NADPH Oksidaz

Memeli hücrelerinde, süperoksitin potansiyel kaynağı olarak tanımlanmış çeşitli oksidoredüktazlar bulunmaktadır. Bunlar siklooksijenazlar,

lipooksijenazlar, sitokrom P450 enzimleri, nitrik oksit sentaz, ksantin oksidaz, mitokondriyal NADH: ubikinon oksidoredüktaz ve NADPH oksidazdır (129-135). Diğer oksidoredüktazlardan farklı olarak; NADPH oksidaz, hücresel ROS üretiminin farklı bir enzimatik kaynağıdır. Çünkü bu enzim profesyonel olarak ROS üretmektedir. Aksine diğer enzimler ise onların spesifik katalitik yolları ile

birlikte sadece kendi ürünleri olarak ROS üretmektedirler (136). NADPH oksidaz, NADPH’tan moleküler oksijene bir elektron transfer ederek süperoksit üretebilen

bir enzimdir (137). Literatürde, NADPH oksidazın kas liflerindeki çeşitli hücrelerde bulunduğu (sarkoplazmik retikulum, transvers tübüller ve sarkolemma) ve iskelet kaslarında egzersiz indüklü ROS üretimine katkı sağladığı bildirilmiştir (138). Düzenli egzersiz antrenmanlarının, vücut NADPH oksidaz seviyesinde

azalmalara neden olabileceği bildirilmiştir (139).

Literatürde gözlendiği kadarıyla hücresel düzeyde NADPH oksidaz; kimyasal, fiziksel, çevresel ve biyolojik faktörlerin birikimiyle aktive edilebilmektedir. Şu anda yapılan deneyler, çeşitli uyarıların NADPH oksidazı aktive ettiğini göstermektedir. Bu uyarılar, enzimin gen ekspresyonunun güncellenmesiyle NADPH oksidazın fonksiyonunu artırabilmektedir. NADPH oksidaz, hücresel stres sinyal iletim ağının önemli bir komponentidir. NADPH oksidaz/ROS aracılı sinyal hücresel bir alarm sistemini temsil edebilmekte ve uyarabilmektedir. Temel olarak hücreler ya strese uyum sağlamaktadırlar ya da apoptozis geçirmektedirler (140).

3.8.11. MDA

Lipoperoksidazlar, aerobik organizmalar tarafından metabolize edilerek üretilmektedirler. Lipoperoksidazların tanımlanması; lipit peroksidasyonunun bir sonucu olarak oksidatif lezyonların indirekt gösterilmesini sağlamaktadır. MDA, doku lipit peroksidasyonundan sonuçlanan en bol bulunan aldehittir. Ayrıca MDA, oksidatif stresin biyolojik işaretleyicisi olarak kullanılmaktadır (141, 142).

Sağlıklı kişilerde yaş, cinsiyet ve fiziksel egzersizin MDA düzeyini etkilediği literatürde bildirilmiştir. Yine literatürde; MDA düzeyindeki sirkadiyen ve mevsimsel ritimlerin var olduğunu gösteren çalışmalar bulunduğu gibi sirkadiyen ritimlerin var olmadığını bildiren çalışmalarda bulunmaktadır (143). Literatürde yapılan çalışmaların büyük çoğunluğunda; maksimal ya da submaksimal egzersizi takiben MDA artışının olmadığını rapor ederken, birkaç çalışma ise önemli bir artışın olduğunu rapor etmişlerdir. Fakat bu çalışmalar; maksimal ya da maksimale yakın egzersiz protokolleri kullanıldığında önemli artış olduğunu bildirmişlerdir. Bu da MDA oluşumunda egzersiz yoğunluğunun rolünü göstermektedir (144).

3.8.12. TOS

TOS; total vücut oksidan seviyesini göstermektedir. Literatürde, akut egzersizin TOS düzeyini artırdığı belirtilmiştir (145). Bu tez çalışmasında; kalp, kas ve hücre düzeyinde oksidatif stresi değerlendiren göstergelerin incelenmesi amaçlanmıştır. Bu göstergelere ek olarak, farklı zamanlarda yapılan futbol maçlarının tüm vücuttaki oksidan seviyeyi nasıl değiştirdiğini belirlemek için TOS düzeyi ölçülmüştür. Böylece futbol maçlarında gerçekleşen egzersize ek olarak zamanın etkisine ve antrenman durumunun tüm vücut oksidan seviyeyi etkileyip etkilemediğinin belirlenmesi amaçlanmıştır.

3.8.13. Antioksidan Kapasite

Organizmalarda oluşan zararlı oksidatif reaksiyonlar, enzimatik ve nonenzimatik antioksidatif mekanizmalar yoluyla yok edilmeye çalışılmaktadır.

Belirli koşullar altında, oksidanlarda artma ve antioksidanlarda azalma önlenmemiş olabilmektedir ve oksidatif/antioksidatif denge oksidatif duruma doğru kaymaktadır. Bunun sonucunda oksidatif stres, birçok hastalığın gelişmesine ve ortaya çıkmasına neden olmaktadır. Vücudun antioksidan kapasitesi; zorlu fiziksel aktivite sonunda ortaya çıkan, vücuda zararlı serbest radikal ürünlerinin yok edilmesinde kullanılan bileşiklerdir ve kullanıldıkça geçici olarak azalma göstermektedirler. Bu özelliklerinden dolayı vücudun antioksidan kapasitesinin ölçülmesi, oksidatif stresin bir göstergesi olarak kullanılmaktadır. Antioksidan kapasite; iyileşme periyodu boyunca bazal koşulların üzerinde tipik olarak arttığında, egzersiz sırasında ve egzersiz sonrasında antioksidan düzeylerinde geçici olarak azalabilmektedir (146-155). Kompleks antioksidan defans sistemine sahip olan vücut, RONS'a karşı koruyucu olarak hizmet

etmektedir. Antioksidan koruma; egzersizi takiben ve egzersiz boyunca oksidatif zararı yok etmek için sıklıkla yetersiz kalmaktadır. İnsan ve hayvanlarda; akut aerobik egzersizi (kısa ve uzun süreli protokoller) takiben, artmış lipit, protein, DNA ve glutatyon oksidasyonunun çeşitli bulguları buna kanıttır.

Antioksidan koruma sistemi 2 gruba ayrılmaktadır. Enzimler: Süper oksit

dismutaz (SOD), katalaz, glutatyon peroksidaz. Enzim olmayanlar: Vitamin C ve E, retinol, bilurubin, ürik asit, redox glutatyon, thiol, koenzim Q, stres proteinleri, albümin ve ek olarak zararlı metal iyonları ile onun serbest radikal ürünlerindeki içeriklerini zayıflatan demir-bakır için transport ve depo proteinleridir (156).

3.8.14. Glutatyon

Glutatyon; kas liflerinde bulunan en önemli nonenzimatik antioksidanlardan biridir. Glutatyon bir tripeptiddir ve hücrelerde en bol bulunan

nonprotein bir thioldür (157). Bu antioksidan temel olarak, karaciğerde sentezlenmektedir ve dolaşım yoluyla dokulara transfer edilmektedir. Hücrelerdeki glutatyon konsantrasyonu, çoğu dokuda milimolar oranındadır ve organlardaki içerikleri fonksiyonlarına bağlı olarak değişmektedir (157). Örneğin; oksidanlara maruz kalan dokular, glutatyonun yüksek düzeyini içermektedir.

Benzer olarak, iskelet kas liflerinde bulunan glutatyon konsantrasyonu, ratlarda tip I lifleri ile tip II lifleri karşılaştırıldığında glutatyon içeriği % 400-600 daha yüksektir (158). Bir antioksidan olarak glutatyon, hücrelerde birden fazla role hizmet etmektedir. İlk olarak bir hidrojen atomu vererek, çeşitli radikaller ile reaksiyon verebilmektedir (159). İkinci olarak; daha önce vurgulandığı gibi,

glutatyonun anahtar antioksidan hareketlerinden biri, hidrojen peroksit ve organik hidroperoksitleri eleyerek glutatyon peroksidaz için bir substrat olarak hizmet

etmesidir (158).

Yapılan çalışmalarda; iskelet kas liflerindeki yüksek yoğunluklu dayanıklılık egzersizlerine önemli bir adaptasyon olarak, glutatyon düzeyinin artırıldığı gösterilmiştir (158, 160-163). Kas lifleri içinde glutatyondaki egzersiz indüklü artışın, glutatyon sentezindeki anahtar bir enzimin aktivitesi nedeniyle olabileceği önerilmektedir (164). Spesifik olarak glutatyon biyosentezindeki (γ-

glutamilsistein sentaz) oran-sınırlı enzim aktivitesi; iskelet kaslarında, glutatyon sentezinde ve egzersiz-indüklü artışta önemli rol oynamaktadır ve egzersiz- antrenmanlı kaslarda artmaktadır (161, 163, 165).

3.8.15. TAS

TAS; total vücut antioksidan seviyesini göstermektedir (166). Antioksidan koruma sistemi; akut egzersizi hemen takiben geçici olarak azalmaktadır. Çünkü antioksidanlar egzersiz boyunca üretilen serbest radikalleri nötralize etmede kullanılmaktadır (167). Bununla birlikte TAS seviyesinin arttığını gösteren çalışmalar da literatürde mevcuttur (168).

Literatürde, TAS düzeyinin sirkadiyen ritim gösterdiği gösterilmiştir. Tüm bu durumlar göz önünde bulundurularak; bu tez çalışmasında da vücut TAS düzeyinin farklı zamanlarda yapılan futbol maçlarından nasıl etkilendiğinin belirlenmesi amaçlanmıştır. Sirkadiyen ritim ve egzersizin; TAS düzeyini nasıl değiştirdiği belirlenerek, antrenmanlı ve sedanter denekler arasında fark olup olmadığı araştırılacaktır.

Literatürde; oksidan-antioksidan sistemler ve egzersiz cevapları birçok çalışmada incelenmiştir. Sonuçlarda, tüm yazarların aynı fikirde anlaşamadığı ve çalışmalar arasında farklılıklar olduğu ortaya koyulmuştur. Bu tez çalışmasında ise; gün içerisinde farklı zaman dilimlerinde yapılan futbol maçlarında, oksidan ve antioksidan sistemlerin verdiği cevaplar (özellikle de gece yapılan futbol maçlarında) belirlenecektir. Bu değerler, hem bazal seviyeleri açısından, hem de futbol maçı sonu değerleri açısından yapılacaktır. Diğer önemli bir nokta ise; aerobik fitnes seviyesi yüksek olan antrenmanlı bireylerin ve normal fitnes

seviyesine sahip olan sedanter bireylerin verdikleri cevapların karşılaştırmalı olarak incelenecek olmasıdır.

3.9. Kardiyovasküler Sistem Üzerine Etkili Olan Parametreler