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Uma vez que a Parcimônia de Brooks Primária teria falseado a hipótese nula, mostrando que as áreas possuem uma história complexa, foi necessário aplicar a Parcimônia de Brooks Secundária, de modo que as homoplasias pudessem ser resolvidas, e as verdadeiras relações entre as áreas fossem expostas. Com isto estas unidades que apresentavam homoplasias foram divididas, de modo a separar as áreas em que táxons que não compartilhassem a mesma

história fossem separados. Das áreas inicias aquelas que sofreram divisões foram Bacia de Néuquen, Mahajanga, Bacia Iullemmeden, Bacia do Araripe, bem como o Grupo Bauru.

A Tabela 3 mostra as divisões adotadas para cada área. Estas divisões não são arbitrárias e seguem a metodologia de Brooks (2001), onde espécies irmãs são mantidas na mesma área, enquanto se separam aquelas que não são irmãs, duplicando-se a área onde elas ocorrem. É importante lembrar que estas divisões são informais, com o propósito de resgatar as histórias de cada espécie dentro do cladograma de áreas.

A Bacia de Neuquén sofreu oito divisões, assim como o Grupo Bauru, onde foram necessárias onze divisões a fim de que as homoplasias fossem resolvidas, uma vez que os táxons peirossáuridos e itassúquidos possuíam uma história separada dos táxons notossuquianos. Ambas as áreas apresentam uma história muito reticulada, devido à quantidade de táxons que ocorre nelas, especialmente no Grupo Bauru.

A Bacia do Araripe também foi dividida entre os dois principais membros da Formação Santana, onde ocorrem os fósseis de Crocodyliformes usados nesta análise, membros Crato e Romualdo.

Talvez a área mais problemática tenha sido a Bacia Iullemmeden, que apresentava uma homoplasia representada pela sobreposição de diversos ramos, por compartilhar três táxons de diferentes clados. Após consulta à literatura, sobre a localidade precisa onde os fósseis foram encontrados (BUFFETAU, 1981; LARSSON & GADO, 2000; SERENO et al., 2003) optou- se por dividir a Bacia Iullemmeden em (a) Formação Elrhaz, contendo apenas Araripesuchus

wegeneri, cuja localidade exata nesta unidade geológica não foi indicada pelo autor; (b)

contato formações Elrhaz-Echkar, com Anatosuchus minor; e (c) Elrhaz Gad 5, segundo Larsson & Gado (2000) contendo Stolokrosuchus. A matriz de dados está disponível no Apêndice E.

O cladograma da Análise de Parcimônia de Brooks Secundária (Figura 58) mostra que as principais homoplasias foram resolvidas satisfatoriamente, e as histórias das localidades foram recuperadas satisfatoriamente. Isto é representado pelos índices de consistência e retenção, ambos com valor 1.0.

Os problemas encontrados são decorrentes do cladograma de consenso original, como sobreposição de Montealtosuchus na mesma área que Peirosaurus e Uberabasuchus, tornando impossível destrinchar a história de especiação do clado. Assim como ocorre com

Sphagesaurus huenei, Armadillosuchus e Caryonosuchus, derivados das politomias que

ocorrem nestes clados. A presença de um evento de vicariância envolvendo a Formação Wulong é devido à proximidade encontrada entre Chimaerasuchus paradoxus e os táxons

baurussuquianos, e será abordada na discussão dos resultados. Partes destes problemas são decorrentes do uso de apenas um cladograma, e apenas um grupo, baseados apenas em dados geológicos (BROOKS, 1990) o que de certa forma pode ser considerado uma homoplasia (SANTUCCI, 2005).

Para se obter a idade em que os eventos de especiação ocorreram, o cladograma de consenso da análise filogenética usado na BPA foi calibrado (Figura 56) com os andares geológicos, gerando o cladograma cronoestratigráfico (Figura 59). De acordo com a metodologia de Folinsbee & Evans (2012) as informações do cladograma de áreas (Figura 58) e do cladograma filogenético com as idades (Figura 59) foram reunidas pela datação de nós no Cladograma Geral de Áreas (Figura 60) usado para a interpretação dos eventos e correlação com informações paleoambientiais e geológicas.

Figura 56 - Cladograma de consenso das 3 árvores mais parcimoniosas. 95: Crocodyliformes, 105: Notosuchidae; 112: Notosuchia; 113: Godwanasuchia; 114: Mesoeucrocodylia; 116: Sphagesauridae; 124: Libycosuchidae; 126: Baurusuchia; 129: Baurusuchinae; 132: Baurusuchidae; Pissarrachampsinae; 139: Araripesuchidae; 143: Sebecidae; 145: Sebecia; 147: Mahajangasuchidae; 151: Itasuchidae; 160: Peirosauridae; 162: Thallatosuchia; 165: Neosuchia; Tethysuchia; 172: Eusuchia; 177: Crocodylia;

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Tabela 3: divisões das áreas adotadas para a BPA secundária listados com bacia e por área.

Área Código Táxons

Bacia de Mahajanga

Miadana 9 Miadanasuchus oblita;

Anembalemba Superior 1 Mahajangasuchus insignis

Anembalemba 29 Simosuchus clarki

Masorobe 29 Simosuchus clarki

Bacia Iulleneden

Formação Elrhaz Gad 5 11 Stolokrosuchus lapparenti ;

Formação Elrhaz 24 Araripesuchus wegeneri;

Formação Elrhaz-Echkar 30 Anatosuchus minor

Formação Echkar 2 Kaprosuchus saharicus

Fm. Feligueira Grande 3 Iberosuchus macrodon

Fm. Santa Lucia 4 Zulmasuchus querajazus

Cañadón Hondo 5 Sebecus icaeorhinus

Grupo Salta 6 Bretesuchus bonapartei

Fm. Messel 7 Bergisuchus dietrichbergi

Bacia Neuquén

Fm. La Amarga 8 Amargasuchus minor

Fm Portezuelo 18 Lomasuchus palpebrosus

Fm Bajo de La Carpa Gasparinisuchus 20 Gasparinisuchus peirosauroides

Fm Candeleros 25 A. patagonicus

Fm Bajo de La Carpa 31 Comahuesuchus brachybuccalis Fm Bajo de La Notosuchus 33 Notosuchus terrestris

Subgrupo Rio Neuquén 47 Pehuenchesuchus enderi

Fm Bajo de La Carpa Baurusuchidae 49, 50 Cynodontosuchus rothi, Wargosuchus australis

Fm. Beceten 10 Trematochampsa taqueti

Bacia do Araripe

Membro Romualdo 12 Caririsuchus camposi

Membro Crato 26 Araripesuchus gomesi;

Grupo Bauru

FM. Marilia Periópolis 13 Itasuchus jesuinoi Fm. Adamantina Barreirosuchus 14 Barreirosuchus franciscoi

Fm. Adamantina Presidente MCT 15, 16 MCT 1723-R, Pepesuchus deiseae Grupo Bauru Peirosauridae 21, 22, 23

Montealtosuchus arrudacamposi, Uberabasuchus terrificus, Peirosaurus torminni

robustus

Fm. Adamantina Morrinhosuchus 36 Morrinhosuchus luziae Fm Marilia Labidiosuchus 37 Labidiosuchus amicum Fm. Adamantina Marilia 38 Adamantinasuchus navae FM. Adamantina Sphagesauridae 40, 41, 42

Armadillosuchus arrudai,

Caryonosuchus pricei, Sphagesaurus huenei

Fm. Adamantina Monte Alto 43, 45 Caipirasuchus paulistanus, Caipirasuchus montealtensis Fm. Adamantina Caipirasuchus 44 Caipirasuchus stenognathus Fm. Adamantina Campina Verde 51, 52, 53 Pissarrachampsa sera Fm. Adamantina URC-R-73 54 Stratiotosuchus URC-R-73 Fm. Adamantina Irapuru 55 Stratiotosuchus maxhechti Fm. Adamantina Paulo de Faria 56 Baurusuchus pachecoi FM. Adamantina General Salgado 57, 58, 59

Baurusuchus salgadoensis,

Aplestosuchus sordidus, Baurusuchus albertoi

Kem Kem beds 17 Hamadasuchus rebouli

Grupo Chubut 19 Barcinosuchus

Bacia do Litoral 27 Uruguaysuchus aznerazi

Oasis Bahariya 28 Libycosuchus brevirostris

Bacia Parnaíba 32 Candidodon itapecuruensis

Formação Cajones 39 Yacarerani boliviensis

Fm. Wulong 46 Chimaerasuchus paradoxus

7 DISCUSSÃO

O objetivo principal deste trabalho é revisar filogenia e biogeografia dos táxons crocodilomorfianos encontrados no Grupo Bauru, e suas relações com outros Crocodyliformes. Portanto se dará enfoque na posição dos clados menos inclusivos, mais do que uma ampla discussão para abordar todos os aspectos da filogenia de Crocodylomorpha. Utilizou-se assim uma matriz de dados ampla o suficiente para desmascarar relações falsas. É necessário, porém, situar minimamente a posição dos principais grupos dentro do cladograma de consenso (Figura 51), apontando discordâncias e congruências com propostas mais recentes (ANDRADE et al., 2011; POL et al. 2012, 2014; MONTEFELTRO, 2013; MONTEFELTRO et al., 2013; GODOY et al., 2014).

“Long Branch Atracttion”

Embora a inclusão de mais táxons, especialmente no grupo externo, tenha minimizado este problema, causou uma queda do Índice de Consistência, mais especificamente nos Crocodyliformes não Mesoeucrocodylia, como Edentosuchus. Porém os Gondwanasuchia, grupo foco deste trabalho, apresentam-se estabilizados e resolvidos com um mínimo de politomias, tendo sido resolvida a politomia dentro de Baurusuchinae que persistia nas análises prévias.

Em contrapartida o Índice de Consistência se apresentou baixo, mas não fora do padrão para uma análise de Crocodylomorpha deste porte, estando próximo daquele de outros trabalhos, como Andrade et al. (2011), Montefeltro (2013) e Montefeltro et al. (2013). Um IC baixo não reflete uma falta de estabilidade do grupo alvo da análise, sendo aqui uma consequência do uso de uma grande quantidade de táxons e caracteres, muitos dos quais aumentando o missing data. Além disto, tratando-se apenas de um índice para medir a quantidade de homoplasias, não há como usá-lo para justificar que uma evolução mais ou menos parcimoniosa esteja correta para determinado grupo (AMORIM, 2002).

Um baixo Indice de Consistencia e um alto nível do Índice de Retenção juntemente com o baixo número de árvores encontradas cuja topologia difere pouco, indicaria que estas homoplasias são localizadas, e que surgem apenas uma vez, não atrapalhando a topologia das árvores. Portanto o problema do LBA foi parcialmente resolvido com a inclusão de mais táxons, culminando em uma topologia mais resolvida e estável, com diversas sinapomorfias recuperadas, conforme será pontuado na discussão a seguir.