organizmalar arasında güneş enerjisinin de eşliğinde sabit devir oluştururlar. Böylece ister ototrof isterse fototrof olsun, bütün organizmalar için nihai enerji kaynağı güneş enerjisidir.
Şekil 9.1. Biyosferdeki karbon ve oksijen devri.
Canlılarda enerji dönüşümlerinde iki yapı önem kazanır: Yeşil bitkilerde kloroplastlar, hem bitki hem de hayvan hücrelerinde mitokondriler.
Canlı sistemlerde enerji dönüşümleri:
1. Güneş enerjisi, fotosentezle kimyasal enerjiye dönüşür,
2. Karbohidrat ve diğer moleküllerin kimyasal enerjisi, solunumla ATP’ de fosfat bağı
enerjisine dönüşür,
3. Fosfat bağı kimyasal enerjisi, canlıların kullandığı serbest enerjiye dönüşür.
Glukoz O2 Güneş enerjisi Heterotroflar Fotosentetik ototroflar H2O CO2 ENERJİ Isı, entropi (kullanılmayan enerji)
37
Şekil 9.2. Biyosferdeki enerji akımı. Enerji, biyosferde bir devir oluşturmaz daha ziyade bir yöne
doğru akar.
Biyolojik enerji akımı büyük miktarlarda enerjiyi gerektirmektedir. Biyosferde yılda yaklaşık 1022 kalorilik güneş enerjisi fotosentez hücreleri tarafından alınmakta ve bununla yaklaşık 4 x 1011 ton karbon indirgenerek heterotroflara enerji ve biyomolekül yapı taşı kaynağı temin edilmektedir.
Tüm canlı organizmalar; aminoasitler, nükleotidler ve diğer azotlu bileşiklerin sentezi için gerekli bir azot kaynağına muhtaçtırlar. Bitkiler genel olarak amonyak veya çözünür nitratları tek azot kaynağı olarak kullanırken, omurgalılar azotu aminoasit veya diğer azotlu organik bileşikler şeklinde alırlar. Siyanobakteriler ve bazı bitki köklerinde simbiyotik olarak yaşayan toprak bakterileri gibi az sayıda organizma atmosferik azotu (N2) bağlayarak bunu amonyak şekline çevirir (azot fiksasyonu). Rhizibium bakterileri baklagillerin köklerini işgal ederek nodüller oluşturur ve burada azot fiksasyonu (tespiti) gerçekleşir. Mikroorganizmalar tarafından yılda yaklaşık 2x108 ton atmosferik azot (N2) tespit edildiği tahmin edilmektedir. Diğer bakteriler (nitrifiye edici) amonyağı nitrat ve nitrite oksitlerken, bazıları da nitratı nitrite dönüştürürler. Bu şekilde biyosferde karbon ve oksijen devrine ek olarak yüksek oranda azotun çevrimi gerçekleşir (Şekil 9.3.). Biyosferdeki karbon, oksijen ve azot devri; üreticilerin (ototroflar) ve tüketicilerin (heterotroflar) aktivitelerindeki dengeye bağlı olarak tüm canlı türlerinde gerçekleşir.
Güneş enerjisi
Mekanik hareket Taşıma Biyosentez
Kimyasal enerji (ATP, NADPH, glukoz)
Kullanılmayan enerji (Isı, entropi)
38
Kendi kendine en yeterli hücreler azot fiksasyonu yapabilen ve toprak, temiz su veya okyanusta bulunan siyanobakteriler (mavi–yeşil algler) dir. Bu organizmalar enerjilerini güneşten, karbonlarını CO2’ den ve CO2’ nin indirgenmesi için elektronları da sudan alırlar. İlk oksijen üreten fotosentetik organizmalar olan siyanobakteriler ortaya çıkıncaya kadar, atmosferde oksijen çok azdı veya hiç yoktu. Denitrifikasyon bakterileri anaerobik şartlarda (toprağın alt tabakalarında) yaşarlar ve nitratı (NO3-) , azot (N2) ve amonyağa dönüştürler.
Şekil 9.3. Biyosferdeki azot devri. Atmosferik azot (N2) dünya atmosferinin yaklaşık % 80’ nini oluşturmaktadır.
9.3. BİYOENERJETİĞİN İLKELERİ
Canlı hücrelerin ve organizmaların; yaşamak, büyümek ve üremek için bir iş yapmaları gerekmektedir. Değişik kaynaklardan enerji elde etmek ve bu enerjiyi biyolojik işe çevirmek canlı organizmaların başlıca özelliğidir. Gelişmiş organizmalar, enerjiyi bir formdan başka bir forma dönüştürebilirler. Basit öncül moleküllerden kompleks ancak yüksek oranda düzenliliğe sahip moleküllerin sentezinde, besinlerden elde ettikleri kimyasal enerjiyi kullanırlar. Yakıtlardan elde ettikleri bu kimyasal enerjiyi derişim gradyanı ve elektriksel gradyana, hareket ve ısıya ayrıca ateş böceklerinde olduğu gibi ışığa dönüştürürler. Fotosentez yapan organizmalar ışık enerjisini tüm enerji formlarına çevirirler.
Atmosferik azot (N2)
Azot bağlayıcı bakteriler Denitrifikasyon bakterileri Nitrifikasyon bakterileri Amonyak Hayvanlar Aminoasitler Bitkiler Nitratlar, nitritler
39
Enerji çevriminin kimyasal mekanizmasının açıklanması asırlarca biyologların ilgi odağı olmuştur. Biyolojik enerji çevrimleri, tüm doğal olayları idare eden bazı fizik yasalarına göre gerçekleşir. Bir biyokimya öğrencisi için esas olan bu yasaları anlamak ve evrendeki enerji akışına nasıl uygulandıklarını öğrenmektir. Bu bölümde ilk olarak termodinamiğin yasalarıyla; serbest enerji, entalpi ve entropi arasındaki nicel ilişkiyi inceleyeceğiz. Daha sonra biyolojik enerji değişimlerinde ATP’ nin özel rolünü tanımlayacağız. Son olarak, canlı hücrelerde yükseltgenme-indirgenme reaksiyonlarının önemini, elektron transfer reaksiyonlarının enerjetiklerini ve reaksiyonları katalizleyen enzimlerin kofaktörleri olan elektron taşıyıcılarını inceleyeceğiz.
9.3.1. Biyoenerjetikler ve Termodinamik
Biyoenerjetikler, canlı hücrelerde, doğada ve enerji çevrimlerinin temelini oluşturan
kimyasal olaylar sırasında meydana gelen enerji dönüşümlerinin nicel ölçüsüdür. Metabolizma olaylarındaki enerji dönüşümlerini daha iyi anlamak için, bazı termodinamik prensipleri kısaca gözden geçirmek faydalı olacaktır. Biyolojik enerji değişimleri termodinamiğin yasalarına uyar. Evrende hiçbir olay termodinamik yasalara zıt olarak gerçekleşemez. Termodinamik enerji çeşitleri arasındaki dönüşümleri inceleyen bir bilim dalıdır ve maddeyi moleküler seviyede değil de, bir yığın halinde ele alır. Termodinamiğin incelediği madde topluluğuna sistem, sistemin dışındaki her şeye çevre adı verilir. Çevre ve sistemin toplamı evreni (kainatı) oluşturur. Eğer bir sistem, çevresi ile madde ve enerji alışverişi içindeyse açık sistem; madde alışverişi yapmayıp yanlıca enerji alışverişi içindeyse
kapalı sistem; her ikisine de kapalıysa yalıtılmış sistem adını alır. Canlı hücreler ve
organizmalar ise açık sistemler olup; çevreleriyle madde ve enerji alışverişinde bulunurlar. Bir termodinamik büyüklükteki değişim miktarı, o değişimin gerçekleştiği yola yani mekanizmaya bağlı değilse; ona hal fonksiyonu denir. Mesela ileride daha ayrıntılı anlatılacak olan iç enerji (E), entalpi (H), entropi (S) ve serbest enerji (G) birer hal fonksiyonudur.
Termodinamiğin birinci kanununa göre, bir sistem ve çevresinin toplam enerjileri
sabittir. Diğer bir deyimle enerji korunur. Birinci kanunun matematiksel ifadesi; ∆E = E2 – E1 = q – w
şeklindedir. Burada, E sistemin iç enerjisini yani sahip olduğu enerji çeşitlerinin (potansiyel, kinetik, dönme, titreşim vb.) toplamını ifade eder. E1, sistemin başlangıçtaki; E2 ise değişme sonundaki enerjisidir. q, sistem tarafından absorbe edilen ısı; w ise sistem tarafından yapılan iştir.
40
Sistemlerdeki değişimin mesela, bir kimyasal reaksiyonun yönünü, iki eğilim belirler: