İÇİNDEKİLER
ÖNSÖZ ... iii
BÖLÜM 1: METABOLİK İŞLEMLER 1.1. Organik Kimyasallar... 2
1.2. Bitki Büyümesinde Enerji ve Karbon Akışı: Fotosentez ve Solunum ... 2
1.2.1. Fotosentez: Işığın Soğurulması ve Kullanılması ... 4
1.2.1.1. Işığın Soğurulması ... 5
1.2.1.2. Işığın Kullanımı... 7
1.2.3. Ilıman İklim Meyve Ağaçlarında Işığın Soğurulması ve Kullanımı ... 8
1.2.4. YAİ ve Işık Tutulması Arasındaki İlişkiler ... 11
1.2.5. Ağacın İçine Işığın Nüfuzu ... 11
1.2.6. Bahçeler Tarafından Işığın Tutulması ... 13
1.2.7. Yaprakların Işığı Soğurması, Yansıtması ve Yapraklar Arasından Işığın Geçişi ... 17
1.2.8. Işıklanma Seviyesi ve Fotosentez Hızı ... 19
1.2.8.1. Fotometrik İşlemler ... 19
1.2.8.2. Ilıman İklim Meyve Türlerinde Işık-Tepki Eğrileri ... 19
1.2.9. Farklı FAY’ların Etkileri ... 22
1.2.10. Karbondioksit Fiksasyonu ... 27
1.2.10.1. Karbondioksitin Absorbsiyonu ... 27
1.2.10.2. Karbondioksit Fiksasyon Yolları ... 30
1.2.11. Fotosentezde Enerji Dönüşümünün Etkinliği ... 35
1.2.11.1. Kuantum Etkinliği ... 35
1.2.11.2. Ilıman İklim Meyve Ağaçlarında Fotosentetik Verimlilik ... 36
1.2.12. Fotosentetik Potansiyel ... 37
1.2.12.1. Yaprağın Yapısı ... 37
1.2.12.2. Fotosenteze Yaprak Yaşının Etkisi ... 38
1.2.12.3. Yaprak Zararının Etkileri ... 39
1.2.12.4. Fotosentez Üzerine Işığın Etkisi ... 40
1.2.12.5. Fotosentezin Stoma İle Kontrolü ... 40
1.2.12.6. Fotosentez Üzerine CO2 Yoğunluğunun Etkisi ... 41
1.2.12.7. Fotosentez Üzerine Yaprak Azotunun Etkisi ... 43
1.2.12.8. Sıcaklığın Fotosentez Üzerine Etkisi ... 44
1.2.12.9. Suyun Fotosentez Üzerine Etkisi ... 46
1.2.13. Net Fotosentezde Günlük Değişimler... 46
1.2.14. Meyve Ağacı Yapraklarının Fotosentetik Potansiyeli ... 47
vi
Ilıman İklim Meyve Ağaçları Fizyolojisi1.2.15. Fotosentetik Verimlilik ... 48
1.2.15.1. Fotosentetik Etkinlik ... 48
1.2.15.2. Meyvenin Fotosentez Üzerine Etkisi ... 48
1.2.16. Gelişen Meyvelerde Fotosentez ... 51
1.2.17. Verimlilik İçin Yaprak Alanı İhtiyacı ... 54
1.2.18. Fotosentez ve Verim Arasındaki İlişki ... 54
1.3. Solunum: Organik Bileşiklerin Oksidatif Yıkımı ... 55
1.3.1. Substrat Parçalanmasının Yolları ... 56
1.3.2. ATP Dengesi ve Solunumun Enerji Dönüşüm Etkinliği ... 62
1.3.3. Oksijensiz Solunum... 62
1.3.3.1. Bitkilerde Anaerobiyosisin Oluşu ve Sürekliliği ... 62
1.3.3.2. Anaerobiyosis Altında Solunum Metabolizması ... 63
1.3.4. Solunum ve Bitki Aktivitesi ... 65
1.3.4.1. Solunum Oranı İle Fizyolojik Aktivite Arasındaki İlişki ... 65
1.3.4.2. Solunumun Metabolik Kontrolü: Geriye Besleme Metabolizması... 66
1.3.4.3. Enerji, ATP ve Isı Üretimi ... 67
1.3.5. Meyve Ağaçlarında Solunum ... 68
1.4. Floem Taşınması ve Kaynak-Havza İlişkileri ... 70
1.4.1. Taşınma Mekanizması ... 72
1.4.2. Kaynak-Havza İlişkileri ... 75
1.4.3. Havza Gücünün Değişen Doğası ... 79
1.5. Sorbitol Metabolizması ... 80
1.6. Ağaçta Karbonhidrat Kullanımı ... 83
1.7. Üretim Etkinliği Üzerine Ağaç Büyüklüğünün Etkisi ... 89
1.8. Azot Metabolizması ... 89
1.8.1. Amonyumun Asimilasyonu ... 90
1.8.2. Meyve Ağaçlarının Rezerv N’u Kullanması ... 92
Kaynaklar ... 95
BÖLÜM 2: MİNERAL BESLENME 2.1. Köklerin Yapısı ... 105
2.2. Meyve Ağacı Köklerinin Gelişmesi ve Fonksiyonları ... 107
2.2.1. Meyve Ağaçlarının Köklerinin Dağılımı ... 108
2.2.2. Meyve Ağaçlarının Kök Yoğunluğu ... 109
2.2.3. Meyve Ağacı Köklerinin Büyümesi ... 110
2.2.4. Kök Büyümesi ve Dağılımı Üzerine Kültürel Uygulamaların Etkisi ... 113
2.2.5. Köklerin Periyodik Yenilenmesi ... 117
2.3. Yapraktan Minerallerin Absorbsiyonu ... 117
İçindekiler
vii
2.3.1. Epikütiküla Mumu ve Kütiküla Membranı Boyunca Giriş... 118
2.3.2. Hücre Duvarı Boyunca Giriş ... 120
2.3.3. Plazma Membranı Boyunca Giriş ... 120
2.3.4. Kimyasal Besin Formları ve Yapraklar Tarafından Absorbsiyonları ... 120
2.4. Mineral Elementlerin Görevleri ve Etkileri ... 121
2.4.1. Meyve Ağaçlarının Mineral Beslenme Durumlarının Tespiti ... 122
2.4.2. Yaprakların Besin Elementi İçeriği ... 123
2.5. Mineral Elementlerin Meyve Ağaçlarındaki Etkileri ... 126
2.5.1. Azot (N) ... 126
2.5.1.1. Azotun Alımı ve Kullanımı ... 127
2.5.1.2. N Uygulamasına Meyve Ağaçlarının Tepkisi ... 134
2.5.2. Fosfor (P) ... 135
2.5.2.1. Meyve Ağaçları Tarafından P’un Alımı ... 136
2.5.2.2. Yapraklar ve Meyvede P Birikimi ... 136
2.5.2.3. P Alımına Toprak Yönetim Sisteminin Etkisi ... 137
2.5.2.4. P Absorbsiyonu Üzerine Mikorizanın ve Fosfor Çözücü Bakterilerin Etkileri ... 137
2.5.2.5. Fosfor Gübrelemesine Ağaçların Tepkileri ... 140
2.5.3. Potasyum (K) ... 140
2.5.3.1. Meyve Ağaçlarının K İhtiyaçları ... 141
2.5.3.2. Meyve Ağaçlarının Fizyolojisinde K’un Rolü ... 141
2.5.3.3. Yapraklar ve Meyvede K Birikimi ... 142
2.5.4. Kalsiyum (Ca) ... 143
2.5.4.1. Meyve Ağaçlarının Ca İhtiyacı ... 143
2.5.4.2. Meyve Ağaçlarının Fizyolojisinde Ca’un Görevleri ... 144
2.5.4.3. Kalsiyumun Alımı ve Taşınması ... 145
2.5.4.4. Yapraklar ve Meyvede Ca Birikimi ... 152
2.5.4.5. Kalsiyum Eksikliğinin Zararları ... 153
2.5.5. Magnezyum (Mg)... 155
2.5.6. Kükürt (S) ... 157
2.5.7. Demir (Fe) ... 158
2.5.7.1. Demir Eksikliğinin Belirtileri... 158
2.5.7.2. Demir Noksan Meyve Ağaçlarında Fizyolojik Değişimler... 159
2.5.7.3. Demir Alımı ... 160
2.5.7.4. Bikarbonat Uyarımlı Fe Klorozu ... 160
2.5.7.5. Kireç Uyarımlı Kloroza Meyve Ağaçlarının Duyarlılığı ... 161
2.5.7.6. Demir Noksanlık Klorozunun Düzeltilmesi ... 162
2.5.8. Bor (B) ... 163
2.5.8.1. Bor Eksikliğinin Belirtileri... 165
viii
Ilıman İklim Meyve Ağaçları Fizyolojisi2.5.8.2. Meyve Ağaçlarının Fizyolojisinde Borun Rolü ... 166
2.5.9. Çinko (Zn) ... 168
2.5.10. Mangan ... 169
2.5.11. Bakır (Cu) ... 170
2.5.12. Molibden (Mo) ... 171
2.5.13. Klor (Cl) ... 171
2.5.14. Arsenik (As) ... 172
2.5.15. Alüminyum (Al) ... 172
Kaynaklar ... 173
BÖLÜM 3: SUYUN ÖNEMİ, KULLANILMASI VE BİTKİ-SU İLİŞKİLERİ 3.1. Suyun Fiziksel Özellikleri ... 187
3.1.1. Suyun Yapısı ... 187
3.1.2. Kohezyon ve Adezyon ... 188
3.1.3. Bir Çözücü Olarak Su... 189
3.1.4. Buz Yapısı ... 189
3.1.5. Akışmazlık (Vizkozite) ... 189
3.1.6. Temel Özellikler ... 189
3.2. Meyve Ağaçları Tarafından Suyun Kullanılması ... 190
3.2.1. Meyve Ağaçlarının Su İhtiyaçlarının Belirlenmesi ... 192
3.2.2. Meyve Ağaçlarının Su Durumu ... 193
3.2.3. Dokuların Su Potansiyeli ... 195
3.2.4. Meyve Ağaçlarının Dokularında Ozmotik Düzenleme ... 197
3.2.5. Meyve Ağaçlarının Dokularında Turgor Potansiyeli ... 200
3.3. Topraktan Ağaca ve Atmosfere Taşınma... 201
3.3.1. Toprakta Su ... 201
3.3.2. Kökler Tarafından Absorbsiyon ... 204
3.3.2.1. Suyun Alımında Kök Sisteminin Rolü ... 206
3.3.3. Ksilemde Akış ... 206
3.3.3.1. Kavitasyon (Embolizm) ... 208
3.3.4. Transpirasyon... 212
3.3.4.1. Transpirasyonun Doğrudan Kontrolünde Stomanın Rolü ... 215
3.3.4.1.1. Stoma İletkenliği Üzerine Işığın Etkisi ... 217
3.3.4.2. Transpirasyon Üzerine Çevre Neminin Etkisi... 219
3.3.4.3. Transpirasyon Üzerine Meyvenin Etkisi... 220
3.3.4.4. Stoma Açılmasının Hormonla Kontrolü ... 221
3.3.4.5. Kapasitans (Direnç) ... 222
İçindekiler
ix
3.3.4.6. Transpirasyonun Enerji İhtiyacı ... 223
3.3.5. Sınır Katmanlar İçinde Değişim İşlemleri ... 225
3.4. Ilıman İklim Meyve Ağaçlarının Su Noksanlığına Tepkileri ... 225
3.5. Su Kullanım Etkinliği (SKE) ... 229
3.5.1. Kısıtlı Su Sağlama ile Ağaç Büyümesinin Kontrolü ve SKE İyileştirilmesi ... 231
3.5.2. Kısıtlı Sulamanın Meyve Kalitesine Etkisi ... 236
3.5.3. Su Kullanımı Üzerine Yaprak Alanının Etkileri ... 237
3.6. Aşırı Suyun Sebep Olduğu Stres ... 237
Kaynaklar ... 239
BÖLÜM 4: BİTKİ HORMONLARI VE BÜYÜMEYİ DÜZENLEYİCİ MADDELERLE BÜYÜME VE GELİŞMENİN YÖNETİLMESİ 4.1. Bitki Hormonları ... 252
4.1.1. Oksinler ... 252
4.1.1.1. Oksin Biyosentezi ... 253
4.1.1.2. Oksin Taşınımı ... 257
4.1.1.3. Oksinin Fizyolojik Etkileri... 261
4.1.1.4. Suni Oksinler ... 264
4.1.2. Giberellinler ... 265
4.1.2.1. Giberellinlerin Biyosentezi ... 265
4.1.2.2. GA ile Uyarılan Büyümenin Fizyolojik Mekanizmaları ... 270
4.1.3. Sitokininler ... 271
4.1.3.1. Sitokininlerin Biyosentezi ... 273
4.1.3.2. Sitokininlerin Taşınması ... 276
4.1.3.3. Sitokininlerin Etkileri ... 277
4.1.4. Absisik Asit (ABA) ... 279
4.1.4.1. ABA Biyosentezi ... 280
4.1.4.2. ABA Taşınımı ... 283
4.1.4.3. ABA’in Etkileri ... 284
4.1.5. Etilen ... 286
4.1.5.1. Etilen Biyosentezi ... 287
4.1.5.2. Etilenin Gelişim Üzerindeki ve Fizyolojik Etkileri ... 291
4.1.6. Brassinosteroidler ... 293
4.1.6.1. BR’lerin Biyosentezi ve Etkisizleştirilmesi ... 294
4.1.6.2. BR’lerin Etkileri ... 294
4.1.7. Jasmonatlar ... 295
4.1.7.1. JA’in Biyosentezi ve Metabolizması ... 297
4.1.7.2. Jasmonatların Etkileri ... 298
x
Ilıman İklim Meyve Ağaçları Fizyolojisi4.1.8. Salisilatlar ... 299
4.1.8.1. SA Biyosentezi ve Metabolizması ... 300
4.1.8.2. Fizyolojik Etkileri ... 301
4.1.9. Strigolaktonlar... 302
4.1.10. Poliaminler ... 304
4.1.10.1. PA’lerin Biyosentezi ... 305
4.1.10.2. PA’lerin Etkileri ... 305
4.1.11. Bitkilerde Memeli Cinsiyet Hormonları ... 307
4.1.11.1. Bitki Gelişiminde Memeli Cinsiyet Hormonları Uygulamasının Etkileri ... 309
4.2. Büyümeyi Düzenleyicilerle Büyüme ve Gelişmenin Yönetilmesi ... 311
4.2.1. Uygulama Şekli ve Alımı ... 313
4.2.2. Vejetatif Büyümenin Düzenlenmesi ... 314
4.2.2.1. Sileptik Yan Dal Oluşumu ve Tepe Hâkimiyeti ... 314
4.2.2.2. Proleptik Dallanma ve Tepe Denetimi veya Akrotoni ... 325
4.2.3. Büyümenin Azaltılması ... 332
4.2.3.1. Büyümeyi Yavaşlatıcılar ve Etki Mekanizmaları ... 333
4.2.4. Meyve Yükünün ve Kalitesinin Düzenlenmesi ... 336
4.2.4.1. Seyreltme ... 336
4.2.4.1.1. Seyreltme Yöntemleri ... 339
4.2.4.1.2. Seyreltme Yöntemlerinin Kombine Edilmesi ... 342
4.2.4.1.3. Büyümeyi Düzenleyicilerin ve İnsektisitlerin Etkinlik Mekanizmaları .... 344
4.2.4.2. Meyve Tutumunun Artırılması ... 346
4.2.4.3. Hasatönü Meyve Dökümünün Önlenmesi ... 349
4.2.4.4. Olgun Meyve Dökümünün Artırılması ... 350
4.2.4.5. Çiçeklenme Zamanının Geciktirilmesi ve Eşzamanlı Hale Getirilmesi (Senkronizasyon) ... 350
4.2.4.6. Meyve Kalitesinin Kontrolü ... 350
Kaynaklar ... 352
BÖLÜM 5: ÇİÇEK TOMURCUĞU OLUŞUMU, ÇİÇEKLENME, MEYVE TUTUMU VE GELİŞMESİ 5.1. Çiçek Tomurcuğu Gelişmesi ... 363
5.1.1. Gençlik ... 364
5.1.2. Çiçek Tomurcuğu Oluşumu ... 367
5.1.2.1. Morfogenesis ... 367
5.1.2.2. Çiçek Tomurcuğu Oluşum Zamanı ... 369
5.1.2.3. Plastokron ve Çiçek Uyartımı/Başlangıcı ... 371
5.1.2.4. Çiçek Tomurcuğu Oluşumu Sırasında Meydana Gelen Biyokimyasal Değişimler... 373
İçindekiler
xi
5.1.2.5. Büyüme Noktasının Farklılaşması... 374
5.1.2.6. Çiçek Tomurcuğu Oluşumunu Etkileyen Etmenler ... 377
5.1.2.7. Çiçek Tomurcuğu Oluşum Mekanizması ... 396
5.1.3. Çiçek Kalitesi ... 403
5.1.4. Polen Üretimi ... 403
5.1.5. Yumurta Hücresi Oluşumu ... 405
5.1.6. Çiçeklenme Zamanı... 406
5.1.7. Ağaçların Soğuklama İhtiyaçları... 407
5.1.8. İlkbaharda Sıcak Birimi İhtiyacı ... 409
5.1.9. Çiçeklenme Zamanının Genetik Nakledilirliği ... 410
5.1.10. Tomurcuk Patlamasında Sitokininlerin Rolü ... 410
5.1.11. Tomurcuk Patlamasına Geç Sonbahar Tomurcuk Gelişmesinin Etkisi ... 410
5.1.12. Yapraksız Oldukları Dönem Sırasında Meydana Gelen Olaylar ... 411
5.1.13. Çiçeklenme Süresi ... 412
5.1.14. Çiçeklenmenin Çakışması... 412
5.2. Çiçeklenmenin Biyolojisi... 413
5.2.1. Tozlanma ... 413
5.2.2. Etkili Tozlanma Dönemi ... 414
5.2.3. Polen Çimlenmesi ... 415
5.2.4. Polen Tüpü Büyümesi ... 416
5.2.5. Döllenme ... 417
5.3. Meyve Tutumu ... 418
5.3.1. Meyve Tutumuna Sıcaklığın Etkisi ... 419
5.3.2. Tohum Gelişmesi ... 420
5.3.3. Meyve Büyümesi ... 420
5.3.4. Meyvelerde Renklenme ... 427
5.3.5. Meyve Büyümesi ve Gelişmesine Çevre Etmenlerinin Etkisi ... 429
5.3.6. Meyve Beslenmesi ve Su İlişkileri ... 431
5.3.7. Meyvenin Karonhidrat Beslenmesi (Havza ve Kaynak) ... 432
5.3.8. Meyveye Su Temini ve Transpirasyon ... 433
5.3.9. Meyvenin Mineral Beslenmesi ... 435
5.4. Çiçek ve Meyve Dökümü ... 436
Kaynaklar ... 440
BÖLÜM 6: MEYVE AĞACI BÜYÜKLÜĞÜNÜN KONTROLÜ, ANAÇLAR VE ANAÇ-KALEM İLİŞKİLERİ 6.1. Ağaç Büyüklüğünün Genetik Kontrolü ... 450
6.1.1. Kısa Boğum Araları (Internod) ... 451
6.1.2. Geniş Açılı Dallanma ... 451
xii
Ilıman İklim Meyve Ağaçları Fizyolojisi6.1.3. Dipten Büyüyen Ağaç Tipleri ... 452
6.1.4. Ağaçların Kuvveti ... 453
6.2. Çeşitlerin Büyüme Yapısı ve Büyüklüğü... 454
6.3. Büyüme ve Ağaç Büyüklüğünün Çevresel Kontrolü ... 455
6.4. Bahçecilik Araçları İle Kuvvetin Kontrolü ... 456
6.4.1. Yer Seçimi ... 456
6.4.2. Kuvvet Kontrolünün Bir Aracı Olarak Dal Açılarının Düzenlenmesi ... 456
6.4.3. Ağaç Büyüklüğüne Meyve Oluşumunun Etkisi ... 458
6.4.4. Budama ve Kök Kısıtlaması ... 460
6.4.5. Kabuk Kesme, Bilezik Alma ve Kabuğu Alt-Üst Etme ... 463
6.4.6. Gübreleme ... 464
6.4.7. Ağaç Büyüklüğüne Su Stresinin Etkisi (Kısıtlı Sulama) ... 465
6.4.8. Rekabet ... 466
6.5. Anaçlar ... 467
6.5.1. Aşılı Meyve Ağaçlarının Biyolojik Karmaşıklığı ve Anaç-Kalem Etkileşimleri ... 469
6.5.1.1. Anaç ve Araanaçların Kalem Kuvveti ve Tabiatı Üzerine Etkisi ... 470
6.5.1.2. Anaçların Kök Sistemi ve Morfolojisi Arasındaki Farklılıklar ... 474
6.5.1.3. Anaçların Erkencilik, Verim Etkinliği ve Periyodisite Üzerine Etkileri... 475
6.5.1.4. Anaçların Meyve Kalitesi ve Yaprak Kompozisyonuna Etkileri ... 478
6.5.2. Anaçlar ve Kalemlerin Aşı Uyuşurluğu ... 479
6.5.2.1. Yerleşik AU’nın Muhtemel Mekanizmaları ... 481
6.5.2.2. AU’nı Erken Belirleme Yöntemleri... 481
6.5.3. Abiyotik Strese Anaçların Dayanıklılıkları ... 482
6.5.3.1. Uygun Olmayan Toprak Sıcaklığı ... 482
6.5.3.2. Toprakta Fazla Su ... 484
6.5.3.3. Kuraklık ... 484
6.5.3.4. Kireç Uyarımlı Kloroz ... 485
6.5.3.5. Anaçların Biyotik Strese Dayanıklılıkları ... 486
6.5.4. Anaçların İşlev Şekilleri ... 490
6.5.4.1. Su Teminini Kısıtlama ... 490
6.5.4.2. Kaleme Eriyiklerin Sağlanmasının Azaltılması veya Dengesizlikleri ... 492
6.5.4.3. Kısmi Uyuşmazlık ve Fenoliklerin Üretimi ... 493
6.5.4.4. Anaç ve Kalem Arasında Bitki Hormonlarının Üretimi ve Taşınmasındaki Değişimler ... 495
6.5.4.5. Yedek Karbonhidrat Kuramı ... 502
6.5.4.6. Rekabet/Ağaç Mimarisi Kuramı... 503
6.5.4.7. Ağaç Büyüklüğünü Belirlemede İleri Sürülen Nazari Mekanizmalar ... 504
Kaynaklar ... 507
