De acordo com Michener (1974), a alocação de tarefas contempla qualquer padrão comporta- mental que resulta em alguns indivíduos de uma colônia desempenhando funções diferentes daquelas desempenhadas pelos demais, mesmo que apenas temporariamente, e pode ser defi- nida como o grau com que diferentes indivíduos de um grupo social se especializam em dife- rentes tarefas.
Partindo dessa definição, a diferenciação de tarefas comportamentais entre os membros de um grupo pode ser observada em diversas sociedades de animais, incluindo camarões (Duffy, et al., 2002), besouros (Trumbo, 2006), lagartas (Underwood & Shapiro, 1999), aranhas (Avilés, et al., 2006), leões (Stander, 1992), golfinhos (Gazda, et al., 2005), macacos (Hattori & Kuroshima, 2005), ratos (Grasmuck & Desor, 2002), múltiplas espécies de pássaros (Arnold, et al., 2004; Bartlett, et al., 2005; Komdeur, 2006) e, naturalmente, humanos.
A especialização de tarefas, que é um conceito inerente à discussão sobre a alocação de tare- fas, pode ser caracterizada como um desempenho desproporcional de um ou alguns indiví- duos, em relação ao restante do grupo, quando realizando alguma tarefa (Oster & Wilson, 1978), ou como a tendência dos indivíduos alcançarem um melhor desempenho em uma ta-
refa específica em relação às demais tarefas disponíveis (Kolmes, 1985). 2.4.1 MENSURANDO A ALOCAÇÃO DE TAREFAS
Uma maneira de mensurar a divisão do trabalho é medir a frequência com que diferentes indi- víduos desempenham diferentes tarefas (Fewell & Page, 1999; Widenmüller, 2004). Entre- tanto, essa métrica não permite a diferenciação entre especialização e elitismo, situação em que alguns indivíduos simplesmente trabalham mais intensamente, desempenhando múltiplas tarefas a taxas mais elevadas (Oster & Wilson, 1978; Gorelick, et al., 2004).
Para que a alocação de tarefas seja considerada um elemento fortemente presente, dois as- pectos devem ser verificados: 1) os indivíduos devem tender à execução de um subconjunto de todas as tarefas disponíveis; e 2) os indivíduos devem ser distribuídos entre as tarefas de modo que diferentes indivíduos desempenhem diferentes tarefas. Em situações em que um ou alguns indivíduos é(são) simplesmente mais ativo(s) do que os demais, ou todos os indivíduos se especializam na mesma tarefa, a alocação de tarefas é fracamente presente ou inexistente. No contexto da Teoria da Informação (Shannon, 1948; Gorelick, et al., 2004), a Entropia me- de o fluxo de informação de um emissor para um receptor, de modo que o valor é o menor possível quando, dado um emissor, é possível predizer o receptor, ou vice-versa. Essa métrica foi aplicada à divisão do trabalho (Gorelick, et al., 2004; Gorelick & Bertram, 2007): o maior valor possível corresponde à situação em que, dado um indivíduo trabalhador, tem-se uma alta probabilidade de se predizer a sua tarefa e, reciprocamente, dada uma tarefa específica, tem-se um alto grau de certeza sobre qual trabalhador ou grupo de trabalhadores a está desempe- nhando.
A facilidade de aplicação das métricas da teoria da informação no contexto da alocação de ta- refas mostra que os algoritmos básicos que geram padrões complexos são amplamente aplicá- veis em diversos sistemas e diferentes escalas. A alocação de tarefas poderia ser compreen- dida como um sistema de diferenciação de comportamento, com indivíduos separados em di- ferentes funções, estruturas, ou nichos (Gorelick & Bertram, 2007).
A diferenciação em paralelo ocorre em variadas escalas biológicas, desde a diferenciação dos tecidos num organismo até a diferenciação das espécies dentro das comunidades (Gorelick & Bertram, 2007). Se todos esses processos podem ser medidos por meio de uma métrica co- mum, pode-se questionar se algoritmos e/ou princípios similares de auto-organização são aplicáveis nessas diferentes escalas.
2.4.2 AUTO-ORGANIZAÇÃO E ALOCAÇÃO DE TAREFAS
A auto-organização do comportamento social é essencialmente a consequência de laços de re- alimentação positiva em que um efeito comportamental é amplificado no decorrer de sucessi- vas iterações, seja pelo aumento em cascata do número de indivíduos apresentando o com- portamento em questão, seja pelo aumento da probabilidade desse comportamento ser repe- tido por um indivíduo qualquer (Camazine, et al., 2001). A adição de laços de realimentação negativa, nos quais a execução de um comportamento reduz a sua subsequente intensidade ou probabilidade, permite aos sistemas sociais alcançarem o equilíbrio ou homeostase compor- tamental.
Mecanismos de auto-organização têm sido associados a uma diversidade de fenótipos sociais de colônias de insetos, desde a construção dos ninhos, passando pelo recrutamento para fontes de alimento, até o estabelecimento de mecanismos de defesa (Camazine, et al., 2001; Britton, et al., 2002; Hogeweg & Hesper, 1983; Hemelrijk, 2002). Porém, é fato que, de todos os fenó- tipos sociais ligados à auto-organização, a alocação de tarefas se apresenta como o mais glo- bal e onipresente: ela não é associada a eventos ou tarefas específicas, ocorrendo no nível da sociedade como um todo e continuamente ao longo da vida da colônia.
Um modelo que explica como a auto-organização gera um fenômeno emergente no contexto da divisão do trabalho é o modelo de limiar de resposta (Robinson & Page, 1989), no qual se assume que cada indivíduo possui um limiar a partir do qual responde a estímulos associados a uma tarefa específica, passando a desempenhá-la caso ainda não esteja engajado em alguma outra tarefa. Conforme os níveis de estímulo para uma tarefa aumentam, os indivíduos com menores limiares a executam antes dos demais, diminuindo a probabilidade de que outros in- divíduos a executem também, de modo que se tornam os especialistas para a tarefa em ques- tão. Levando-se em conta que os limiares para cada indivíduo variam para cada uma das tare- fas, diferentes grupos se especializam em diferentes tarefas.
Apesar de ser muito útil para a alocação de tarefas no nível da colônia, o modelo de limiar de resposta representa a resposta de um indivíduo de uma maneira bastante simplificada. É claro que as respostas dos indivíduos aos estímulos não são do tipo ligar-desligar: indivíduos tra- balhadores, por exemplo, podem alterar os seus limiares com a experiência, processo esse cor- respondente a um laço de realimentação positiva do tipo autorreforço (Widenmüller, 2004; Ravary, et al., 2007).
Uma colônia deve manter flexibilidade suficiente para atribuir tarefas em um ambiente em constante mudança. Nesse contexto, embora a especialização de tarefas possa aumentar a pro- dutividade individual, ela cria um problema potencial no nível da colônia, pois a flexibilidade de cada trabalhador é reduzida (Oster & Wilson, 1978; Page, et al., 1995; Oldroyd & Fewell, 2007).
Há crescente evidência teórica e empírica de que a variação genotípica em colônias altamente eussociais5 contribui para a alocação de tarefas (Oldroyd & Fewell, 2007). Em particular, a variação nos limiares de resposta aumenta a flexibilidade e a resiliência da colônia devido ao consequente aumento da capacidade de se recuperar mais rapidamente ou completamente de perturbações. Por exemplo, colônias de abelhas melíferas geneticamente mais diversificadas sempre mantêm a temperatura mais uniforme nos abrigos das ninhadas, o que indica que elas são mais resistentes às variações de temperatura externa (Jones, et al., 2004).
No Capítulo 3 serão apresentados e discutidos os principais modelos de alocação de tarefas em sociedades de insetos, especialmente aqueles baseados em auto-organização.
2.4.3 COMENTÁRIOS
A alocação de tarefas dentro de colônias eussociais apresenta uma capacidade de funcionar de forma consistente e homeostática, mesmo diante de um ambiente externo dinâmico e em constante mudança.
As propriedades de emergência e resiliência permitem enxergar as sociedades de insetos co- mo sistemas complexos adaptativos. O conceito de sistemas complexos adaptativos foi ini- cialmente desenvolvido para explicar como sistemas em que múltiplos agentes interagem de- senvolvem e mantêm uma estrutura grupal na ausência de uma coordenação organizacional central (Rosen, 1991; Holland, 1995; Auyang, 1998; Levin, 1998). Esse conceito derivou da percepção de que grupos de unidades que interagem, desde economias até ecossistemas, com- partilham algumas propriedades (Holling, 1973; Levin, 1998).
5O termo “eussocial” é conferido aos animais que apresentam as sociedades mais complexas, ou seja, aqueles
que compartilham três características: uma sobreposição de gerações em um mesmo ninho, o cuidado coopera- tivo com a prole, e uma divisão de tarefas (reprodutores e operárias) (Costa, 2006). Como exemplos podem ser citadas as formigas, abelhas, vespas, cupins e o rato-toupeira-pelado (Heterocephalus glaber), um roedor africa- no.
Os sistemas complexos adaptativos são capazes de adaptar o seu comportamento de maneira a melhorar o seu desempenho ou aumentar a sua probabilidade de sucesso. Isso ocorre em de- corrência da capacidade que esses sistemas possuem de mudar e aprender com a experiência (Holling, 1973; Rosen, 1991). Esse atributo é perfeitamente alinhado com a dinâmica de co- lônias de insetos eussociais, especialmente no contexto da alocação de tarefas: essas colônias compartilham as características que definem uma rede densa e distribuída (Wilson & Hölldobler, 1988; Bonabeau, 1998; Fewell, 2003).
As estruturas em rede de outros sistemas sociais mais simples não são tão bem descritas nos contextos da adaptabilidade e da resiliência. A fim de diagramar a evolução das sociedades de insetos como sistemas complexos, seria informativo explorar a forma como esses sistemas atendem ou se desviam da estrutura organizacional de um sistema complexo adaptativo. Desenvolvimentos recentes na teoria da complexidade ajudam a conceber novas formas de avaliar a função da colônia. Em lugar de se analisar as características dos sistemas complexos adaptativos no contexto da otimalidade, que tradicionalmente tende a enfatizar um parâmetro, geralmente relacionado à eficiência, o centro das atenções mais recente tem sido a robustez do sistema, ou a manutenção da funcionalidade quando ocorrem mudanças. Espera-se que os sis- temas mais robustos operem balanceando a eficiência e a capacidade de se adaptar mais ra- pidamente e responder de forma mais flexível e resiliente às mudanças ambientais.
É importante destacar que colônias de insetos sociais fazem mais do que manter a homeos- tase: elas crescem e se reproduzem e, em suas trajetórias de desenvolvimento, reagem apro- priadamente ao ambiente externo, mas sempre conservando os elementos de estabilidade as- sociados à robustez (Wilson, 1985; Hölldobler & Wilson, 1991; Rosen, 1991).
A exploração de grupos sociais como sistemas complexos fornece importantes abstrações so- bre como a seleção atua sobre a organização social, desde o indivíduo até o nível do grupo (Auyang, 1998; Fewell, 2003). A auto-organização e a emergência, quando consideradas no âmbito de numa análise bottom-up, determinam o comportamento coletivo e, quando conside- radas no contexto de uma análise top-down, definem como o ambiente global influencia e res- tringe o comportamento dos membros do grupo (Moore, et al., 1997; Fewell, 2003).
Essa lição é fundamental para que se compreenda a evolução dos insetos sociais no contexto de seleção. Assim que a dinâmica auto-organizativa entra em jogo, o grupo torna-se uma enti- dade com efeitos no fenótipo e na aptidão individual. A coesão do grupo gerada pela dinâmica complexa consolida a conexão entre as aptidões individual e do grupo e destaca que a evolu-
ção social não pode ser completamente compreendida sem a consideração de como a seleção e a dinâmica complexa interagem.