Tüm canlılar herhangi bir uyaran karşı cevap verme yeteneğine sahiptirler. Bu uyaranlar ya dış ortamdan gelir yada canlının kendi iç ortamında meydana gelebilir. Hayvanları bitkilerden ayıran en önemli özellik uyaranlara çok hızlı cevap vermesidir. Bu da sinir sistemi ile gerçekleşir. Sinir sistemi çevrenin, mekanik, termal, kimyasal ve elektriksel özelliklerini algılar ve bunlara karşı cevaplar oluşturur. Bu ilişkide sözü edilen çevre sinir sisteminin kendisi dışındaki her şeydir. Tek hücrelilerde bütün bu olaylar tek bir hücre içinde meydana gelirken, çok hücrelilerde bu fonksiyonların her birini yapmak için özelleşmiş hücre ve hücre grupları bulunmaktadır. Çok hücreli gelişmiş canlılarda bu 4 komponentten herbiri için özelleşmiş bir hücre ya da organ vardır.
Bu organ kas, bez ve hatta sinir sisteminin diğer kısımlarıdır. Effektör organ gelen sinyale göre aktive ya da inhibe edilir. Örneğin, gözün retinasında ışık dalgalarından etkilenen reseptör hücreler vardır. Reseptörlerde meydana gelen sinyali ileten duyu sinirleri iletim işini yapan özel hücrelerdir. Uyarılabilir doku ve hücreler:
Bölüm
2
1-Uyarılabilme: Yeteneğine sahip Yani uyarı alabilen reseptörler bulunur. Ör: göz retinası reseptörleri
2- Reseptörde meydana gelen sinyali merkezlere ileten duyu sinirleri conductivite işini yapan özel hücrelerdir.
3-Sinir merkezleri, buraya getirilen sinyali değerlendirip canlının ne yapması gerektiğini saptar (correlation).
4-Cevabın gerçekleştirilmesi için merkezden gerekli sinyaller motor sinirler yoluyla iş görecek organa (effektör organa) götürülür. Özelleşmiş effektör hücreler reaksiyon (reaction) gösterirler.
• Sinir hücreleri
• Kas hücreleri (kalp, iskelet ve düz kas)
• Bazı endokrin (hipofiz, pankreas beta adacık hücreleri, adrenal bez medulla hücreleri) bez hücreleri
Nöron
Sinir hücresine nöron adı verilir. Evrimi biraz daha ilerlemiş sinir sisteminde uyarma ile meydana gelen sinyalin iletiminde iki ayrı iletici (conductor) hücre vardır. Birinci nöron reseptörden sinyali alır, belirli bir yere kadar götürür; ikinci nöron ile ağlantı kurar ve bu ikinci nöron sinyali effektör organa iletir. Burada birinci kondüktor nörona sensorik nöron (duyu nöronu) denir ki duyuları ileten nörondur; ikinci nörona motor nöron denir ki bir effektörü harekete geçiren nörondur. Bir omurgalı spinal motor nöronu fonksiyonel olarak özelleşmiş bölgeler içerir. Bilgi akımı dendritlerden akson ucuna doğrudur. Bazı nöronlar bilgiyi hücre gövdeleriyle alırlar. Alınan bilgi nörotransmiterlerle akson terminallerine taşınır ve böylece sinyal iletilmiş olur. Bir Nöron hücresinde nörofilamanlar, nörotubuluslar bulunur. Bu yapılan dyenin ve knesin aracılığı akson ucunda salgılanan nörotrasmiteri taşır.
ŞEKİL 2.1 Nöronda nörotransmitter madde taşınması
Bir nöronda temel olarak 3 kısım vardır :
Gelişmiş canlılarda sinir sisteminde duyu ve motor nöronlar arasında association nöron(internöron=ara nöron) lar yer almıştır. Ara nöronlar sayesinde bir tek reseptörden alınarak duyu nöron ile iletilen sinyal, çeşitli motor nöronlara ve çeşitli effektör organlara doğru yönetilir. Burada ara nöronlar ve motor nöronlar beraberce nöronlar topluluğunu (ganglion) meydana getirmişlerdir ki bu sinir merkezlerinin ilk taslağıdır.
Nöronlar MSS’ndeki hücrelerin yaklaşık %10’unu oluştururken, geriye kalanını nöroglia da denen (glia=tutkal) glial hücreler oluşturur. Bunula birlikte, nöronlar, glial hücrelerden çok daha fazla dallanma yaptıkları için, nöronlar beyin ve omurilik hacminin %50’sinden fazlasını işgal ederler. Glial hücreler nöronun soma, akson ve dentritlerinin etrafını çevreler ve nöronları fiziksel ve metabolik olarak desteklerler. Oligodendrositler, astrositler, mikroglialar ve epandimal hücreler olmak üzere 4 çeşit glial hücre vardır.
• Oligodendrositler: MSS’nde aksonları kaplayan miyelini yapar (PSS’nde bu işi yine bir nöroglia hücresi olan Schwann hücresi yapıyor).
• Astrositler: (1) sinaps etrafındaki sinirsel iletim maddelerini ve potasyum iyonlarını
uzaklaştırarak, MSS’ndeki hücre dışı ortam sıvısının içeriğinin
Hücre gövdesi Dendrit Akson
(3) glikoz sağlayıp amonyağı uzaklaştırarak, nöronlara metabolik destek sağlar. (4) embriyonel gelişim sırasında nöronların son olarak yerleşecekleri yere göç etmesine rehberlik eder ve büyüme faktörleri salgılayarak nöronal gelişmeyi uyarırlar. (5) pek çok nöron benzeri özelliğe de sahip olup, iyon kanallarına belirli sinirsel iletim maddelerinin reseptörlerine ve bunları işlemek için enzimlere, zayıf bir elektriksel yanıt oluşturma yeteneğine sahiptirler.
• Mikroglialar: MSS’nde immün işlevleri gerçekleştiren makrofaj benzeri özelleşmiş bir hücredir.
• Epandimal hücreler: beyin ve omurilik içinde sıvı bulunan boşluklarda bulunurlar ve BOS oluşumunu ve akışını düzenlerler.
ŞEKİL 2.2 Nöronlara yardım(fizyolojik ve metabolik destek yapan) eden diğer hücreler.
Aksonlar iki tipe ayrılır:
Miyelinli aksonlarda aksolemma üzerini miyelin denilen lipoid tabiatında kalınca bir örtü çevreler. Miyelin örtüsü akson boyunca belirli aralıklarla kesintiye uğrayarak boğumlar meydana getirir. Bu boğum yerlerine ranvier boğum denir. Aksonun miyelin kılıfı, periferik sinir sisteminde düzenli aralığa sahip, dar ve halka şeklinde boğumlanmalar Bu boğumlar, “Ranvier Düğümü” İki düğüm arasında kalan bölge, “internodal bölge” Bu bölgede, sadece bir tek Schwann hücresi bulunur. Düğümler arası bölgelerin uzunluğu, fetüste ve bebekte azdır, yaşla birlikte artar Ranvier düğümlerinin bulunduğu bölgede, miyelin kılıfı kesintiye uğrar. Dolayısıyla, buralardan madde alış-verişi gerçekleşir (Miyelin, madde alış-verişini engelleyici bir kılıftır). Miyelinli sinir tellerinde uyarının hızlı iletilmesinin iki sebebi vardır: Miyelin kılıfın izole edici özelliği ve uyarının, Ranvier düğümleri boyunca atlayarak aksonda saltatorik şekilde iletilmesi. Miyelin kılıfının, sinir tellerinin yenilenmesinde de önemli rolü vardır. Bir sinir teli kesilince, kesilme yerinden çevreye doğru önce miyelin kılıfı meydana gelir. Yenilenen akson, bu kılıfı takip eder. Miyelin kılıfı, akson için klavuzluk yapar. Yenilenmenin gerçekleşebilmesi için, nöronun hücre gövdesinin sağlam olması şarttır. Hücre gövdesi zedelenmiş ve ölmüş olan bir nöronun aksonunda, yenilenme olayı da gerçekleşmez. Miyelin kılıfının uyarı iletiminde önemli rolüne karşılık, besin fizyolojisi
1-Miyelinli akson 2-Miyelinsiz akson
bakımından bunun tersi sayılabilecek bir etkisi vardır. Miyelin kılıfında lipit bulunduğu için, besin maddelerinin aksona geçişi zor olur. Bu durum özellikle kalın miyelin kılıflar için daha da önemlidir. Gerek Ranvier düğümleri ve gerekse Schmidt – Lantermann yarıkları, miyelin kılıfının kesintiye uğradığı veya azaldığı bölgelerdeki madde alış-verişinin sağlandığı kısımlardır. Bu açıklıklar, aksonla çevresi arasındaki bağlantı bölgeleridir. Gaz, metabolitler ve besin maddeleri, aksoplazmaya bu yerler aracılığıyla girip çıkar.
ŞEKİL 2.2 Myelinli nöron
Elektrofizyolojik çalışmalarda, uyarının kalın miyelinli aksonlarda bir Ranvier düğümünden diğerine atlar. Bu tür uyarı “Saltatorik Akım” denir. Mitokondriyonların Ranvier düğümlerinde bol olarak bulunmasının sebebi taşınma olayları için ihtiyaç duyulan enerjinin bu organellerce karşılanmasıdır. Miyelin tabakasının üzerini nörolemma denen membran çevreler. Bu membranı schwan hücreleri meydana getirir. Schwan hücresi önce bir tabaka halinde aksonu sarar. Daha sonra daireler halinde birçok tabaka teşkil ederek miyelin tabakasını oluşturur. Nörolemmanın üzerinde İnce ve retiküler fibrillerden yapılmış bir zar bulunur buna endonerium denir
Gibbs Donan Dengesi
İyonlar membranın bir tarafından diğer tarafına aktarılabilir ve elektrik yüklerinin ayrılması ile membranın iki tarafı arasında elektriksel potansiyel farkı yaratabilirler. Bu iş için iyonların devamlı aktif transportu gereklidir(Na-K ATPaz). Ayrıca membranın bir tarafında membranı geçebilen ve geçemeyen iyonlar var ise, bir potansiyel farkı meydana gelir ve korunur. Eğer membranı geçebilen partiküller sadece pasif olarak hareket edebiliyorlarsa, meydana gelecek iyon konsantrasyonu dağılışına Gibbs-Donnan dengesi denir.
Membran içinde (-) yüklü proteinler ve dışarıya göre 30 kat fazla K+ iyonu bulunur. Membran dışında ekstraselüler sıvıda 10 kat fazla Na+ iyonu ve 14 kat fazla Cl- iyonu vardır. Difüzyon ile Na+ içeri K+ dışarı çıkma eğilimindedir. Bu durum Na-K pompası ile dengelenmeye çalışılır. Eksi (-) yüklü proteinler membrandan dışarı çıkamazlar. Çünkü büyüktürler. Cl iyonları geçebilir, fakat sinirde mevcut potansiyel fark, Cl iyonlarının çoğunu dışarıda tutmaya yeterlidir. O halde dışarı çıkamayan protein anyonlar ile gerek olmadıkça içeri giremeyen Cl iyonları bulunmaktadır. Na-K iyonları sinir impulsu oluşumu açısından önemlidir. Membranın Na+ a karşı geçirgenliği azdır; ama yine de bir miktar Na+
konsanatrasyon gradiyentine göre içeri sızar. Fakat içeri sızan sodyum (Na+ ) pompa sistemi tarafından dışarı atılır. Böylece dışarda yüksek Na+ konsantrasyonu muhafaza edilir. K+ iyonları membranı kolayca geçebilir. İçerde K+ çok olduğundan süratle dışarı sızar. İçerisi potasyum
vardır. İçerdeki (-) yüklü organik anyonların, (+) yüklü K iyonlarını çekmesi, dışarıdaki (+) yüklü Na iyonların gene (+) yüklü olan K iyonlarını itmesi gibi nedenlerle
dışardakinin 30 kat K+ içerde muhafaza
edilir.
ŞEKİL 2.4 Nöron ve sinaps
Akson Dendirit
Nöron gövdesinden bilgi alırlar. Nöron gövdesine bilgi getirirler
Yüzeyleri düzdür. Yüzeyi düz değildir.
Bir nöronda bir akson bulunur. Bir nöronda çok sayıda dendrid vardır.
Hiç ribozom yoktur. Ribozomları vardır.
Miyelinli olabilirler Miyelinleri yoktur.
Nöron gövdesinden uzakta dallanırlar Nöron gövdesinin yakınında dallanırlar. • En basit refleks yayı (hem duysal bilgiyi alan hem de efektör hücreyi kontrol eden aynı nörondur).
• Monosinaptik refleks yayı (duysal bilgiyi alan nöron merkezi sinir sistemindeki bir motor nöron ile sinaps yapar).
Refleks Olayı
Refleks, genel anlamda bir uyarıya verilen yanıttır. Ya da bir reseptörün (duyu alıcısı) uyarılması ile tepki organında oluşturulan istek dışı aktivitedir. Ancak sinir sisteminin çalışmasının temel mekanizmasını refleks oluşturur. Yani canlılardaki birçok davranış refleks ile sağlanmaktadır. Diğer bir anlatımla hem isteğimizle hem de isteğimiz dışındaki sinirsel aktiviteler aynı mekanizma ile gerçekleşmektedir.
Duyu organlarına alınan ani, hızlı ve güçlü uyarılara karşı kaslar, bezler gibi uyarılabilir organlarla tepki gösterilmesine refleks denir. Refleks davranışları bilinçsiz olarak yapılır ve omurilik tarafından yönetilir. Refleks olayı vücudu koruyan bir mekanizmadır.
91
ŞEKİL 2.5 Refleks arkı
En basit bir davranışın başlatılması için en az bir reseptör, bir getirici nöron (afferent),bir merkez (omurilik), b götürücü (efferent) nöron ve bir yanıt organı gereklidir. İşte bu yapıya refleks yayı (refleks arkı) denir. En basit refleks yayı (hem duysal bilgiyi alan hem de efektör hücreyi kontrol eden aynı nörondur). Monosinaptik refleks yayı (duysal bilgiyi alan nöron merkezi sinir sistemindeki bir motor nöron ile sinaps yapar). Polisinaptik refleks yayı (nöronal devirde birden fazla sinaps vardır).
ŞEKİL 2.6 Refleks yayı tipleri
Sinir iletisi
Nöronun kendisine gelen uyarıya hücre zarı üzerinde bulunan elektriksel potansiyel farkında hızlı değişiklik ile 'yanıt' vermesi, ona ileti özelliği kazandırır. Hücre membranının her iki tarafında pozitif yüklü Na ve K iyonları ile negatif yüklü aminoasit ve proteinlerin eşit olmayan dağılımı Membranın potasyuma karşı geçici geçirgenliği bağlı gerçekleşir. uyarı iki kaynaktan başlar :
Dış kaynaklar: Duyusal bilgi akışı,
İç kaynaklar: Nöronların membran potansiyelleri aracılığı ile sahip olduğu spontan aktivite ile başlar. Aksiyon potansiyeli zarın bir yerinden başladığında bütün zara yayılır; durdurulamaz.
Uyarı, sinir hücre zarı boyunca giden bir elektriksel dalgadır. Sinir hücre zarında oluşan potansiyeli farklı tiplerde olabilir.
• Lokal Potansiyel: Bir çok nöronda dendritler yoğun Ca2+ ve K+ kanalları ile daha az sayıda Na+ kanalı içerir. Bu bölge Aksiyon potansiyeli oluşturmaktan daha çok
Refleks Arkı Herhangi bir sinir işlevinin yapılabilmesi için gerekli bir reseptör, bir afferent nöron, bir refleks merkezi, bir efferent nöron ve bir de faaliyet organından kurulmuş anatomik bir yapıdır.
Sinir iletimde gerçekleşen olayalar: 1. Depolarizasyon
2. Na kanallarının açılması( voltaja bağlı Na kanalları) 3. Na hücre içine girişi
4. K kanallarının açılması(voltaja bağlı K kanalları) 5. Repolarizasyon
elektrotonik sinyalleri toplayarak hücre gövdesinde değerlendirilmesini sağlar. Lokal Potansiyeller dereceli potansiyellerdir. Uyarı ne kadar büyük ise Lokal potansiyel kadar büyük olur.
• Tetikleyici Potansiyel: Aksiyon Potansiyeli, aktif bir nöronda zar boyunca her tarafa yayılan bir elektriksel dalgalanmadır. Uyarı ile Na+ kapıları açılır; Lokal potansiyel oluşur (depolarizasyon). Eğer lokal potansiyel eşik değeri aşarsa aksiyon potansiyeli oluşur. Nöronun tetikleme bölgesi (trigger zone) ise, yoğun Na+ kanallarından dolayı AP oluşumu için en elverişli bölgedir. Akson üzerinde çok sayıda bulunan Na+ ve K+
kanalları AP'nin hızlıca iletilmesini sağlar. Akson ucu (presinaptik) bölge ise çok sayıda Ca2+ kanalı bulundurur.
Membran Dinlenme potansiyeli
Na+ - K+ pompası ve nöronların birçoğunda bulunan Cl- pompası da istirahat membran potansiyeline katkıda bulunur. Pasif Na+ ve K+ akışı aktif iyon pompası ile dengelenir. Her siklusta: [3Na+], [2K+] Pompanın her siklusu bir molekül ATP'nin hidrolizi ile gerçekleşir. Membran bazı iyonların difüzyonunu engellediği için membranın iki tarafı arasında bir ‘elektriksel potansiyel farklılığı oluşur. Uyarılmamış nöronda membranın iki tarafındaki şarj farkı ~70 mV ’dur. Bu, nöronun iç tarafının dış tarafa nazaran 70 mV daha az olduğu anlamına gelir. Dinlenme sırasında, nöronun dış tarafında nispeten daha fazla sodyum, iç tarafında ise potasyum iyonu fazladır.
Membran dinlenme potansiyeli: Nöronda: -70 mV, Kalp ve İskelet kasında: -90 mV kadardır. Membran potansiyeli iyon hareketleri ile değişir. Difüzyon- konsantrasyon gradyanına doğru ya da zıt elektrik şarjına doğru hareket etmeye neden olur. Aktif transport-ATP kullanarak konsantrasyon gradyanına karşı hareket sağlar. İstirahat membran potansiyeli Hücre uyarılmadığı durumda, hücrenin içi ve dışına devam eden pasif iyon akımları dengelenir ve potansiyel sabit kalır.
ŞEKİL 2.7 aksiyon potansiyeli
Aksiyon potansiyeli, bir elektriksel aktivitenin başlamasıdır. Bu, bir uyarıcının nöron dinlenme potansiyelinin 0 mV’a doğru çıkmasına neden olduğu anlamına gelir. Depolarizasyon, -55 mV’a ulaştığızaman bir aksiyon potansiyeline neden olur. Bu eşik değeridir. Eğer nöron bu kritik eşik noktasına ulaşamazsa, aksiyon potansiyeli oluşmaz. Eşik değerinin aşılması durumunda da oluşacak aksiyon potansiyeli değişmez. Aynı şekilde her türlü nöronda oluşan aksiyon potansiyeli aynıdır. Bir sinir hücresinde büyük veya küçük aksiyon potansiyeli oluşmaz, bütün aksiyon potansiyelleri aynıbüyüklüktedir.
Nöronda ileti
Bir nöronda eşik değeri üstündeki aksiyon potansiyeli oluşur. Meydana gelene iyon değişimi sonucu nöron zarı +30 mV kadar yükselir daha sonra repolarizasyonla ve hiperpolarizasyonla zar potansiyeli -70 mV geri gelir
Sürekli açık olan K+-sızıntı (leak) kanalları: K+ konsantrasyon gradyanı yönünde (elektrik gradyanın aksi yönünde) hücre dışına net çıkış yapar.
Na+/K+ ATPaz pompası: 3 Na+’u hücre dışına atarken 2 K+’u hücre içine taşır: Hücre içinde [anyon] artar. İstirahat durumunda hücrenin iç tarafında negatif, dış tarafında pozitif iyonlar birikir. Uyarılmadığı durumda sadece K+ geçirgen olan bir hücrede, anyonların itmesiyle hücre dışına K+ difüzyonu istirahat membran potansiyelinin oluşmasını sağlar.
İyon Kanalları
Kas kasılması sırasında voltaja bağımlı
kalsiyum kanalı açılır. Kalsiyum
egzositozla Ach boşaltır. Mg bunu engeller. Botoks sintaksin, sinaptobrevini bloklayarak Ach’in boşalmasını engeller.
Ach nikonitik müsküler (Nm)
reseptörüne bağlanır. Hücre içine Na girer. Dihidropiridin(DHP) bunu algılar. Kalsiyum salınır. Aksiyon potansiyeli T tübülüyle yayılır.
ŞEKİL 1.47 Voltaja bağlı iyon kanalı(Na iyonu) K kanalınında neden Na geçemediği.
Kimyasal kapı yada Ligant kapısı
Bazı protein kanal kapıları, diğer bir molekülün protein ile bağlanmasıyla açılır(Nörotransmiter, Parakrin maddeler ve NO). Bu, protein molekülünde kapıyı açan veya kapatan konumsal bir de İç taraf Hücre Membranından iyon ve Moleküllerin Taşınması değişikliğe sebep olur. Buna kimyasal kapı ya da ligand kapısı adı verilir. Kimyasal kapıların en önemli örneklerinden birisi asetilkolin kanalı üzerine asetikolin etkisidir asetikolin liganta bağlı Na kanalının kapısını açar.
ŞEKİL 1.47 Liganta bağlı Na kapısı.
1. Sızma kanalları (Na, K) 2. Voltaja bağımlı (Na, K, Ca) 3. Ligand kapılı (ACh, GABA) 4. Mekanik (Tüy hücreleri )
Voltaja bağlı Na kapısı
Kapının moleküler konumu hücre membranının elektriksel potansiyeline bağlıdır. Normal şartlarda kapalı olan kapı hücre zarının elektriksel değişimine göre açılır. Hücre membarınının içi tarafı negatif yükünü kaybettiği zaman bu kapılar aniden açılır ve çok büyük miktarda sodyumun, sodyum kanallarından geçmesine izin verir Nöronlarda sinyallerin doğuşundan sorumlu aksiyon potansiyelinin temel nedenidir. Na voltaj kapıları sinir hücrelerinin eşik değerinin belirlenmesine önemli rol oynar.
-ŞEKİL 2.48 Kanal proteinleri
Aksiyon Potansiyeli
Zar potansiyelinde dinlenim seviyesinden geçici değişmeler, elektriksel sinyal oluşur. Böylesi değişiklikler sinir hücrelerinin en önemli bilgi işleme ve iletme yoludur. Bu sinyaller iki şekilde olur: dereceli potansiyeller ve aksiyon potansiyelleri. Dereceli potansiyeller 3–5 mV’a sahip, ilerledikçe azalan ve kısa mesafeli sinyal iletimlerinde önemli iken aksiyon potansiyelleri sinir ve kas zarlarının uzun mesafeli sinyalleridir.
Aksiyon potansyeli, hücre zarında oluşan kısa süreli ve bilgi taşıyan değişikliklerdir. Depolarize, repolarize ve hiperpolarize terimleri zar potansiyelinin dinlenim potansiyeline göre değişiminin yönünü tanımlamak için kullanılır. -70 mV’daki dinlenim zar potansiyeline sahip hücre polarizedir. Zar potansiyeli dinlenim seviyesinde daha az negatif (0’a daha yakın) olduğu zaman zar depolarizedir. Aşma potansiyeli (overshoot) zar potansiyel polaritesinin yani hücre içinin dışına göre pozitif olmasını anlatır. Depolarize olmuş bir zar potansiyeli dinlenim seviyesine geri döndüğü zaman repolarize olmuştur. Potansiyel dinlenim seviyesinden daha da negatif olduğu zaman hiperpolarizedir.
Dereceli potansiyeller plazma zarının küçük bir bölgesine sınırlı zar potansiyel değişmeleridir Genellikle hücrenin çevre ortamında bazı özel değişmeler zarın özelleşmiş bir bölgesini etkilediği zaman oluşurlar. Dereceli potansiyel denmesinin nedeni potansiyelin büyüklüğünün değişebilir (derecelenebilir) olmasından dolayıdır. Yaptıkları işleve veya potansiyelin yerleşimine göre dereceli potansiyellere reseptör potansiyeli, sinaptik potansiyel ve prepotansiyel gibi isimler verilir. Dereceli potansiyeller birikerek birikerek aksiyon potansiyeli oluşumu için eşik değeri aşabilir.
Aksiyon potansiyelleri dereceli potansiyellerden çok farklıdırlar. Bunlar zar potansiyellerindeki büyük değişimlerdir (-70mV’dan +30/+100 mV’a kadar değişebilir).
başlar ve hemen hemen aynı hızla (1–4 milisaniye) zardan birtakım iyon/iyonların çıkışıyla tekrar negatif potansiyele döner. Bu olay bir saniyede birkaç yüz kez tekrar tekrar oluşabilir. Bir sinir sinyali iletisi, aksiyon potansiyeli sinir lifi boyunca yayılarak sinir ucuna gelinceye kadar sürer. Sinir ve kas hücreleri gibi bazı endokrin, immün ve üreme hücreleri de aksiyon potansiyeli oluşturma yeteneği olan plazma zarlarına sahiptirler. Bu zarlara uyarılabilir zarlar denir ve onların aksiyon potansiyeli oluşturma yeteneği uyarılabilirlik olarak bilinir. Tüm hücreler dereceli potansiyeller oluşturma yeteneğine sahipken, sadece uyarılabilir hücreler aksiyon potansiyeli oluşturabilir.
Uyarılabilen bir hücre (veya doku), fiziksel, kimyasal veya elektriksel bir uyaran ile depolarize edilebilir. Bunun için uyaran şiddetinin hücreye yeteri kadar pozitif yüklü iyon geçişine yol açması gerekir. Hücre içine anyon (+) yük girişiyle, membran potansiyeli ateşleme seviyesine kadar (-50; -60mV) değiştirilebilirse, Na+
’un bütün voltaja bağlı kanalları açılacağından; Na+, hızla hücre içine akar ve bir aksiyon potansiyeli başlar.
ŞEKİL 2.8 Aksiyon potansiyeli sırasında Na K değişimi
Eğer verilen uyarı, eşik altı değerde ise ve membran potansiyelini ateşleme seviyesine çıkaracak pozitif yükün hücreye girişini sağlayamadı ise, istirahat membran potansiyeli hafifçe pozitif yönde değişir, örneğin -70 iken, -68 olur, ancak depolarizasyon yönündeki bu küçük potansiyel değişiklik bir aksiyon potansiyeline yol açamaz. Uyarılabilen bir hücre eşik ve eşiküstü bir uyarana tek tip bir aksiyon potansiyeli ile yanıt verir. Eşik altı uyaran ile bir aksiyon potansiyeli oluşmaz. Buna “Hep veya Hiç Yasası” denir.
Ya hep ya hiç
Tek bir sinir fibrilinin, tek bir kas fibrilinin ve kalp kasının eşik şiddetten düşük uyarana cevap vermemesi, eşik şiddette uyarılması ve şiddet arttıkça aksiyon potansiyelinin yükselmemesi olayına ya hep -ya hiç prensibi denir
ŞEKİL 2.98 Ya hep ya hiç kuralı
• Membran üzerinde belirli sayıda kanalın açılarak Na+ geçişini başlatması diğer Na+
kanallarının da hızla açılarak hücre içinde hızlı bir elektropozitif durum oluşturur ve aksiyon potansiyeli oluşur (Eişik değerin açılması: HEP)
• Membran üzerinde belirli sayıdan az Na+ kanalının açılması bu tetiklemeyi gerçekleştirmez ve aksiyon potansiyeli oluşmaz (Eşik değerin aşılamaması: HİÇ) Vücudumuzda aksonlar ve iskelet kası hücreleri tek tek değil; binlercesi bir araya gelerek sinir demetlerini (siyatik sinir gibi) ve kas kütlelerini (gastroknemius kası gibi) oluşturur. Böyle bir sinir veya kas preparatı elektriksel olarak uyarıldığında, önce düşük eşiğe sahip olan liflerde aksiyon potansiyeli (kas ise kontraksiyon), uyaran şiddeti arttırıldıkça eşiği yüksek olan diğer