Farklı Alkol Kullanımında Transesterifikasyon

Nas serpentes, poucas glândulas orais são conhecidas por apresentarem algum tipo de associação com a musculatura adjacente. Dentre elas, destacam-se as glândulas de veneno dos viperídeos, elapídeos e atractaspidídeos, assim como as glândulas de Duvernoy de um número limitado de serpentes Colubroides (sensu ZAHER et al., 2009) sem um sistema de liberação de veneno com presas anteriores, por exemplo, Dispholidus, Mehelya e Brachyophis (KOCHVA & WOLLBERG, 1970; HAAS, 1973; GOPALAKRISHNAKONE & KOCHVA, 1990; UNDERWOOD & KOCHVA, 1993; JACKSON, 2003). Por outro lado, as glândulas labiais são raramente associadas à musculatura adjacente (HAAS, 1973; ZAHER, 1999).

Zaher (1999:20) aponta que dentre os pareatídeos (fam. Pareatidae), o músculo levator

anguli oris sempre se insere na glândula infralabial e age como um compressor glandular.

Dentre os dipsadíneos, entretanto, Zaher (1999) aponta que em Tropidodipsas e Sibon, o

levator anguli oris se insere diretamente na superfície lateral do dentário, sendo que somente

as fibras mais laterais deste músculo estão inseridas nas glândulas infralabiais, enquanto que em Dipsas e Sibynomorphus, o levator anguli oris se insere na ponta do dentário. Zaher (1999) aponta ainda que, o padrão muscular observado tanto nos pareatídeos, quanto nos dipsadínios é obviamente não homólogo e claramente associado à malacofagia, representando sinapomorfias adicionais para estes dois grupos.

No presente estudo, a associação do levator anguli oris com as glândulas infralabiais é verificada em Sibon nebulatus, Tropidodipsas sartorii, Ninia hudsoni, Atractus reticulatus, A.

pantostictus, Adelphicos quadrivirgatum, bem como nas espécies analisadas do gênero Geophis (ver Anexo I) (Fig. 27). Por outro lado, a associação do levator anguli oris com as

glândulas infralabiais não foi observada em Ninia sebae, Chersodromus liebmanni,

@=

Além do levator anguli oris, as glândulas infralabiais dos dipsadíneos também mostraram ser associadas com outros conjuntos musculares. O músculo intermandibularis

posterior, pars posterior está associado à superfície póstero-ventral das glândulas de Dipsas neivai, D. indica e Atractus pantostictus, enquanto que o adductor mandibulae externus medialis mostrou ser associado à cápsula de tecido conjuntivo das glândulas infralabiais de Atractus pantostictus e nas espécies analisadas do gênero Geophis (ver Anexo I). Em D. neivai, por exemplo, a superfície póstero-ventral da glândula infralabial mostrou ser

completamente envolta por fibras musculares do intermandibularis posterior, pars

posterior que estão fortemente associadas à cápsula de tecido conjuntivo que reveste a

glândula. De acordo com Zaher (1996), a associação deste músculo com a glândula poderia desempenhar a função de compressão das glândulas no momento da liberação da secreção. Gans (1972), por sua vez, chamou a atenção para o desenvolvimento do músculo levator anguli oris, que se estende ao longo de toda a mandíbula em serpentes do gênero Dipsas, e aponta que tais modificações podem estar relacionadas ao peculiar hábito alimentar dessas serpentes, que se alimentam de moluscos.

Harvey et al. (2008) apontaram que o músculo levator anguli oris se insere em uma porção muito anterior do osso dentário em Plesiodipsas perijanensis, Tropidodipsas sartorii, e nas espécies dos gêneros Dipsas, Sibon e Sibynomorphus. Fernandes (1995), por sua vez, propôs quatro estados de caráter para o músculo levator anguli oris – músculo ausente, encontrado em todos os dipsadíneos que não se enquadram como goo-eaters (sensu CADLE & GREENE, 1993); com uma região carnosa fracamente desenvolvida e se inserindo no meio da mandíbula, encontrada nas espécies dos gêneros Adelphicos, Atractus, Chersodromus,

Geophis e Ninia; inserindo na extremidade anterior da mandíbula e uma região carnosa

estendendo para o terço anterior da mandíbula, encontrada nas espécies do gênero Sibon; inserindo na extremidade anterior da mandíbula com um pequeno tendão, presente nas espécies dos gêneros Dipsas e Sibynomorphus.

Nossas observações, no entanto, apontam que o levator anguli oris se insere na porção anterior do osso dentário somente nas espécies dos gêneros Dipsas e Sibynomorphus, enquanto que em Sibon e Tropidodipsas, este músculo está inserido na superfície póstero- dorsal da glândula infralabial. O levator anguli oris também se insere na porção póstero- dorsal da glândula infralabial nas serpentes dos gêneros Adelphicos e Atractus, enquanto que em Geophis (G. brachycephalus, G. nasalis e G. semidoliatus) ele se insere na superfície póstero-dorsal da il1 (ver Anexo 1). O gênero Ninia apresenta uma situação parecida à descrita para Geophis, com a diferença de que o músculo se insere na superfície póstero-

@>

dorsal da glândula infralabial somente em N. hudsoni, mas não está inserido na glândula em

N. sebae.

A associação das glândulas orais com a musculatura adjacente é frequentemente interpretada como sendo um mecanismo de liberação da secreção por meio de alta pressão (KARDONG & LAVIN-MURCIO, 1993), uma vez que os músculos agem com compressores glandulares, facilitando a expulsão da secreção do interior das glândulas. A função dos músculos compressores glandulares está associada principalmente às glândulas de veneno dos viperídeos, elapídeos e atractaspidídeos, as quais contém um lúmen (um reservatório encapsulado no seu interior), onde a secreção pode ser estocada, e onde o aparato de veneno inclui dentes sulcados associados a estas glândulas (KARDONG & LAVIN-MURCIO, 1993; KOCHVA, 1987, 2002; JACKSON, 2003). Ainda, de acordo com Kardong & Lavin-Murcio (1993), estas características diferem claramente o sistema de liberação da secreção em sistemas de alta pressão, encontrado nos elapídeos e viperídeos, dos sistemas de baixa pressão, encontrado nas glândulas de Duvernoy de todos os “colubrídeos” (aqui, Colubroides,

sensu ZAHER et al., 2009, sem um sistema de liberação de veneno com presas anteriores).

No que se refere aos dipsadíneos, a associação da musculatura adjacente com as glândulas infralabiais pode representar uma função análoga à verificada nas glândulas de veneno dos viperídeos e elapídeos, onde a musculatura associada ajudaria na compressão das glândulas, facilitando a expulsão da secreção do seu interior. Entretanto, cabe ressaltar que o sistema verificado nas glândulas infralabiais dos dipsadíneos se difere profundamente daquele observado nas glândulas de veneno, uma vez que as glândulas infralabiais se abrem diretamente no epitélio oral, sem nenhuma associação com dentes especializados. Além disso, somente nas serpentes do gênero Geophis (Apêndice I) verifica-se a existência de um lúmen no interior das glândulas infralabiais, onde a secreção pode ser estocada. Esta última, uma condição aparentemente necessária para um sistema de liberação da secreção por alta-pressão. Embora a associação entre as glândulas infralabiais dos dipsadíneos com a musculatura adjacente sugira uma função de compressores glandulares para estes músculos, observações adicionais precisam ser feitas para compreender o seu significado morfofuncional.