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Segundo Warren et al. (2012), a manutenção da turgescência é um pré-

requisito necessário para o alargamento e crescimento celular, e,consequentemente,

o abastecimento limitado de água pode causar grandes reduções no crescimento

das plantas.

Quase todas as plantas podem se aclimatar ao déficit hídrico, pelo menos até

certo ponto, utilizando uma gama de respostas para manter a turgescência e

crescimento das células em potenciais mais negativos de água no solo. Essas

respostas afetam vários aspectos da fisiologia, bioquímica e biologia molecular.

No caso do gênero Eucalyptus, por exemplo, as respostas ao deficit hídrico

incluem alterações na alocação de biomassa, controle estomático, reforço da parede

celular, armazenamento de água na parede celular e osmolaridade celular.

Respostas adicionais para o déficit hídrico, relatado para outros gêneros, e que

provavelmente ocorra em Eucalyptus, são aumentos de enzimas antioxidantes, e as

alterações nas quantidades relativas e absolutas de clorofilas e carotenóides.

Um dos principais mecanismos pelos quais as plantas lidam com déficit

hídrico é o ajuste osmótico, para manter turgor celular positivo através da

acumulação ativa de solutos (KRAMER e BOYER, 1995). Normalmente, solutos

orgânicos acumulam-se no citosol contribuindo assim para o equilíbrio osmótico

entre os compartimentos e turgor geral.

As reduções do potencial osmótico foram mostradas para muitos

gêneros e espécies. Tais reduções podem ser atribuídas a uma acumulação de

solutos ativa, aumento de solutos passivos através de reduções do volume celular,

ou ambos. As reduções no potencial osmótico, geralmente são atribuídas a um

grande número de compostos (por exemplo, a betaína, prolina) e a classes de

compostos (aminoácidos, polióis cíclicos e acíclicos, compostos amônio

quaternário). Por exemplo, o aminoácido prolina pode aumentar mais de 100 vezes

em resposta ao estresse hídrico (HSIAO 1973) e pode permitir a tolerância ao stress

não só por ajuste osmótico, mas também por proteger membranas e proteínas, e/ou

por efeitos no metabolismo (HARE et al. 1998). Na leguminosa Lotus japonicus,

prolina e inositóis metilados (como pinitol, ononitol) tendem a aumentar sob

condições de estresse salino e levar ao ajuste osmótico (SANCHEZ et al. 2010). Ao

contrário, em muitas espécies de Eucalyptus, as concentrações de prolina são muito

pequenas. Em vez disso, algumas espécies (mas não todas) de Eucalyptus contêm

grande quantidade de cyclohexanepentol proto-quercitol (ARNDT et al. 2008), mas

aumentos da proto-quercitol devido à seca, tendem a ser pequenos e, assim, a sua

função (se existir) no ajuste osmótico não é clara.

Em espécies de Eucalyptus, os compostos mais consistentemente associados

ao ajuste osmótico tendem a ser mono-e di-sacáridos (WARREN et al. 2007).

Segundo Selmar (2008), as concentrações de vários metabólitos secundários

na planta são fortemente dependentes das condições de crescimento. Obviamente

que as situações de estresse tem um forte impacto no meabolismo responsável pela

acumulação de produtos naturais.

As condições de seca geralmente estão relacionadas às concentrações mais

elevadas de sal no solo. Em uma série de experimentos demonstrou-se que as

plantas que estão expostas ao estresse hídrico, de fato, produzem quantidades

maiores de metabóltos secundários, como fenóis e terpenos, assim como para as

substâncias que contêm azoto, tais como alcalóides, glicosídeos cianogênicos, ou

glucosinolatos, conforme pode ser observado nas Tabelas 1a e 1b.

Ainda, segundo Selmar (2008), não há dúvidas de que o estresse hídrico

aumenta a concentração de metabólitos secundários nas plantas. No entanto,é

necessário considerar-se que, há também, redução no crescimento da maioria das

plantas. O aumento na concentração de metabólitos secundários em plantas

submetidas ao estresse hídrico pode resultar do fato de que a biomassa é

significativamente mais baixa nessas plantas. Portanto, o importante é a relação

entre a quantidade total de metabólitos secundários e a biomassa vegetal, que no

final acaba por ser semelhante para ambas as condições, de presença ou ausência

de estresse hídrico.

Tabela 1a - Estresse hídrico implica em aumento na concentração de vários metabólitos

secundários em plantas: fenóis e terpenos

Metabólito

Espécie

Alteração concentração

Ácido clorogênico

Helianthus annuus

aumento massivo (dez vezes)

Fenol total

Echinacea purpurea

forte aumento (67%)

Fenol total

Prunus persica

maior teor em plantas estressadas

Componentes fenólicos

Thymus capitatus

maior teor em plantas estressadas

Fenol total

Hypericum brasiliense

forte aumento (superior a 80%)

Rutine

Hypericum brasiliense

aumento massivo (cerca de cinco vezes)

Flavonóides

Pisum sativum

forte aumento (45%)

Antocianinas

Pisum sativum

forte aumento (superior a 80%)

Epicatequinas

Camellia sinensis

aumento massivo

Di-hidroxi-xantona

Hypericum brasiliense

forte aumento (300%)

Tabela 1b - Estresse hídrico implica em aumento na concentração de vários metabóltos

secundários em plantas: produtos secundários em plantas contendo nitrogênio

Metabólito

Espécie

Alteração concentração

Alcalóides morfina

Papaver somniferum

forte aumento

Alcalóides cinolizidina

Lupinus angustifolius

forte aumento

Alcalóides pirrolizidina

Senecio longilobus

forte aumento

Trigonelina

Glycine max

forte aumento

Glicosídeo cianogênico

Manihot esculenta

forte aumento

Glicosídeo cianogênico

Manihot esculenta

forte aumento

Glicosídeo cianogênico

Triglochin maritima

forte aumento

Glicosídeo cianogênico

Eucalyptus cladocalyx

forte aumento

Glucosinolatos

Brassica napus

aumento massivo

Glucosinolatos

Brassica napus

aumento significativo

Fonte: Selmar (2008)

Segundo Shvaleva et al. (2005), a seca pode afetar a produção de espécies

reativas de oxigênio (ROS), ao nível celular, que pode desempenhar um papel na

sinalização intracelular e causar um stresse oxidativo. Este por sua vez, pode ser

diagnosticado pelo acúmulo de peróxidos de lípidos, proteínas oxidadas e bases de

DNA modificadas.. A desintoxicação da ROS é dependente de um sistema de

enzimas antioxidantes e metabólitos.

As defesas antioxidantes em árvores têm sido estudadas juntamente com os

stresses ambientais como altitude elevada (POLLE e RENNENBERG 1992),

poluição (WINGSLE e HALLGREN 1993) e baixa temperatura (NAKAGARA e

SAGISAKA 1984). Entretanto, poucos estudos têm se concentrado na atividade de

tais sistemas em resposta ao déficit hídrico, e raramente em plantas de eucalipto sob

condições de estresse hídrico (OSAWA et al. 1992).

Durante a desidratação, osmólitos (principalmente prolina, glicina betaína e

açúcares) podem ajudar na preservação de proteínas e na estrutura e função da

membrana (SMIRNOFF 1998).

Espécies de eucalipto, entre outras, inclusive as de rápido crescimento, são

susceptíveis e podem ser severamente afetadas pela seca. Costa e Silva et al.

(2004) estudaram dois clones de E. globulus divergentes em relação a

susceptibilidade à seca e encontraram diferenças no tipo e magnitude da resposta

ao estresse hídrico. O melhor desempenho do clone menos sensível à seca, quando

submetido a condições de estresse hídrico, foi associado a um crescimento mais

rápido de sua raiz e a uma maior condutividade hidráulica do caule em comparação

com clone mais sensível à seca (SHVALEVA et al., 2005).

3 OBJETIVOS

Os objetivos deste trabalho foram a seleção de dois clones de E. grandis x E.

camaldulensis, sendo um tolerante e um susceptível ao estresse hídrico e a

realização de análises comparativas dos perfis de proteínas e metabólitos de raiz,

nestes dois clones, submetidos a dois regimes hídricos.

4 MATERIAL E MÉTODOS

Belgede Baba dil destek programının çocukların dil gelişimine etkisi (sayfa 60-67)