde bölgesinin diğer toplama bölgelerinden daha ayrı bir bölge olması gösterilebilir. Bundan dolayı bu üç bitkinin gerçek anlamda üç tür olarak kalıp kalmaması tartışma konusu olarak önümüzde durmaktadır.
5.1. Sonuç
Sonuç olarak Oxytona seksiyonunun oldukça tartışmalı bir yapıda olmasından dolayı detaylı ve geniş bir çalışma yapılmasına gayret edilmiştir. Bu nedenle morfolojik, kimyasal ve moleküler çalışmalar birlikte değerlendirilmiştir. Bu güne kadarki çalışmalarda tek yönlü değerlendirmeler dikkate alınmıştır. Bu durum ise birçok yanlış
sonucu birlikte getirmektedir. Bu çalışma sonucunda elde ettiğimiz kapsamlı sonuçlara genel olarak bakılacak olursa moleküler çalışmanın tür içersinde ve türler arasında doğruluğu belirlemede daha güvenilir olduğu ifade edilebilir.
Papaver cinsi Oxytona seksiyonu içersinde 3 tür olarak değerlendirilen bitkilerin
moleküler olarak analiz edildiği bu tezde türlere ait 12 SSR primerleriyle moleküler düzeyde akrabalık ilişkileri çalışılmıştır. Elde edilen verileri değerlendirirken bazı morfolojik ve kimyasal verilerdende faydalanılmıştır. Buradan elde edilen bilgiler doğrultusunda; bu türlerle çalışma yapmak için öncelikli olarak seçilmiş ıslah materyallerinin oluşturulmasına gayret etmek gerekmektedir. Diğer yandan türler arası interaksiyon sonucu ülkemizde bulunan bu üç türü sadece kromozom sayısına bakarak tür olarak belirlemenin yerine kimyasal ve moleküler kompozisyonları dikkate alınarak, alt tür ya da herhangi bir tür altı katagoriye indirmek gerektiği kanaati oluşmaktadır. Şayet bir çalışma organize edilecekse Papaver cinsi üyeleri için morfin yolu enzimleri, ara ürünleri ve son ürünü oluşturan stres biyolojisi üzerine çalışmalar yapılarak çözümlenirse hem ekonomik anlamda hemde biyolojik çeşitliliğin doğru kullanımı adına son derece önemli adımlar atılmış olacaktır. Alkaloit üretim mekanizmasının anlaşılması amacıyla birçok çalışma yürütülmüş ve mekanizmanın çözülmesi hedeflenilerek halen dünya çapında moleküler, biyokimyasal ve fizyolojik açıdan bu konu yoğunlukla araştırılmaktadır. Moleküler biyoloji açısından EST veri bankalarının irdelenmesi, mikroarray transkriptom taramaları, proteomiks çalışmaları gibi birçok yeni teknoloji alkaloit mekanizmasının anlaşılması için kullanılmaktadır. Elde ettiğimiz veriler ileride yapılacak olan daha kapsamlı çalışmalara zemin oluşturacaktır.
Bu tez çalışması kapsamında incelenen bitkisel materyalin, ileride yapılacak olan çalışmalara ek olarak özellikle Papaver cinsine ait alkaloit yönünden zengin diğer türlerin de eklenmesiyle artırılması gerekmektedir.
Bu tez çalışması; ülkemiz doğal bitki örtüsünde var olan yüksek alkaloit içerikli
Oxytona seksiyonu bireylerinde SSR tekniği kullanılarak genetik potansiyelin
tanımlanması açısından gerçekleştirilen ilk uygulamadır. Bununla birlikte daha sonraki çalışmalar için optimizyon sağlanmıştır. Bunun yanında bundan sonra yapılacak olan
çalışmalar için uygun DNA izolasyon yöntemi ve PCR koşulları belirlenmiş olup, polimorfizm gösteren primerler tespit edilmiştir. Dolayısıyla bu çalışma, bundan sonra
Oxtona seksiyonu içersinde bulunan belki de Papaver cinsine ait türlerde yapılacak olan
ıslah, gen kaynaklarının karakterize edilmesi ve markörler yardımıyla seleksiyon çalışmalarına alt yapı hazırlamıştır.
KAYNAKLAR
Akar, T., 2002. Türkiye’de yetiştirilen yerel makarnalık Buğday çeşitlerinde Genetik farklılığın polimorfik DNA Analizi ile belirlenmesi. Tarla Bitkileri Anabilim Dalı.Doktora Tezi. Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü. Ankara.
Akkaya, M. S., Bhagwat, A. A. and Cregan, P. B., 1992. Length polymorphisms of simple sequence repeat DNA in soybean, Genetics, 134; 1131-1139.
Amos W, Sawcer SJ, Feakes RW, Rubinsztein DC (1996) Microsatellites show mutational bias and heterozygote instability. Nat Genet 13:390–391
Atalay, Đ., 1994. Türkiye Vejetasyon Coğrafyası. Ege Üniversitesi Basımevi, Đzmir Avise, J.C. (1994) Molecular Markers, Natural History and Evolution, Chapman and
Hall, New York, NY. 511 pp.
Bachmann, K., 1993. Molecular markers in plant ecology, Tansley Review, No: 63; 403-414.
Başıbüyük, H., Bardakçı, F., Belshaw, R., Quicke, D. L. J., 2000.Phylogenetic Systematics: A Practical Guide to Theory and Practice, Önder Matbaa, 134p, Sivas.
Becker, J. and Heun, M., 1995. Barley microsatellites: allele variation and mapping.
Plant Molecular Biology 27,83 5-45.
Beckmann, J.S., Soller, M., 1986. Restriction fragment length polymorphisms and genetic improvement of agricultural species. Euphytica 35:111–121.
Braaten, D.C., Thomas, J.R., Little, R. D., Dickson, K. R., Goldberg, I., Schessiner, D., Ciccodiola, A. and Durso, M., 1988. Locations and contexs of sequences that hybridize to poly (dG-dT). (dC-dA) in mammalian ribosomal DNAs and two X- linked genes. Nucl. Acids Res., 16; 865-881. Breeding of perennial fruit crops. in: J. Janick (ed) Plant Breeding Reviews. John Wiley Sons, Inc: NY Vol; 397- 401.
Bretting, P.K., Widrlechner, M.P., 1995. Genetic markers and plant genetic resource management. Plant Breed Rev 31:11–86.
Byrne, M., Marquez-Garcia M. I., Üren, T., Smith, D.S. and Moran, G.F., 1996.
Conservation and genetic diversity of microsatellite loci the genus Eucalyptus. Aust. J. Bot., 44; 331-341.
Carolan, J.C., Hook, I.L.I., Chase, M.W., Kadereıt, J.W. and Hodkinson, T.R., 2006. Phylogenetics of Papaver and Related Genera Based on DNA Sequences from ITS Nuclear Ribosomal DNA and Plastid trnL Intron and trnL–F Intergenic Spacers Annals of Botany 98: 141–155.
Chao, S., Sharp, P.J., Worlend, A.J., Warham, E.J., Koeber, R.M.D. and Gale, M.D., 1989. RFLP-based genetic maps of wheat homeologus group 7 chromosomes. Theor. Appl. Genet. 78;495-504.
Cullen, J., 1965. Papaver L., Ref.: Davis, P.H.(ed.):Flora of Turkey and East Aegean Islands, 1; 219-236, University Press, Edinburg.
Çelik, S., 2003. Centaurea L. Cinsi psephelloidea (Boiss) sosn. Seksiyonuna ait türlerin ekolojik özellikleri. Doktora tezi. Anadolu Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü. Eskişehir.
Davis, P. H., Mill, R. R. and Tan, K.,1965. Papaver L. Flora of Turkey and East Aegean Islands, 1; 219-236, University Press, Edinburg.
Davis, P. H., Mill, R. R. and Tan, K., 1988. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 10. Edinburg Unv. Pres. Edinburg.
Delseny M., Laroche M., Penon P. (1983) Detection of sequences with Z-DNA forming potential in higher plants, Biochem Bioph. Res. Commun., 116:113-20.
Dow, B. D., Asley, M.V. and Howe, H.F., 1995. Characterization of highly variable (GA/CT)n microsatellites in the bur oak ( Quercus macrocarpa). Theor. Appl. Genet. 91:137-141.
Ellegren H, Primmer CR, Sheldon BC (1995) Microsatellite’evolution’: directionality or bias? Nat Genet 11:360–362
Ergül, 2000. Asmalarda (Vitis vinifera. L. cvs) Genomik DNA parmak izi analizi ile moleküler karakterizasyon. A.Ü. Fen Bilimleri Enst. Doktora Tezi ss. 86. Ankara
Fedde, F., 1909. Papaver L. Ref.: Engler, A.: Das Pflanzenreich 40 (IV,104); 288-344, Weinheim.
Glick, B.R., Pasternak, J.J., 1998. Molecular Biotechnology (Principles and Applications of Recombinant DNA), ASM Press., Washington, D.C.
Gogorcena, Y., Arulsekar, S., Dandekar, A.M. and Parfitt, D.E. 1993. Molecular markers for grape characterization. Vitis 32; 183-185.
Goldblatt, P., 1974. Biosystematic studies in papaver section oxytona. Annals of The Missouri Botanical Garden, 61 (2): 264-296.
Gülsen, O. and Mutlu, M., 2005. Bitki biliminde kullanılan genetik markerlar ve kullanım alanları. Alatarım 4(2); 27-37.
Güner, A., Özhatay, N., Ekim, T. and Baser, K. H. C., 2000. Flora of Turkey and East Aegean Islands (Suplement 2). Vol. 11. Edinburg Unv. Pres. Edinburg.
Gürkök, T., 2009. Türkiye Doğal Florasında Yetişen Papaver Cinsi Oxytona Seksiyonuna Ait Gen Havuzunun ISSR Tekniği Đle Genetik Karakterizasyonu. (Yüksek Lisans Tezi), Gaziosmanpaşa Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı, Tokat.
Halldén, C., Nilsson, N-O, Rading, I.M. and Sall, T., 1994."Evaluation of RFLP and RAPD Markers Đn A Comparison Of Brassica Napus Breding Lines", Theor
Appl Genet 88: 123-128
Halldén, C., 1998. Characterization and Use of a Multiplex PCRbased System: Random Amplified Polymorphic DNA, Ph.D. Thesis, Department of Genetics Lund University, Lund.
Hillis, D. M., Moritz, C., 1990. Molecular Systematics, Sinauer Associates, Inc. Publishers, 655p ,USA.
Holton, T.A., 2001. Plant Genotyping by Analysis of Microsatellites. Southern Cross University, 15-27, Lismore, Australia
Jain, N., Jain, S., Saini, N., Jain, R.K., 2006. SSR analysis of chromosome 8 regions associated with aroma and cooked kernel elongation in Basmati rice. Euphytica 152:259–273
Johansson, M., Ellegren, H. and Andersson, L., 1992. Cloning and characterization of highly polymorphic porcine microsatellites. J. Hered., 83;196-198.
Kabaoğlu, A. , 2007. Türkiye’de Bulunan Hypogymnia (Nyl.) Nyl. Türlerinde rDNA ITS Bölgesi Dizi Analizi ile Çesitliligin Tanımlanması. A.Ü. Fen Bilimleri Enst. Yüksek Lisans Tezi, Ankara.
Kaçar, Y.A., 2001. Türkiye’de Yetiştirilen Önemli Kiraz (Prunus avium L.) ve Vişne (Prunus cerasus L.) Çeşit ve Tiplerinin DNA Parmakizi Yöntemi ile Sınıflandırılması, Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Kod No: 640, Adana, TÜRKĐYE.
Kapoor, L. D., 1997. Oppium Poppy: Botany, Chemistry and Pharmacology. Food Products Press, p.19, New York.
Kemp, S.J., Brezinsky, L. and Teale, A. J., 1993. A panel of bovin, ovine and caprine polymophic microsatellites. Animal Genet., 24; 363-365.
Kesat, E., 2008. Türkiye Doğal Florasında Yetişen Oxytona Seksiyonuna Ait Bazı
Papaver Türlerinin Kromozom Sayılarının Belirlenmesi. (Yüksek Lisans Tezi),
Gaziosmanpaşa Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Tarla Bitkileri Anabilim Dalı, Tokat.
Kochert, G., 1994. RFLP Tecnology In: Phillips, R.L. and Vasil, I.K. (eds). DNA Based Markers in Plants. P.8-38. Kluwer Acedemic Publishers, USA.
Korzun, V., Borner, A., Worland, A.J., Law, C.N. and Roder, M.S., 1997. Application of microsatellite markers to distinguish inter-varietal chromosome substitution lines of wheat (TriticumaestivumL.). Eupiuitica95,149-155.
Kraic, L., Zakova, M. and Gregova, E., 1981. Comparison of differentiation capability of RAPD and SSR markers in commercial barley [Hordeum vulgare L.) cultivars. Cereal Research Communications 26, 375-382.
Lagercrantz, U., Ellegren, H., and Andersson, L. 1993, The abundance of various polymorphic microsatellite motifs differs between plants and vertebrates,
Nucleic Acids Res., 21, 1111-1115.
Litt, M. and Luty, J. A., 1989. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle action gene. AmJ. Hum. Genet., 44; 397-401.
Liu, Z.W., Biyashev, R.M. and Saghai Maroof, M.A., 1996. Development of simple sequence repeat DNA markers and their integration into a barley linkage map.
Theoretical and Applied Genetics 93, 869-876.
Love, J.M., Knight, A.M., Mcaleer, M.A. and Todd, J.A., 1990. Towards construction of a high-resolution map of the mouse genome using PCR analysed microsatellites. Nucleic Acids Res., 21; 1111-1115.
Malyshev, S.V. and Kartel, N.A., 1997. Molecular markers in mapping plant genomes, Molecular Biology, 31(2); 163-171.
Mathieu-Daudé, F., Ralph, D. and McClelland, M., 1997. "Arbitrarily Primed PCR Fingerprints: Laboratory Methods for the Detectıon of Mutations and Polymorphisms in DNA", ed. Taylor, G. R., CRS Press, 333p, Boca Raton. McCouch, S.R., Chen, X., Panaud, O., Temnykh, S., Xu, Y, Cho, Y.G., Huang, N.,
Ishii, T. and Blair, M., 1997. Microsalellile marker development, mapping and applications in rice genetics and breeding. Plant Molecular Biology 35, 89-99. Morgante, M. and Olivieri, A.M., 1993. PCR-Amplified microsatellites as markers in
plant genetics. Plant J., 3(1); 175-182.
Olufowote, J.O., Xu, Y.B., Chen, X.L., Park, W.D., Beachell, H.M., Dilday, R.H., Goto, M. and McCouch, S.R., 1997. Comparative evaluation ofwithin-cultivar variation of rice (Oryza sattvaL.) using microsatellite and RFLP markers.
Paran, I. and Michelmore, R.W., 1993. Development of reliable PCR based markers linked to downy mildew resistance genes in letuce. Theor. Appl. Genet. 85; 985- 993.
Parmaksız, Đ., 2004. Papaver Cinsi Oxytona Seksiyonunun Türkiye’de Yetişen Türlerinde Genetik Çeşitliliğin RAPD Markörleri Đle Analizi. Doktora Tezi, Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü / Tarla Bitkileri Anabilim Dalı, Ankara .
Parmaksız, Đ., Önen, H., Yıldırım, A., Gümüşcü, A., Đpek, A., Arslan, N., 2009. Türkiye Doğal Florasında Yetişen Papaver Cinsi Oxytona Seksiyonuna Ait Gen Havuzunun RAPD ve SSR Teknikleriyle Genetik Karakterizasyonu, Morfolojik ve Alkaloit Kompozisyonlarının Kromozom Sayılarıyla Đlişkilendirilmesi. Ankara.TÜBĐTAK 105 O 501 nolu proje sonuç raporu.
Powell, W., Morgante, M., Andre, C., Hanafey, M., Vogel, J., Tingey, S. and Rafalski, A., 1996. The comparison of RFLP. RAPD. AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplasm analysis. Molecular Breeding 2, 225-238.
Rafalskı, A., Tingey, S.V., Williams, J.G.K., 1994. " (RAPD) markers", Plant
Molecular Biology Mannual, 114, (1994) 1-8.
Rajesh, M.K., Arunachalam, V., Nagarajan, P., Lebrun, P., Samsudeen, K., Thamban, C., 2008. Genetic survey of 10 Indian coconut landraces by simple sequence repeats (SSRs) Scientia Horticulturae 118 282–287
Roder, M.S., Plaschke, J., Konig, S.U., Borner, A., Sorrels, M.E., Tanksley, S.D. and Ganal, M.W., 1995. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat. Mol. Gen. Genet., 246; 327-333.
Saghai-Maroof, M.A., Biyashev, R.M., Yang, G.P., Zhang, Q. and Allard, R.W., 1994. Extraordinarily polymorphic microsatellite DNA in barley: species diversity, chromosomal locations, and population dynamics. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 91. 5466-5470.
Saiki, R. K., Gelfand, D. H., Stoffel, S., Scharf, S. J., Higuchi, R., Horn, G. T., Mullıs, K. B. and Erlıch, H. A., 1988. Primer-directed enzymatic amplificatication of DNA with a termostable DNA polymerase. Science, 239: 937-945.
Schontz, D. and Rether, B., 1999. Genetic Variability in Foxtaü Millet, Setaria italicar (L.) P. Beauv.: Identification and Classification of Lines with RAPD Markers. Plant Breeding, 118, 190-192.
Seçmen, Ö., Gemici, Y., Görk, G., Bekat, L.ve Leblebici, E., 1995. Tohumlu Bitkiler Sistematiği (Ders Kitabı). 4. baskı . Ege Ünv. Fen Fak. Ders Kitapları Serisi No: 116. Đzmir.
Sefc, K.M., Lefort, F., Grando, M.S., Scott, K.D., Steınkellner, H., And Thomas, M.R. 2001. Microsatellite Markers for Grapevine: A State of the Art. In “Molecular Biology and Biotechnology ot the Grapevine”. Roubelakis-Angelakis K.A. ed., 1-29, Kluwer Academic Publishers. The Netherlands.
Senior, L.M., Murphy, J.P., Goodman, M.M., Stuber, C.V., 1998. Utility of SSRs for Determining Genetic Similarities and Relationships in Maize Using an Agarose Gel System. Crop Sci., 38:1088-1098.
Shoyama, Y., Kawachi, F., Tanaka, H., Nakai, R., Shibata, T. and Nishi, K., 1998. Genetic and alkaloid analysis of Papaver species and their F1 hybrid by RAPD,HPLC and ELĐSA. Forensic science international, 91; 207-217.
Smith, J.S.C., Chin, E.C.L., Shu, H., Smith, O.S., Wall, S.J., Senior, M.L., Mitchell, S.E., Kresovich, S. and Ziegle, J., 1997. An evaluation of the utility of SSR loci as molecular markers in maize (Zea mays L.): comparisons with data from RFLPs and pedigree. Theoretical and Applied Genetics 95,163-173.
Staub, J.E., Serquen, F.C. and Gupta, M., 1996. Genetic markers, map construction and their application in plant breeding. Hort. Science, 31(5); 729-741.
Stephenson, P., Bryan, G., Kirby, J., Collins, A., Devos, K., Busso, C. and Gale, M., 1998. Fifty new microsatellite loci for the wheat genetic map. Theoretical and
Applied Genetics 97. 946-949.
Striem, M.J., Spiegel-Roy, P., Ben-Hayyim, G., Beckmann, J. and Gidoni, D., 1990. Genomic DNA fingerprinting of Vitis vinifera L. by use of multi-loci probes. Vitis, 29; 223-227.
Şahin, S., 2008. Türkiye Doğal Florasında Yetişen Oxytona Seksiyonuna Ait Papaver Türlerinin Morfolojik ve Palinolojik Yönden Đncelenmesi. (Yüksek Lisans Tezi), Gaziosmanpaşa Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Bölümü, Tokat. Tanksley, S.D. and Orton, T.J., 1983. Isozymes in Plant Genetics and Breeding, Part B,
Elsevier Science Publishers B. V., Amsterdam, p; 147-163.
Tautz D. and Renz M. 1984 Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Res. 12, 4127–4138.
Thomas, M.R. and Scott, N.S., 1993. Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphisms when analysed as sequence-tagged sites (STSs). Theor. Appl. Genet., 86; 985-990.
Tingey, S.V., Del Tufa, J.P., 1993. "Genetic Analysis With Random Amplified Polimorphic DNA Markers", Plant Physiol.101, 349- 352
Varshney RK, Graner A, Sorrells ME (2005) Genic microsatellite markers in plants: features and applications. Trends Biotechnol 23:48–55
Vergnoud, G., 1989. Polymers of Random Short Oligonucleotides Detect Polymorphic Loci in The Human Genome. Nuc. Acid. Res., 17; 7623-7630.
Vos, P., Hogers, R., Bleeker, M., Reijans, M., Van de Lee, T., Hornes, M., Frijters, A., Peleman, J., Kuper, M. and Zabeau, M., 1995. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting, Nucl. Acids Res., 23; 4407-4414.
Weber, J.L. and May, P.E., 1989. Abundant Class of Hranan DNA Polymorphism Which can be Typed Using the Polymerase Chain Reaction. American Journal of Human Genetics, 44; 388-396.
Welsh, J., McClelland, M., 1990. "Fingerprinting Genomes Using PCR With Arbitrary Primers", Nucleic Acids Research,Vol 18, 7213-7218.
Welsh, J., Petersen, C., 1991. And "Polimorphisms Genereted By Arbitrarily Primed PCR Đn The Mouse: Application To Strain Đdentification And Genetic Mapping", Nucleic Acids Research, Vol 19, 303-306.
White, G., Powell, W., 1997. Isolation and Characterization of Microsatellite Loci in Smetenia humilis (Meliacae); an Endangered Tropical Hardwood Species. Mol. Eco., l6; 851-860.
Williams, J.G.K., Kubelik, A.R., Livak, K.J., Rafalski, J.A., Tingey, S.V., 1990. "DNA Polimorphism Amplified By Arbitrary Primers Are Useful As Genetic Markers",
Nucleic Acids Research, Vol 18, 6531-6535.
Wu, K.S., Tanksley, S.D., 1993. Abundance, polymorphism and genetic mapping of microsatellites in rice. Mol. Gen. Genet. 241: 225-235.
Yee, E., Kidwell, K.K., Sills, G.R., and Lumpkin, T.A. 1999. Diversity among selected
Vigna angularis (Azuki) accessions on the basis of RAPD and AFLP markers.
Crop Sci. 39: 268–275.
Zhang, J.F., Lu, Y., Adragna, H., Hughs, E., 2005a. Genetic Improvement of New Mexico Acala Cotton Gerplasm and Their Genetic Diversity. Crop Sci., 45:2363- 2373.
Zhang, J.F., Lu, Y., Adragna, H., Hughs, E., 2005b. Molecular Marker Diversity and Field Performance in Commercial Cotton Cultivars Evaluated in The Southwestern USA. Crop Sci., 45:1483-1490.