Kasılma Tiplerine Göre Kas Lifi Tiplerinin Belirlenmesi

As espécies da família Auchenipteridae são conhecidas desde Linnaeus (1766), que descreveu duas espécies: Silurus inermis e S. galeatus. A terceira espécie de auchenipterídeo descrita foi S. nodosus Bloch, 1794. Ageneiosus Lacepède, 1803 foi o primeiro gênero, descrito para a espécie A. inermis e a então nova A. armatus (sinônimo de inermis). Lacepède (1803) ainda descreveu as espécies Pimelodus nodosus e P. galeatus, porém as colocou no então diversificado gênero Pimelodus. Spix & Agassiz (1829) descreveram uma quarta espécie do grupo, Hypophthalmus nuchalis, alocando-a em Hypophthalmus. Poucos anos depois, Valenciennes, em Cuvier & Valenciennes (1840), descreveu o gênero Auchenipterus para A. nuchalis, e Trachelyopterus para a nova espécie T. coriaceus. E Müller & Troschel, em Müller (1842b), descreveram Euanemus colymbetes (sinônimo de Auchenipterus dentatus Valenciennes, 1840).

Durante o fim do século XIX e começo do século XX, muitos autores descreveram espécies e gêneros de auchenipterídeos (como, por exemplo, Jardine, 1841; Castelnau, 1855; Kner, 1858; Bleeker, 1858, 1864; Lütken, 1874; Cope, 1878; Steindachner, 1880, 1910, 1915; Eigenmann & Eigenmann, 1888; Miranda Ribeiro, 1918), dentre os quais destacam-se Kner e Bleeker, pelo maior número de contribuições. De um modo geral, as espécies e gêneros de auchenipterídeos foram colocados em diversos táxons dentro de Siluriformes no fim do século XIX, desde Hypophthalmus, a pimelodídeos e até pangasiídeos. Foi apenas com Günther (1864) que os auchenipterídeos foram agrupados com os doradídeos. E apenas com Eigenmann & Eigenmann (1890), que eles foram reunidos num grupo exclusivo, apesar de terem sido inicialmente divididos em Ageneiosinae e Auchenipterinae. Miranda Ribeiro (1911), revisando o grupo, dividiu-o em Trachycorystidae, Auchenipteridae e Ageneiosidae, o que não foi seguido por autores estrangeiros, como por exemplo, Eigenmann (1925) que continuou usando as famílias Auchenipteridae e Ageneiosidae.

Em 1937, Rodolpho von Ihering, baseado na presença de “pseudo-pênis” e fecundação interna através de inseminação, propôs a reunião de Trachycorystes, Asterophysus, Pseudauchenipterus, Auchenipterichthys, Tatia e Ceratocheilus, na subfamília Trachycorystinae que, juntamente com Auchenipterinae, formariam a família Auchenipteridae, separada por sua vez de Ageneiosidae e Doradidae. Já Gosline (1945) e Fowler (1951) consideraram Auchenipterinae uma subfamília de Doradidae, junto com Doradinae (atualmente Doradidae), e Ageneiosidae uma família independente em Siluriformes. Entretanto, isto também não foi aceito e autores posteriores voltaram a usar Ageneiosidae e Auchenipteridae (ver, por exemplo, Greenwood et al., 1966; Chardon, 1968).

Paulo Miranda Ribeiro (1968a, 1968b, 1968c) revisou alguns gêneros e espécies de Auchenipteridae, focando principalmente nas mudanças relacionadas ao dimorfismo sexual, re-arranjando os gêneros de auchenipterídeos nas famílias Ageneiosidae (Ageneiosus, Tympanopleura), Auchenipteridae (Auchenipterus, Epapterus, Pseudepapterus), Trachycorystidae (Trachycorystes, Tetranematichthys, Auchenipterichthys), Centromochlidae (Centromochlus, Glanidium, Pseudauchenipterus, Entomocorus, Tatia) e Asterophysidae (Asterophysus).

Naquele momento, Britski (1972, fig. 3a) defendeu a primeira tese de doutorado voltada à este assunto, na qual ele estudou detalhadamente a anatomia e evolução dos auchenipterídeos, confirmando a presença de dimorfismo sexual para todas as espécies de auchenipterídeos e separando-as em duas famílias irmãs, Auchenipteridae e Ageneiosidae.

Quase concomitantemente, Mees (1974), sem conhecer o estudo de Britski, realizou uma revisão taxonômica das espécies de Auchenipteridae, com base principalmente no material procedente do Suriname. Ele considerou Auchenipteridae

(Ageneiosidae não incluído) um grupo “natural” e, portanto, não viu motivo para manter as 4 famílias sugeridas por Miranda Ribeiro (1968b). Mees (1974) descreveu várias espécies e gêneros, além de transferir Arius oncinus para o gênero Liosomadoras, e este de Doradidae para Auchenipteridae.

Ferraris (1988, fig. 3b), já no paradigma cladístico, realizou uma análise filogenética de quase todos os gêneros de auchenipterídeos, propondo a distinção entre Centromochlidae e Auchenipteridae; e sugerindo que Ageneiosus e Tetranematichthys têm uma posição derivada dentro de Auchenipteridae, ou seja, Auchenipteridae não seria monofilética sem a inclusão de Ageneiosidae. Quase concomitantemente, Curran (1989, fig. 3c) numa análise problemática por ter incluído poucos caracteres e táxons, obteve um arranjo bastante diferente do de Ferraris.

Figura 3. Hipóteses de relações filogenéticas entre os gêneros de Auchenipteridae, segundo: Britski,

1972 (a), Ferraris, 1988 (b), Curran, 1989 (c), Royero, 1999 (d), e Akama, 2004 (e).

Walsh (1990) fez uma análise filogenética das espécies do gênero Ageneiosus e de seu grupo irmão Tetranematichthys. Soares-Porto (1998) estudou as relações entre as espécies de Centromochlidae. Um ano depois, Royero (1999, fig. 3d) refazendo a análise de Ferraris, obteve uma hipótese bem diferente da de Ferraris. Mais recentemente, Akama (2004, fig. 3e) tentando posicionar Parauchenipterus e Trachelyopterus, re-analisou os caracteres de Ferraris e Royero, introduzindo vários

caracteres relacionados a dimorfismo sexual, obtendo uma topologia ainda diferente da dos autores anteriores.

Os principais pontos de discordância entre todos estes estudos são: (1) a posição da subfamília Centromochlinae, considerada basal por Ferraris (1988) e Akama (2004), porém derivada por Britski (1972), Curran (1989) e Royero (1999); (2) a relação entre os clados (Entomocorus, Auchenipterus, Pseudepapterus e Epapterus) e (“Amplexiglanis”, Tetranematichthys e Ageneiosus), considerados clados irmãos por Ferraris (1988) e Akama (2004), mas como grupos não relacionados por Britski (1972) e Royero (1999); (3) a posição dos táxons basais: Tocantinsia, Asterophysus, Pseudauchenipterus, Trachycorystes e Liosomadoras, considerados ora basais (Ferraris, 1988; Curran, 1989), ora derivados em diferentes níveis (Britski, 1972; Royero, 1999; Akama, 2004).

Simultaneamente aos estudos de filogenia, a taxonomia das espécies da família Auchenipteridae tem sido profundamente melhorada através de revisões taxonômicas de gêneros e descrições de algumas espécies. Ferraris & Fernandez (1987) descreveram Trachelyopterichthys anduzei, rediagnosticando T. taeniatus. Walsh (1990) numa tese não publicada, fez uma extensa revisão taxonômica das espécies dos gêneros Ageneiosus, com 10 espécies válidas e 1 ainda não descrita, além de Tetranametichthys. Vari & Ferraris (1998) revisaram o gênero Epapterus, com 2 espécies. Ferraris & Vari (1999) revisaram o gênero Auchenipterus, descrevendo 2 espécies, além das 9 reconhecidas como válidas. Akama (1999), numa dissertação não publicada, revisou o gênero Pseudauchenipterus, com 4 espécies válidas. Ferraris & Vari (2000) revisaram o gênero Pseudepapterus, descrevendo uma espécie e redescrevendo outras duas. Akama (2004), na sua tese de doutorado não publicada, revisou as espécies de Parauchenipterus e Trachelyopterus, reconhecendo os gêneros como válidos, apesar

deles serem atualmente considerados sinônimos (Ferraris, 2007; Eschemeyer, 2010). Ferraris et al. (2005) revisaram o gênero Auchenipterichthys, reconhecendo 3 espécies válidas. Reis & Borges (2006) descreveram uma espécie de Entomocorus e rediagnosticaram outras 3, sendo uma delas recentemente descrita (Akama & Ferraris, 2003). Vari & Ferraris (2006) descreveram uma espécie do então monotípico gênero Tetranematichthys. Sarmiento-Soares & Martins-Pinheiro (2008) revisaram o gênero Tatia, com 12 espécies, incluindo 3 descritas pelos autores. E mais recentemente, Peixoto & Wosiacki (2010) descreveram Tetranematichthys barthemi; e Ribeiro & Rapp Py-Daniel (2010) descreveram Ageneiosus uranophthalmus. Com isso, a família Auchenipteridae apresenta atualmente aproximadamente 20 gêneros e 99 espécies válidas (Ferraris, 2007; Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro, 2008; Peixoto & Wosiaki, 2010; Ribeiro & Rapp Py-Daniel, 2010).