Sinir sistemin evrimsel gelişimi
Canlığın gelişimi sırasında basit hücre benzeri yapılar birbirleriyle dahi iletişim kuramıyorlardı. Sadece belirli yüzeylere tutunma veya belli kimyasalların varlığında hücre yapısının içeri bükülerek kimyasalı içeriye alması şeklinde tepkimeleri gerçekleştirebiliyorlardı. Ancak sonrasında, bu yapılar daha da özelleşti ve biraz daha karmaşıklaştı. Farklı tip haberleşme kimyasalları birbirleriyle etkileşmeye başladı, daha fazla sayıda ve tipte glukoprotein özelleşti ve tüm bunlar evrimsel süreçte hücrelerin karmaşıklaşmasıyla daha da karışık bir hal aldı ve iyice özelleşti.
Koaservatların daha da karmaşıklaşması ve evrimleşmesi sonucu oluşan daha gelişkin hücrelerin zarları üzerinde çok daha fazla sayıda reseptör proteini görmekteyiz. Bu reseptörler, yukarıda da anlattığımız şekilde, sayısız kimyasalın tanımlanmasını ve hücre içerisinde ilgili değişimlerin gerçekleştirilmesini sağlarlar. Hücrenin tanıyabildiği tüm kimyasallar için özelleşmiş reseptörler bulunmaktadır. Tanınmayan kimyasalların yok edilmesi içinse bazı başka reseptör yapıları bulunmaktadır. Sonuçta her hücre, her kimyasalı tanıyamaz. Tanıyabilmesi için ancak ve ancak evrimsel süreçte o kimyasala karşı reseptör üretmesini gerektirecek ve üretebilenlerin avantajlı olacağı bir evrimsel geçmişe sahip olmalıdır. Bu sebeple, tanınmayan yapıların risk oluşturabilmesine karşı, daha genel yapılar evrimleşmiş ve bu kimyasalları yok etme görevini üstlenmiştir.
Bazı canlılarda uyarıyı alan farklılaşmış yapılar yoktur ancak, canlı madde (protoplazma) en ilkel şekli ile her çeşit uyarıyı alır ve tepki gösterir. Sinir sistemine sahip olmayan hayvanlarda bazı koordinasyon mekanizmaları vardır. Hücre zarında meydana gelen depolarizasyon dalgası da bir ileti olarak kabul edilmektedir. Örneğin, silli epitel hücrelerinde sil hareketi hücreden hücreye iletilmektedir. Bir hücrelilerden siliyatlar'da bazal granülleri birbirine bağlayan bir fibril sistemi vardır. Ektoplazma içinde ve yüzeye paralel yer alan bu fibriller hareket ettirici sinir sistemini oluşturur. Birçok tek hücreli ve serbest yüzen larvada, vücutlarının bir bölgesinden diğer bölgesine kendiliğinden hareketli ve çok ağır işleyen bir ileti sistemi vardır. Kendilerini bir yere tespit ederek yaşayan hayvansal organizmalarda ise çok az gelişmiş, yüzeysel ve kendiliğinden hareket yeteneği olmayan bir ileti sistemi vardır.
Sinir sistemi farklı gruplarda farklı şekilde özelleşmiştir.Sölenterler, sinir sistemi açısından çok önemli bir geçiş noktasında bulunmaktadır. Çünkü sabit yaşamdan hareketli yaşama geçiş, organizmayı oluşturan hücreler arasında sıkı bir iletişimi gerektirmektedir. Sabit bir
yaşam sürerken buna pek gerek yoktur, zira çevre, hareketli bir canlının çevresine göre oldukça sabittir. Bu sebeple hücreler arası iletişim yavaş olabilir ve hatta aksamalar sorun çıkarmaz. Bu yüzden sabit canlılarda hücreler arası iletişim sadece kimyasal olarak ve oldukça yavaş bir şekilde gerçekleşir. Ancak canlı hareketli olacak şekilde evrimleştikçe, hücreler arası iletişim konusunda da özelleşmiş hücreler gerekecektir. İşte en başında bahsettiğimiz, hücreler arası iletişim konusundaki kimyasalları kullanım açısından özelleşen hücreler, sinir sisteminin temellerini atmıştır. Hydra’larda nöronların kutuplaşmaması nedeniyle uyarılar belirli bir doğrultuda iletilmezler. Vücut üzerinde bir noktanın uyarılması her yöne doğru ışınsal bir iletim doğurur. Asıl merkezi sinir sistemi ilk yassı solucanlarda görülür. Vücudun iki yanında uzunlamasına seyreden sinir kordonları ve vücudun sağ ve solunda simetrik olan bölgeleri idare eden kısımlar arasında bağlantıların kurulmuş olması, omuriliğin ilk taslağı olduğu, hayvanın baş tarafında sinir kordonlarının ucunda sinir hücreleri topluluğunun artması, beynin ilk taslağı olduğu kanısını uyandırır. Annelidlerde ip merdiven sinir sistemi bulunur. Deri-kas kılıfının temel peristaltik ritmi ventral sinir şeritten kaynaklanır. Her segmentin hareketi bir çift ganglion tarafından yönetilir. Her segmentin hareketi bitişik ön segmentin hareketiyle başlatılır. Bu nedenle başsız bir toprak solucanı hareket hareket edebilir. Ancak bu hareket düzensiz ve süreklidir. Çünkü hareketin koordinasyonundan baş bölgesindeki serebral ganglion sorumludur. Bu sinir yapısı omurgalıların omuriliğinin ilk taslağıdır.
Daha gelişmiş canlılarda beynin de giderek özelleştiğini, alt bölgelere ayrıldığını, kısaca beyin için kısımlaşmanın (compartmentalization) başladığını görürüz. Bu da son derece mantıklıdır, çünkü beynin tamamı, her işe koşamaz. Bu, aynı anda gelen sinyallerin birbirine karışmasına ve vücuda olan iletimlerinde aksamalara sebep olacaktır. Bu sebeple beynin bölgeleri, farklı işlevler konusunda özelleşir. Aynı zamanda artık beyinden vücuda giden sinyallerin de karmaşık bir yol izlemek yerine, ana bir hattan dağılmaya başladığını görürürz. Özellikle Eklembacaklılar (Arthropoda) şubesinden itibaren başlayan bu özel kordon, önceliklesinir ipliği (nerve cord) olarak evrimleşecek ve özelleşecektir. Bu yapı, basitçe, beyinden çıkan sinirlerin merkezi bir sistem üzerinden vücuda dağılması için özelleşen sinir hücrelerinden ibarettir. Sinir ipliği notokord adı verilen ilkin, kemiksi bir yapı ile korunmaktadır. Daha sonrasında sinir ipliği daha da özelleşecek ve karmaşıklaşacak, omurga tarafından korunacak ve omurilik (spinal cord) halini alacaktır. Omurga da notokorddan evrimleşmiş bir yapıdır. Eklembacaklılardan böceklere baktığımızda, beyin ve bu ilkin merkezi dağıtım sisteminin, yani nöral tübün çok ilkel versiyonlarını görmekteyiz. Beyin artık birçok parçadan oluşuyor olsa da, sinir ipliği halen tam olarak gelişmemiştir ve vücuda dağıtım halen karmaşık şekilde yapılmaktadır. Aşağıda böceklere ait sinir sistemi ile hidraların sinir sistemlerinin karşılaştırmasını görmekteyiz:
Beyni nukleusudur ve nukleus, hücrenin diğer organelleriyle birlikte hareket eder. Fakat, çok hücreli bir organizmada hücreler hareket, beslenme, savunma ve bunun gibi pek çok bölümlere ayrılmışlardır. Hücrelerin birbirleriyle haberleşebilmesi için özel bir sisteme ihtiyaç vardır. Küçük ve yavaş organizmalarda bu haberleşme kimyasal olabilir.
ŞEKİL 2.27 Farklı canlı gruplarında sinir sistemi organizasyonu
Organizmanın bir kısmındaki hücreler hormon veya transmiter denilen kimyasal haberciler salgılarlar ve böylece organizmanın öteki kısmının ne yapması gerektiğini belirlerler. Fakat organizma büyüdükçe, zaman bir problem olmaya başlar. Difüzyon süresi, difüzyonda kat edilen mesafenin karesiyle doğru orantılı olduğu için, mesafe arttıkça süre de anormal şekilde uzar. Cevap süresi önemli değilse, kimyasal maddeleri taşımak için bir dolaşım sistemi de varsa, bu tür haberleşme sistemi tatmin edici olabilir. Hormonal kontrol sisteminde bu tür haberleşme sistemi kullanılır. Bu tür haberleşme sistemi, yavaş olduğu gibi aynı zaman da hassas bir kontrol sağlayamaz. Ani bir korku, kana fazla miktarda adrenalin salınmasına sebep olur. Fakat bu olay, ayrım göstermeksizin bütün vücut üzerinde etkisini gösterir. Hızlı ve sınırlı bir etki için bu kimyasal habercilerin mümkün olan en yüksek hızda ve etkinin görülmesi istenen yerde salınması gerekir. Sinir sistemi bu özelliklere sahip bir organizasyondur. Nöron denilen sinir hücreleri, aksonları ile etki etmek istedikleri organlara kadar uzanırlar ve nörotransmiter denilen kimyasal maddelerle etkinin görülmesi istenen hücreleri uyarırlar. Omurgasızların çoğunda sinir sistemi merkezileşmeye doğru gider. Sinir hücrelerinin bir araya gelmesiyle gangliyonlar oluşur. Gangliyonlardan sinir şeritleri çıkar. Baş bölgesinde genellikle iki gangliyondan oluşmuş bir beyin gangliyonu (serebral gangliyon) bulunur. Omurgasız örneği olan sülükte, baş kısmında bulunan beyin, çok sayıda nöron ve ara bağlantılar içerir. Beynin dışındaki nöron gövdeleri gangliyonlarda gruplanmıştır. Segmentli vücuda sahip olan sülüğün her segmentinde birçok davranışı kontrol eden bir gangliyon vardır.
ŞEKİL 2.28 Planeryada sinir ve rseptörler
Yüksek yapılı omurgasız hayvanlarda sinir sistemi yapısal benzerliğinden dolayı ip merdiven sinir sistemi olarak isimlendirilir. Mürekkep balığının (Loligo) sinir sisteminde dev aksonlar içeren Stellat sinir 1 mm den fazla çapı olan dev aksonlara sahiptir.
Bu aksonlar, aksiyon Potansiyelilerini hızla mantoya ileterek, mantodaki bütün kasların aynı anda kasılmalarına neden olurlar. Manto kasları aniden kasıldığında, mürekkep balığını ileri doğru iten su fışkırması olayı gerçekleşir. Krustaselerde nöromusküler bağlantıda inhibisyon oluşturan bazı nöronlar, presinaptik uyarıcı nöronları inhibe ederek etkili olurlar. Omurgasız kas fibrilleri birkaç motor nörondan sinaptik uyarı alabilir. Bunlar hem uyarıcı hem de durdurucu sinir sonlanmaları olabilir. Kurbağa kasının sinirlerle bağlantısında her bir nöron birkaç kas fibrilini kuşatır ama bir kas fibrili tek bir nöron tarafından uyarılır.
ŞEKİL 2.29 Farklı gruplardaki sinir sistemi Sinir Organizasyonu
Uyarılabilen ve oluşan uyarıyı iletebilen yeteneğe sahip özelleşmiş hücrelerden oluşur. Sistemlerin gerektiği gibi ve birbirleriyle uyum içinde çalışmasının düzenlenmesinde çok önemli rol oynayan dokudur. Sinir dokusu hücreleri, (mekanik, ışık, ısı, ses, koku, basınç gibi) çeşitli enerji tiplerine duyarlıdır ve bunları, “aksiyon potansiyeli” adı verilen, sinirlerin özel uyarı biçimine dönüştürür. Sinir dokusunu oluşturan hücreler, aksiyon potansiyeli oluşturup iletim işlevine sahip olan “nöron” ve bu nöronlara destek görevi yapan “glia” hücrelerinden meydana gelir. Nöronlar, hücre gövdesi (soma) ve burdan çıkan “dendrit” ve “akson” adı verilen uzantılardan oluşur. Her nöronda sadece bir adet bulunan akson, uyarıyı başka bir sinir hücresine ya da kasa götürürken, sayıları birden fazla olabilen dendritler ise, sinir hücresine gelen bilgilerin toplandığı uzantılardır. Böylece sinirsel iletim, tek yönde olur. Nöronlar arası iletim, “sinaps” adı verilen yapılar aracılığı ile gerçekleşir. Sinapslar arası iletim, “nörotransmitter” adı verilen özel kimyasal maddeler aracılığı ile sağlanır. Uzantılarına göre nöronlar, insanda yalancı tek uzantılı (pseudounipolar), iki uzantılı (bipolar) ve çok uzantılı (multipolar) olmak üzere sınıflandırılır. Glia hücrelerinin ise astrosit, oligodendrosit ve mikroglia olarak alt tipleri bulunmaktadır. İnsan sinir sistemi, insan vücudundaki en karmaşık yapıdır ve 100 milyardan fazla sinir hücresinin bir araya gelerek oluşturduğu bir sistemdir. Sinir sistemi anatomik olarak ikiye ayrılır; beyin ve omurilikten oluşan merkezi sinir sistemi ile sinir fibrilleri ve küçük sinir hücresi gruplarından oluşan periferik sinir sistemi. Merkezi sinir sistemi 100 milyardan fazla nörondan oluşmuştur. Gelen sinyaller dendritlerdeki veya hücre gövdesindeki sinapslar aracılığı ile nörona ulaşır. Bu hücreler, diğerleri ile elektriksel veya kimyasal sinyaller kullanarak haberleşirler. Nöronlar, iç organların işlevlerini koordine
ederek homeostazı sürdürdükleri gibi duygulanıma aracılık ederek, hareketleri kontrol ederek ve insan zihnindeki karmaşayı kodlayarak da homeostazı sürdürürler.
ŞEKİL 2.30 Farklı gruplardaki sinir sistemi
Sinir sistemi (1) beyin ve omurilik (medulla spinalisi) içeren merkezi sinir sistemi (MSS) ve (2) Vücudun kas, bez ve duyu organlarını beyin ve omuriliğe bağlayan sinirlerden ibaret olan periferik sinir sistemi’nden (PSS) oluşur.
Periferik sinir sisteminde Schwann hücreleri denen hücreler aksonun uzunluğu boyunca düzenli aralıklarla ayrı ayrı miyelin kılıfları oluştururlar. Komşu miyelin bölümleri arasındaki boşluklara Ranvier boğumu denir ve buralarda aksonun plazma membranı hücre dışı ortama maruz kalır.
Ranvier boğumu, miyelinli nöronların aksonlarında miyelin maddesini oluşturan Schwann hücreleri arasında kalan boşluktur. Nöronun akson ucundan gelen uyarı (impuls) bu boğumlardan elektriksel sıçramalarla ilerlerler. Miyelin kılıfı akson boyunca elektrik sinyalin iletimini hızlandırır ve enerjinin korunmasını sağlar. Merkezi sinir sistemindeki nöron topluluklarına nukleus, Periferik sinir sistemindeki nöron topluluklarına ganglion, Merkezi sinir sistemindeki akson topluluklarına traktus, Periferik sinir sistemindeki akson topluluklarına sinir adı verilir.
ŞEKİL 2.30 Omurilikte çıkan sinirler
Omurilik sinirleri
Reseptörlerden gelen bütün afferent sinirlerin uçları gri cevherin columna dorsalisine (posteror koluna ) girer. Bu sinirlerin hücre gövdeleri medulla spinalis dışında dorsal kök ganglionu içindedir. Anterior ve lateral kolondaki motor nöronların aksonları ventral kök (anterior kök) içinde omuriliğini terk eder. Medulla spinalis’in dorsal kökü içindeki sinirler afferent, ventral kökü içindekiler ise efferent’tir. Bu Bell-Magendie kanunu olarak bilinir. Medulla spinalis segmental bir organdır ve her segmentine gelen sinirler (afferent sinirler) topluca bir kök halinde posterior kolona girerler. Gene her segmentten çıkan aksonları (efferent sinirler) topluca bir kök halinde anterior kolunu terk ederler. Her segmentin biri sağda biri solda olmak üzere iki posterior ve iki anterior kökü vardır. Medulla spinalisin ön köklerinden motor, arka köklerinden duyu sinirleri çıkar. Servikal, brakial, lumbar ve sakral pleksusları oluşturur. Vücudun en uzun siniri Siyatik sinir sakral pleksusdan çıkar.
ŞEKİL 2.30 Omurilikte çıkan sinirler Beyinden çıkan sinirler
Cranial sinirlerin merkezleri beyin köküdür. Buradan kafa Sinirleri (Kranial Sinirler) çıkar : Kranial Sinirler 12 adettir. Baş ve boyunun motor-duyu işlevleri kontrol eder. Beyin sapı kaynaklıdır. Kranial sinirlerin ilk ikisi dışında, nukleusları (merkezleri) beyin kökünde bulunurlar. Kranial sinirlerin numaraları vardır. Ör. 1.kranial sinir deyince N.olfactorius, 10. kranial sinir deyince N.vagus anlaşılır. İlk ikisi N.olfactorius (koku alma siniri) ve N.opticus (görme siniri) bu sinirlerin hücreleri Gövdeleri beyin kökünde değil, MSS dışındaki ganglionlarda olmayıp burunda koku soğanı içinde ve gözde retina içindedirler. N. Trochlearis ve N. Abducence gözün dış kaslarına gider her iki gözün aynı anda sağa, sola aşağı, yukarı hareketi bu sinirler ile koordine edilir. Hepsi motorik sinirlerdir. N.oculomotorius göz yuvarlağı dış kaslarına gider. N.trigeminus; yüz ve ağız boşluğunun ağrı, ısı, temas ve basınç duyuları bu sinir yoluyla merkezlere iletilir ve pons cerebri deki merkezlere bağlanırk. Üç kökten meydana gelmiştir; sensörük kök, motorik kök, mesencephalik köktür. N.facialis; motorik ve sensorik kısımları vardır. Örneğin, motorik olanlar, yüzün mimik hareketlerini yaptıran kaslara giderler. Sekroterik olanlar; yüzün ter bezi, gözyaşı bezi, burun mukozası bezine giderler. Sensorik olanlar; dilin lezzet (temas, basınç, ısı, ağrı) tomurcuklarından gelirler. N.vagus vejetatif fonksiyonların çok iyi bir ayarlayıcısıdır. Motorik kısmı: Bronş, özafagus, mide, barsak kaslarının hareketlerini arttırır. Kalp hareketlerini frenler. Sekretorik olanlar: Mide bezlerine ve pankreasa gider. N.vagus un uyarılması pankreastan zimojen granüllerinin salınmasına sebep olur.
ŞEKİL 2.31 Omurilik sinır bağlantıları ve kranial sinirler Beyin Kısımları
Evrimi ilerlemiş bir omurgalı ve memelilerin kafatası içi sinir sistemi yapısı beyin (cerebrum) ve beyincikten (cerebellum) meydana gelir.
ŞEKİL 2.32 Beyinin kesidi
Beyin kökü (Pons bulbus-arka beyin):
• Medulla oblangata. Medulla spinalisin hemen üzerindeki 3 cm.lik kısım. Piramidal yol lifleri burada çaprazlaşır. Solunum ve dolaşımı düzenleyen hayati merkezler bulunur. Uyku uyanıklık ritmini ayarlayan retiküler formasyon lifleri buradan köken alıp hipotalamusa gider.
• Pons cerebri, Pons ve serebellum (beyincik) oluşturur. Serebellum motor fonksiyonu düzenler, kasların koordine hareketini sağlar, kas tonüsü, gücü hareketlerdeki koordinasyon ve hareket hızından ve dengeden sorumludur. Bilinçsiz, otomatik hareketleri düzenler.
ŞEKİL 2.33 Beyinin kesidi
Mesancepholon (orta beyin) Çeşitli refleks ve koordinasyon merkezleri bu bölümdedir. Ekstrapiramidal sistemde rol oynayan çekirdeklerin bazıları burada bulunur
Diencephalon (Ara beyin)
• Thalamus Bilincin kapısıdır. Tüm afferent liflerden gelen uyarılar buraya uğrar, süzülür ve korteksin ilgili bölümlerine gönderilir. Derin ve yüzeyel duyular, koku duyusu hariç başa ait duyular, beyin ve beyinciğin motor uyarıları ekstrapiramidal lifler, talamusa uğrar.
• Hypothalamus Üçüncü ventrikülün önündedir. Otonomik fonksiyonları düzenler. Otonom sinir sisteminin üst düzey merkezidir. Ön hipofiz bezi aracılığı ile endokrin sistemi de kontrol altında tutar. Ekstrapiramidal ve motor fonksiyonlarla da bağlantılıdır.
Cortex cerebri (ön beyin)
Beynin iki hemisferi, korteksi oluşturan gri madde ekstrapiramidal sisteme ait bazal ganglionların bazıları limbik sistem burada bulunur.
Retiküler Aktive edici sistem (Retiküler Formasyon)
Beyin kökünde bulunan bir bölgedir. Beyin kökünde retikülar formasyon denilen bir bölge bulunmaktadır. Burada nöronların aksonları birbirleriyle ağ oluşturacak şekilde birleşmiştir. Retikülar formasyon bölgesine görme, koklama, işitme, lezzet alma reseptörlerinden, ağrı ve ısı duyuları sistemlerinden, kas ve tendonlardan, iç organlardaki duyu sinirlerinden afferent impulslar gelir. Ayrıca cerebellum, bazal ganglionlar, thalamus ve cortex cerebriden de impulslar alır. Retiküler formasyon bölgesinden çıkan (efferent) impulslar beyin korteksinin (cortex cerebri) hemen her bölgesine ve omuriliğe gider. korteks merkezlerine ne tür duyu impulslarının gittiğinden retiküler formasyonun haberi olur. Bunun üzerine retiküler formasyon hemen beyin korteks merkezlerine impulslar göndererek o bölgeleri uyarır. Uyarılmış korteks merkezleri gelen duyuları değerlendirir. Retiküler formasyon tarafından uyarılmamış korteks aldığı duyuları değerlendiremez. Retiküler formasyon aldığı her impulsa aynı şekilde reaksiyon göstermez. Önemli olan ve olmayanı ayırt eder. Örneğin, anne bebeğin hafif bir ağlaması ile uyanırken baba etkilenmez. Sessizlikte uyumaya alışmış bir kimse uyuyamaz. Retiküler formasyonu tahrib olmuş bir şahıs sinir sistemini aktive edici sistemden yoksun kaldığı için sürekli komaya girer (bitkisel hayat). Retiküler formasyonun aktiviteleri üzerine bazı hormonlar, kimyasal maddeler ve ilaçların etkisi vardır(adrenalin, asetilkolin, CO2, anestezikler gibi). Anestezikler ve uyku verici ilaçlar duyu impulslarının retiküler formasyon içinde akışını bloke ederler.
Vücudun birçok bölgesinden impulslar alan ve hemen hemen bütün merkezi sinir sistemine impulslar gönderen retikülar formasyon bölgesi bilinçaltı (idrak edilemeyen) birçok koordine hareketlerin yapılmasında, bütün sinir sisteminin ve vücudun uyanık tutulmasında rol oynar. Retiküler formasyonun mesensephalon ve pons bölgeleri retiküler aktive edici sistemlerdir. Bu bölgenin uyarılması beyin korteksinin uyarılmasına neden olur. Hayvan uyuyorsa uyanır. Beynin bu bölgesi tümörler, kanamalar gibi nedenlerle fonksiyon yapamaz hale gelirse, şahıs komaya girer, normal uyandırıcı etkilerle uyanmaz.
Bazal Ganglion
Bazal ganglion, beynin orta kısmında bulunan alın korteksi ve alt motor ve duyu bölgeleri arasındaki iletişim ve yönetimi sağlayan yapıların genel adıdır. Karmaşık motor hareketlerin uygulanması ve yönetilmesi bu yapılar aracılığıyla yürütülür. Aynı zamanda hareketlerin hızlarının kontrol edilmesi gibi yüksek motor denetim özelliğine de sahip bir bölgedir. Bazal ganglion korteks, talamus ve diğer bazı yapılarla sıkı bir bağlantı gösterir. Güncel teoriler bazal gangliona eylem seçiciliği görevini yükler: olası seçeneklerden uygun olanı bulmak. Bazal ganglionun birçok motor sistem üzerinde inhibitör etkiye sahip olduğu gösterilmiştir. Bu etkinin ortadan kalkması sistemin aktif hale geçmesiyle sonuçlanır. Bazal ganglionun davranış belirleme fonksiyonu beynin birçok bölgesinden gelen iletilerle biçimlenir. Bu merkezlerden biri de yönetim özellikleri belirgin olan prefrontal kortekstir. Parkinson hastalığında basal ganglionlarda dejenerasyon vardır. Parkinson hastalığındaki titreklik heyecan halinde artar. Heyecan halinde adrenal medulladan salınan adrenalin, retiküler formasyonu uyarır ve titrekliği arttırır.
Parkinson hastalığında titreklik uykuda neden kaybolur? Çünkü retiküler formasyon uykuda aktif değildir. Kas hareketlerinin yapılmasında, aralarında bağlantılar bulunan üç beyin bölgesinin – motor korteks, serebellum ve basal ganglionların rolü vardır. Elektrofizyolojik araştırma sonuçları kas hareketleri başlamadan önce bu bölgelerin aktive gösterdiğini kanıtlamıştır.
Herhangi bir kas hareketi başlamadan önce beyin korteksinin somato sensöri, görme, işitme bölgelerinden impulslar hem basal ganglionlara, hem de serebelluma ulaşır. Serebellum ve basal ganglionlar bu enformasyonu değerlendirerek ve gerektiği biçimde değiştirerek talamus yoluyla motor komplekse impulslar gönderirler. Bundan sonra motor korteks kaslara emirler gönderir. Basal ganglionlar ve serebellum fonksiyon bakımından birbirlerinin tamamlayıcılarıdırlar. Serebellum hızlı, basal ganglion yavaş hareketleri kontrol eder. Parkinson hastalığında basal ganglionlarda zedelenme vardır. Titreklik, kaslar istirahat halindeyken daha belirgindir. Serebellum zedelenmesinde ise kas titremeleri istekle yapılan kas hareketleri sırasında ortaya çıkar.
Limbik sistem
Limbik sistem beyin kökünün bir kısmını ve ara beynin etrafını bir halka gibi çevreler. Limbus halka anlamına gelmektedir. Limbik sistemin koku alma ve yeme, içme ile ilgili davranışlarda rolü vardır. Hipotalamus la birlikte, heyecan, korku, hiddet reaksiyonları seksüel davranışları meydana getirir. Amigdala zedelenirse, hayvan yenebilir ve yenemez şeyleri ayırd edemez.
Anksiyete, saldırganlık vb. duygusal yanıtlardan sorumludur Limbik sistemin bazı bölgeleri, hayvanı memnun edici ve etmeyici (ödüllendirici ve cezalandırıcı) duygularla ve bu duyguların (ödüllendirme ve cezalandırma) duygularla ve bu duyguların gerektirdiği davranışlarla ilgili merkezler taşır. Ör: Hipotalamus ‘un ventromedikal nukleuslarının uyarılması, hayvanı hayatından çok memnun (ödüllendirilmiş duruma) soktuğu görülür. Limbik sistemin diğer bazı bölgelerinin uyarılması ile hayvanın incitilmiş gibi bir duygu içine girdiği ve bu duygunun gerektirdiği davranışları gösterdiği tespit edilmiştir.
Hipotalamus
Heyecan, korku ve hiddetin meydana gelmesi: Duyular ya hoşa gider ya gitmez. Bu durum