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Na Tabela 2 estão apresentados os valores de ln L, AIC e BIC para os modelos W035, W05, W0565, W068 e W10.

Tabela 2 - Logaritmo neperiano da função de máxima verossimilhança (ln L), critério de informação Bayesiano (BIC) e critério de informação de Akaike (AIC), para os diferentes modelos

* W035, W05, W0565, W068 e W10 representam, respectivamente, os modelos cujos os termos exponenciais da função de Wilmink assumiram os valores -0,035, -0,05, -0,0565, -0,068 e -0,010.

** todos os cinco modelos tiveram 13 parâmetros estimados.

De acordo com os resultados (Tabela 2), verificou-se que o modelo W035, o qual utiliza o valor -0,035 em substituição ao -0,05 no termo exponencial (a3exp-0,05t) da função de Wilmink (1987), apresentou o melhor ajuste com base nos critérios AIC e BIC e um maior valor de ln L. Uma possível explicação para o melhor ajuste não ter sido proporcionado pelo modelo W05 (modelo original) é que o valor -0,05 é referente a um pico de lactação próximo aos 50 dias pós-parto (WILMINK, 1987). Todavia, no presente estudo, o pico de lactação ocorreu em torno dos 40 dias de lactação (Tabela 1). Isto permite a especulação de que o valor - 0,035 estaria mais proximamente relacionado com o pico de lactação do rebanho em estudo (40 dias).

Na literatura consultada, não foram encontrados trabalhos desta

Modelo** ln L BIC AIC

W035* 3209,92 -6299,81 -6393,85

W05 3188,56 -6257,09 -6351,13

W0565 3175,79 -6231,55 -6325,59

W068 3152,16 -6184,28 -6278,32

dos resultados encontrados. No entanto, para a raça Alpina, BREDA et al. (2006) ao avaliarem os modelos W05, W0565 e W10 no ajuste das curvas fixa e aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente, sob homogeneidade de variância residual, indicaram o modelo W05 como o mais adequado. Este resultado corrobora com os encontrados no presente estudo, uma vez que ao desconsiderar o modelo W035, o W05 passaria a ser o melhor, com base nos critérios utilizados (Tabela 2). A concordância entre os dois trabalhos pode ser explicada pela semelhança, em nível produtivo, entre as duas raças e pelo fato de os dois rebanhos estudados pertencerem a um mesmo criatório, gerando homogeneidade de manejo.

De posse do modelo mais adequado (W035) sob homogeneidade de variância residual, avaliou-se a modelagem da variância residual, considerando a variância como homogênea (CLA1) e heterogênea em classes (CLA2, CLA3, CLA4, CLA5 e CLA6) ao longo da lactação. Na Tabela 3 estão apresentados os resultados das análises para a comparação dos modelos.

Tabela 3 - Número de parâmetros estimados (NP), logaritmo neperiano da função de máxima verossimilhança (ln L), critério de informação de Akaike (AIC), critério de informação Bayesiano (BIC) e teste da razão de verossimilhança (TRV) para os diferentes modelos comparando homogeneidade e heterogeneidade de variância residual

Modelo NP ln L AIC BIC TRV

CLA1** 13 3209,93 -6393,85 -6299,81 - CLA2 14 3267,20 -6506,41 -6405,14 114,56 * (2-1) CLA3 15 3273,85 -6517,70 -6409,20 13,29 * (3-2) CLA4 16 3278,57 -6525,14 -6409,39 9,43 * (4-3) CLA5 17 3279,94 -6525,89 -6402,91 2,75 ns (5-4) CLA6 18 3295,28 -6554,56 -6424,35 30,67 * (6-5) * significativo à 1% de probabilidade.; ns não significativo.

**CLA1, CLA2, CLA3, CLA4, CLA5 e CLA6 representam os modelos em que a curva fixa e as curvas aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente foram ajustadas usando a função de Wilmink modificada com o termo exponencial com valor -0,035, e assumindo uma, duas, três, quatro, cinco e seis classes de variância residual, respectivamente.

O modelo sob homogeneidade de variância residual (CLA1) apresentou o pior ajuste, como sugerido pelos valores dos critérios utilizados (Tabela 3). Este resultado está de acordo com o encontrado por BREDA et al. (2006) que, ao avaliarem três estruturas para a variância residual (homogeneidade, três classes e quatro classes de resíduo ao longo da lactação), apontaram o modelo que desconsiderava a heterogeneidade de variância residual como o de pior ajuste. Outros autores (REKAYA et al., 2000; EL FARO & ALBUQUERQUE, 2003; ASSIS et al., 2006) também relataram variâncias residuais heterogêneas no decorrer da lactação, sendo que os dois primeiros trabalhos foram com bovinos e o último com caprinos. Essa heterogeneidade pode estar associada a diversos fatores, como período de gestação, condições do parto e duração do período seco. A introdução desses efeitos nas análises muitas vezes não é viável, em decorrência da ausência de

heterogeneidade residual ao longo da curva de lactação (ASSIS et al., 2006).

Ao observar a Tabela 3, percebe-se que, à medida que se aumentou o número de classes do resíduo, houve melhoria do ajuste, como indicado por todos os critérios, com exceção do TRV para os modelos CLA4 e CLA5, onde não houve diferença significativa (P>0,01) entre os valores de ln L de CLA4 e CLA5, e, portanto, inexistência de diferença de qualidade de ajuste entre os dois. Estes resultados estão de acordo com os apresentados por EL FARO & ALBUQUERQUE (2003) em bovinos da raça Caracu e BREDA et al., (2006) em caprinos da raça Alpina, que também encontraram essa tendência de melhoria de ajuste com o aumento do número de classes de resíduo. Uma explicação para essa tendência é que, com aumento do número de classes e conseqüente melhor partição da variação associada a curva da lactação, tem-se um maior refinamento na modelagem dos efeitos de ambiente temporário, acarretando partição mais precisa e acurada da variação total existente. Todavia, o aumento do número de classes deve ser feito com cautela, pois conduz a aumento do número de parâmetros a serem estimados, o que pode ocasionar dificuldades de convergência, especialmente em banco de dados com grande volume de observações.

Com base na análise dos resultados apresentados nas Tabelas 2 e 3, o modelo CLA6, cuja modelagem das curvas fixa e aleatórias foi feita usando a função de Wilmink modificada (-0,035 em vez de -0,05 no termo exponencial) e assumiu-se heterogeneidade de variância residual com seis classes de resíduo ao longo da lactação, foi aquele que apresentou o

melhor ajuste e, portanto, deve ser preferido nos estudos genéticos da curva de lactação de cabras da raça Saanen, utilizando MRA.

Na Figura 1, pode ser observado o comportamento da variância residual ao longo da lactação para o modelo que a considerou constante ao longo da lactação (CLA1) e, para aquele sob heterogeneidade de variância com 6 classes de resíduo (CLA6). Assumir homogeneidade de variância residual ao longo da lactação (CLA1) levou a subestimação da variância residual no início da lactação e a superestimação no final da lactação (Figura 1), quando comparado à condição de heterogeneidade de variância (CLA6), a qual mostrou-se ser a mais adequada neste estudo.

Semanas de lactação 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Variância residual 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 CLA6 CLA1

Figura 1 – Estimativas da variância residual da produção de leite no dia do controle para os modelos CLA1 e CLA6, cujas modelagens das curvas fixa e aleatórias foram feitas usando a função de Wilmink modificada (- 0,035 em vez de -0,05 no termo exponencial) e assumindo-se, respectivamente, homogeneidade e heterogeneidade de variância residual (seis classes de resíduo ao longo da lactação).

A maior estimativa de herdabilidade (0,25) foi encontrada na 20a semana de lactação, enquanto a menor (0,07) foi encontrada na 2a semana (Figura 2). Estes valores foram inferiores aos encontrados por ASSIS et al. (2006) e BREDA et al. (2006), que obtiveram estimativas de herdabilidade máximas e mínimas iguais a 0,32 e 0,09; 0,51 e 0,12, respectivamente, para cabras da raça Alpina. De maneira geral, foram observadas menores estimativas de herdabilidade no início e final da lactação e maiores para o meio desta (Figura 2). Um maior número de efeitos de meio agindo sobre o animal lactante nos limites da lactação

(início e final), que inflam a variância de ambiente temporário e, conseqüentemente, a variância fenotípica, pode ser a causa deste comportamento das estimativas de herdabilidade (MADSEN, 1975, citado por COBUCI, 2002). Semanas em lactação 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 h2 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26

Figura 2 – Estimativas de herdabilidade (h2_{) para produção de leite no dia} do controle para o modelo CLA6, cuja modelagem das curvas fixa e aleatórias foi feita usando a função de Wilmink modificada (-0,035 em vez de -0,05 no termo exponencial) e assumiu-se heterogeneidade de variância residual com seis classes de resíduo ao longo da lactação.

Todavia, diversos comportamentos das estimativas de herdabilidade ao longo da lactação são encontrados na literatura. REKAYA et al. (1999) encontraram resultados semellhantes aos do presente estudo com bovinos da raça Holandesa. Já EL FARO &

resultados antagônicos aos deste trabalho, ou seja, maiores estimativas no início e final da lactação e menores no meio desta. ARAÚJO et al. (2006) observaram estimativas de herdabilidade crescentes ao longo da lactação, em bovinos da raça Holandesa. Para caprinos da raça Alpina, BREDA et al. (2006) e ASSIS et al. (2006) relataram estimativas da herdabilidade decrescentes ao longo da lactação.

Conclusões

A utilização de homogeneidade de variância residual para modelar as variâncias associadas à curva de lactação de cabras da raça Saanen foi inadequada. Portanto, é necessário para melhor partição das variâncias associadas à curva que seja assumido heterogeneidade de variância residual.

A modelagem das curvas fixa e aleatórias genética aditivas e de ambiente permanente por meio da função de Wilmink modificada (-0,035 em vez de -0,05 no termo exponencial), utilizando seis classes de resíduo ao longo da lactação deve ser indicada em avaliações da produção de leite em cabras da raça Saanen, sob modelos de regressão aleatória.

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Capítulo 2

Avaliação de diferentes medidas da persistência da lactação de cabras da raça Saanen utilizando modelos de regressão aleatória Resumo - Utilizaram-se 10.238 registros semanais de produção de leite

no dia do controle provenientes de 388 primeiras lactações de cabras da raça Saanen na avaliação de seis diferentes medidas da persistência da lactação sob modelo de regressão aleatória, a fim de se encontrar aquela mais adequada para o uso em avaliações genéticas para esta característica. As seis medidas avaliadas são adaptações de medidas utilizadas em bovinos de leite, obtidas por substituir, nas fórmulas, os valores de referência de bovinos pelos de caprinos. Assim, considerou-se uma duração de lactação de 268 dias ao invés de 305 dias e um pico de lactação aos 40 dias ao invés dos 60 dias adotados para bovinos. Outra adaptação foi considerar o primeiro controle leiteiro aos 10 dias e não aos seis dias pós-parto. Por apresentar menor correlação genética com produção de leite até 268 dias (0,14), a medida de persistência (PS4) obtida pelo somatório dos valores genéticos, no período do 41o ao 240o dia de lactação, como desvios da produção aos 40 dias de lactação deve ser a indicada em avaliações genéticas para persistência da lactação em cabras da raça Saanen. Em razão da baixa herdabilidade desta medida de persistência (0,03), pequenas respostas à seleção são esperadas neste rebanho.

Palavras-chave: caprinos, correlação genética, leite, pico de lactação,

Chapter 2

Evaluation of different measurements of lactation persistency of Saanen goats using random regression models

Abstract: Data from 10,238 weekly milk yield records from 388 first

lactations of Saanen goats were used to evaluate six different measurements of lactation persistency using random regression models, aiming to find out the best for using at genetic evaluations on this trait. These six evaluated measurements are adaptations from those used on dairy cattle, obtained by replacing bovine reference values to goats ones on the expressions. Therefore, 268 days of lactation was considered instead of 305 days and a 40 days peak instead of 60 days used for bovines. Another adaptation was made considering the first test day at 10 instead of six days after calving. By presenting less genetic correlation with milk yield until 268 days (0.14), the persistency measure (PS4) obtained by the sum of genetic values, on period from 41st _{to 240}th _{day of} lactation, as deviations of yield at 40 days of lactation may be pointed for genetic evaluations on Saanen goats. Because of the low heritability of this measure (0.03), few responses from selection are expected on this herd.

Introdução

O sucesso de sistemas de produção animal é, mundialmente, dependente do grau de eficiência econômico-produtiva que se atinge, sendo importante salientar que esta eficiência não significa, propriamente, máxima produtividade. A cadeia de produção de leite caprino não é diferente e, portanto, precisa estar alinhada a esta tendência mundial. A busca, por meio do melhoramento genético, de animais que sejam os mais eficientes e não apenas os mais produtivos certamente é uma estratégia a ser seguida. Esforços neste sentido, em bovinos de leite, têm sido feitos pela seleção para características funcionais as quais estão intimamente ligadas à eficiência de produção (COBUCI et al., 2007). Dentre estas características, a persistência da lactação tem recebido atenção especial dos pesquisadores. Todavia, em caprinos, após revisão na literatura especializada, não foram encontrados trabalhos relacionados ao tema.

Segundo COBUCI et al. (2003), a persistência da lactação é definida como a capacidade do animal em manter sua produção de leite após atingir sua produção máxima na lactação, sendo que maiores persistências da lactação são consideradas vantajosas, pois levam à redução nos custos com alimentação (SÖLKNER & FUCHS, 1987), diminuição de incidência de doenças metabólicas e de membros (HARDER et al., 2006) e melhoria de fertilidade (LEAN et al., 1989).

Na literatura, são encontrados, basicamente, quatro tipos de mensuração da persistência da lactação: mensurações baseadas em razões entre produção de leite, em diferentes fases da lactação; na

variação da produção de leite; em parâmetros de modelos não-lineares; e nos valores genéticos obtidos por meio de coeficientes aleatórios dos modelos de regressão aleatória (MRA), sendo que estes últimos têm sido indicados como os mais adequados em vários trabalhos com bovinos de leite (JAMROZIK et al., 1997; DEKKERS et al., 1998; LIN & TOGASHI, 2002; COBUCI et al., 2004; CHAVES, 2005; COBUCI et al., 2006a; COBUCI et al., 2006b; COBUCI et al., 2007).

Diferentes medidas da persistência baseadas nos valores genéticos preditos por MRA foram propostas para bovinos de leite (JAMROZIK et al., 1997; DE ROOS et al., 2001; COBUCI, 2002; JAKOBSEN et al., 2002; KISTEMAKER, 2003; CHAVES, 2005; COBUCI et al., 2006b). No entanto, para caprinos há a necessidade de estudos que venham propor formas de avaliar a persistência da lactação de cabras leiteiras sob MRA.

Neste contexto, objetivou-se com este trabalho avaliar diferentes medidas da persistência da lactação, calculadas por meio de MRA, para uso em avaliações genéticas de cabras da raça Saanen.

Material e Métodos

Analisaram-se 10.238 registros semanais de produção de leite no dia do controle (PLDC) provenientes de 388 primeiras lactações de cabras da raça Saanen, sendo que estas foram divididas em dois grupos genéticos: puro Saanen (243 cabras – 62,6%) e ¼ Saanen (145 cabras – 37,4%). Os animais utilizados pertencem ao rebanho caprino do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa (Viçosa- MG). Os controles foram registrados semanalmente, oriundos de ordenha mecânica, realizada duas vezes ao dia. Os animais foram mantidos em baias coletivas sob o sistema de estabulação livre. Os dados foram coletados entre os anos de 1999 e 2007. O banco de dados inicial era composto por 17.104 registros de PLDC, porém foram considerados os registros de controles da 2a até 39a semanas de lactação (correspondendo até 270 dias em lactação). Além disso, foram excluídos da análise animais com produções superiores ou inferiores a três desvios- padrão da média da semana da lactação, com idade ao parto inferior a 10 meses ou superior a 30 meses, produções que ocorreram em grupos contemporâneos (ano-quizena do controle) com menos de três cabras e lactações com menos de seis controles. O número de registros, a média e o desvio-padrão para produção de leite referente a cada semana do controle estão apresentados na Tabela 1.

Tabela 1 – Número de registros (NR), média e desvio-padrão (DP) para produção de leite na semana do controle da primeira lactação de cabras da raça Saanen.

Semana NR Média (Kg) DP Semana NR Média (Kg) DP 2 197 1,88 0,65 21 303 1,80 0,80 3 248 2,06 0,77 22 280 1,69 0,76 4 283 2,15 0,80 23 269 1,73 0,72 5 280 2,21 0,83 24 256 1,75 0,77 6 335 2,22 0,82 25 302 1,61 0,71 7 324 2,20 0,81 26 288 1,50 0,64 8 280 2,20 0,83 27 292 1,58 0,72 9 330 2,21 0,88 28 277 1,52 0,67 10 343 2,17 0,86 29 253 1,44 0,69 11 340 2,17 0,95 30 229 1,51 0,68 12 325 2,08 0,85 31 240 1,47 0,66 13 286 2,21 0,88 32 254 1,43 0,71 14 308 2,12 0,87 33 243 1,41 0,72 15 332 2,05 0,84 34 202 1,39 0,66 16 286 2,12 0,81 35 190 1,48 0,72 17 315 1,91 0,81 36 172 1,56 0,72 18 301 1,88 0,83 37 170 1,40 0,70 19 293 1,91 0,84 38 168 1,41 0,73 20 298 1,91 0,75 39 146 1,49 0,71 Metodologia

Modelo de regressão aleatória (MRA)

A modelagem das curvas fixa e aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente e, a partição da variância residual foram feitas de acordo o modelo recomendado no capítulo 1.

A função de Wilmink modificada (MENEZES, 2008, capítulo 1), utilizada na modelagem das curvas fixa e aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente do MRA, é representada por:

O MRA, aplicado aos registros de produção de leite no dia do controle, foi: yij = F + 3 1 3 1 3 1 ) ( ) ( ) ( m m m ij ij m im ij m im ij m mZ t a Z t p Z t e b

em que yij é a produção de leite no controle j da cabra i; F refere-se a um conjunto de efeitos fixos, constituído por grupo contemporâneo (ano- quinzena do controle – 176 subclasses), grupo genético (puro e ¼ Saanen), tipo de parto (simples e duplo) e pela covariável idade da cabra ao parto, efeitos linear e quadrático; bm é o mésimo _{coeficiente de regressão} fixo da produção no dia do controle sobre a função utilizada para modelar a curva média de lactação da população, aim e pim são os coeficientes de regressão genético aditivo e de ambiente permanente, respectivamente, associados aos coeficientes específicos da função de Wilmink (1987) e modificações, que podem ser representados por Z’m = (Z1 Z2 Z3)’ = (1 t d)’, sendo d = exp-0,035t e, t e m, respectivamente, o período de dias em lactação após o parto e o mésimo _{parâmetro da função; eij é o erro aleatório} associado a cada controle j da cabra i.

As soluções para os coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos de cada animal i são dadas pelo vetor â’i = (â1i â2i â3i) , entretanto, isoladamente, não são suficientes para classificar ou selecionar os animais. No entanto, funções dessas soluções fornecem importantes informações para os procedimentos de seleção. Assim, o valor genético aditivo esperado do animal i, no período de lactação t, foi obtido por:

Vgt = (â1i + â2it + â3id) = Z’m âi ,

em que Z’m= (1 t d)’.

O valor genético para produção de leite, considerando-se a lactação completa (em 268 dias, correspondendo, aproximadamente a 9 meses), Vg268, a partir da produção de leite no dia do controle, foi obtido pela soma dos valores genéticos de cada período (t) de dias em lactação do animal i: Vg268 = 268 10 t t Vg = [259 36001 20,4860] *

Nas análises foram considerados os controles entre o 10o e o 268o dia de lactação após a data do parto; assim, devido à ausência dos controles entre o 1o _{e 9}o _{dia de lactação, o somatório foi restringido entre} o 10o e o 268o dia de lactação.

Persistência da lactação

As medidas de persistência da lactação de cabras avaliadas sob MRA foram adaptações de medidas encontradas na literatura de bovinos de leite, não tendo sido encontrados estudos sobre o tema com caprinos. As adaptações consistiram em substituir, nas fórmulas (medidas), os valores referência de bovinos pelos de caprinos. Assim, considerou-se uma duração de lactação de 268 dias (9 meses) ao invés de 305 dias (bovinos) e um pico de lactação aos 40 dias (Tabela 1) ao invés dos 60

dias adotados para bovinos. Outra adaptação foi considerar o primeiro controle leiteiro aos 10 dias e não aos seis dias pós-parto.

A primeira medida da persistência na lactação, PS1, indica o diferencial genético na produção de leite (para mais ou para menos), no