11. BÖLÜM
BELLEK, ÖĞRENME VE
AMNEZİ
Yeni görüntüleme teknikleri elde edilebilir olduğunda bilişsel nörobilim, belleğin ve nöroanatomik dünya ile fizyolojinin bilişsel alanına katılımı, bizim nöroanatomiye bakmamıza izin vermiştir. Bu bölüm, farklı bellek tiplerini, belleklerin olu- şumunu ve
işlenen bilginin nöroanatomisini incelemektedir.
BİLGİNİN İŞLENMESİ
Belleğin farklı tipleri; hatırlamanın ne olduğunun doğası ile ve bellek
fonksiyonlarının hangi periyotta olduğunu tanımlamaktadır. Atkinson-Shifrrin (1968) modeli; üç farklı bellek deposu içerisinde ayrılmış olarak ileri sürülen bir
insan bellek teorisiydi (Şekil 11.1):
DUYUSAL BELLEK
Duyusal bellek, bir nesnenin algılanmasından sonra yaklaşık ilk 200-500 milisaniye içe- risinde karşılık verir (Baddeley, 1999). Bir şeye baktığımızda duyusal bellek, gözlemin
sadece bir saniyesinde onun görünüşünü hatırlar. George Sperling (1979) duyusal belleğin bu formuna bakıldığında “kısmi bildirim paradigması” kullanarak orijinal
araştırma ça- lışmaları yayımladı.
KISA-SÜRELİ BELLEK
Kısa-süreli bellek kısa bir süre için aktif bir durumda bilginin küçük bir kısmını hatırlamayı mümkün kılar (Şekil 11.2). Kısa süreli belleğin tek seferde birçok nesneyi tutamadığı gösterilmiştir ve kapasitesi oldukça düşüktür. George Miller (1956) tarafından yapılan
çalışmada, kısa-süreli belleğin sadece 7±2 nesneyi depoladığı gösterilmiştir.
ÇALIŞMA BELLEĞİ
Çalışma belleği bilginin geçici depolanması ve manipülasyonu için kullanılan bellek bölümü olarak tanımlanır. Sınırlı kapasiteye sahiptir ve dili anlama ve akıl yürütme gibi bir dizi
bilişsel görevler ile ilgilidir. Kısa-süreli bellek bilgiyi depolar fakat manipüle etme
yeteneğine sahip değildir. Genellikle çalışmanın, bellek modelinin bir tarafında depolandığı kabul edilir.
Çalışma belleğinin nöral substrat
Bu alandaki araştırma iki özellik üzerinde yoğunlaşmıştır: Spesifik lezyonlu bireyler ve görüntüleme teknolojisine başvuran normal bireyler. Genellikle sonuçlar, anlatma veya içsel konuşma alanı konuşma veya Brodmann 44 alanı ile daha fazla ilişkili iken (Paulesu, Frith ve Frackowiak, 1993), fonolojik döngünün temporoparietal bağlantı noktasının bir kısmında meydana gelen depolama ile sol yarımkürede lokalize olduğunu gösteren
üçlübileşenli bir modelini daha çok desteklemektedir, (Brodmann alanı 40).
UZUN SÜRELİ BELLEK
PEKİŞTİRME
KLASİK KOŞULLANMA
ARAÇSAL VEYA EDİMSEL KOŞULLANMA
Klasik koşullanmanın aksine, edimsel koşullanma “gönüllü davranışı” veya edimsel davranışı değiştirmeyi ihtiva eder. Skinner (1953), davranışsal değişiklikleri içeren öğrenme fikrine bağlı olarak edimsel koşullanma kavramını geliştirmiştir. Bir kişinin
çevresindeki olaylara veya uyarıcılara tepkisinin, onların davranışsal değişimini yansıttığına inanmıştır. Edimsel koşullanma işlemi, bununla ilişkili olarak birkaç temel
kavrama sahiptir.
PEKİŞTİRMENİN NÖRAL MEKANİZMALARI
Pekiştirmeyi uyarıcı birçok beyin bölgesini gösteren çalışmalar bulunmasına rağmen (Olds ve Forbes, 1981) özel dikkat gerektiren birkaç bölge vardır. Bunlardan birisi, orta beyinde
anteriyor bazal ön beyine, anteriyor-posteriyor ekseni boyunca uzanan, lateral hipotalamus boyunca geçen medial ön beyin demeti olarak adlandırılır.
HEBBIAN TEORİSİ
Donald Hebb’in (1949) teorisine göre, sinaptik plastisite, presinaptik hücrenin sabit ve postsinaptik hücrenin tekrarlanan uyarımı ile sonuçlanan sinaptik etkinlikteki artış için gerekli bir mekanizmadır. Başka bir şekilde ifade edildiğinde, bir nöron aktif ve tekrarlanan
ateşleme ürettiğinde, aktivite diğer hücrelerin ateşlenmesine katkıda bulunur. Hücreler arasındaki bu ilişki, katkıda bulunan iki ateşleyici nöron arasında ortak bir şansın biraz
daha fazla olması demektir ve nöronlar arasındaki ilişki buna neden olur.
APLYSIA’DA ÖĞRENME
1980’li yıllarda Eric Kandel, kabuksuz bir mollusk olan deniz salyangozu Aplysia califor nica’da sinaptik tepkilerdeki öğrenme ile ilişkili değişimleri araştırmıştır (Kandel 2009)
(bkz. Bölüm 3).
BELLEK İÇİN GEREKLİ OLAN BEYİN ALANLARI
HİPOKAMPUS
Hipokampus limbik sistemin bir bileşenidir ve mekânsal yön bulma ve uzun süreli bellek fonksiyonunun bir bütünleyicisidir (Bird ve Burgess, 2008) (Şekil 11.7). İnsanı da içine alan
primatlarda, hipokampus, beynin sol ve sağ alanları üzerindeki kısımlarda, kortikal yüzeyinin altında medial temporal lobun içerisinde bulunmaktadır (Şekil 11.8).
İKİNCİL HABERCİ SİSTEMLER VE BELLEK
İki tip sinaptik ileti vardır: bunlardan biri postsinaptik nöronda geçici değişiklikle
sonuçlanırken, diğeri ise postsinaptik hücrelerde daha uzun süreli değişikliklere neden olur.
Birinci yol iyon-kanalına bağlı reseptörler aracılığı ile çalışır. İkincisi ise, bazen
“metabotropik” reseptörler olarak da adlandırılan ve “iyon kanal” reseptörleri olarak bilinen diğer reseptör ailesinin tersine, G-proteinine bağlı reseptörler ve ikincil haberci
sistemleri yolu ile çalışır.
BELLEĞİN HÜCRESEL TEMELİ: UZUN SÜRELİ POTANSİYASYON
Uzun süredir memeli beyninin öğrenme ve belleğin hücresel mekanizmasının nöronlar arasındaki sinaptik bağlantıdaki değişiklikten oluştuğu düşünülmektedir (Hebb, 1949).
Uzun-süreli potansiyasyon, çok geniş şekilde çalışılmış olan sinir sistemindeki değişiklikleri sağlayan işlemdir.
BELLEK İLE İLİŞKİLİ DİĞER BEYİN YAPILARI
Beyincik ve Uzun-Süreli Depresyon
Eğer sinir sisteminde LTP’deki sinapslar artarsa nöronların bağlantıları yeni bilginin kodlanmasını tetikleyerek sonunda maksimum etkinin bazı seviyelerine ulaşacaktır.
Amigdala
Amigdala, hipokampusun anteriyorunda bulunan, temporal lobun anterio-medial kısmında yer alan gri madde kütlesidir. Üç fonksiyonel alt bölümle, beynin diğer kısımları ile
bağlantılıdır.
Motor Bellek ve Bazal Gangliya
Bazal gangliya, medial temporal lobta (MTL) bulunan nükleusların bir kümesidir. Bazal gangliya; subtalamik nükleus, sustantia nigra, globus pallidus, ventral striatum ve dorsal striatumdan oluşur, putamen ve kaudat nükleusu içine alır (Suvarov, 1998).
Frontal lob
Frontal lob, her bir serebral yarım kürenin önünde bulunmaktadır ve anteriyordan pariyetal loblara, superiyor ve anteriyordan temporal loblara konumlanır.
Temporal lob
Temporal loblar sağ ve sol beyin yarım küresinin üzerinde Sylvian yarığının altında bulunur.
Pariyetal lob
Beynin pariyetal lobu, posteriyor oksipital lob ve anteriyor olarak frontal lob arasında uzanır.
Oksipital lob
Oksipital lob veya görüş korteksi dorsal olarak serebellumda ve pariyeto-oksipital sulkus’un posteriyorunda bulunur.
BELLEK BOZUKLUKLARI: AMNEZİ
Amnezi, yani bilginin öğrenilmesinde veya eski bilginin geri çağrılmasında zorlukları içeren bir durumdur. Amnezi, zekâ, dikkat, algı veya karar vermede eksiklikler olmaksızın
belleğin ciddi şekilde bozulması olarak tanımlanır ve genellikle bellek için önemli
olmayan beyin yapılarının herhangi birinin bozulmasını takiben meydana gelir (Squire ve Zola, 1997).
ANTEROGRAD AMNEZİ
Anterograd amnezili bireylerin, beyin yaralanması kazalarını takiben yeni bilginin öğrenilmesi ciddi şekilde bozulmuştur. Genellikle, yaralanma meydana gelmeden önce onların olaylar için anıları büyük ölçüde korunmuştur ve sadece medial temporal lob veya
orta çizgi diensefalonu zihinsel olarak zarar görmüş bazı bireyler, bozulmamış zihinsel ve algısal işleve sahiptir (Levy vd. 2005; Shrager vd. 2006).
RETROGRAD AMNEZİ
Medial temporal lobları zarar gören bireylerin, amnezinin başlangıcından önce elde ettikleri anılarında bozulma deneyimi olabilir. Bu çeşit bellek kaybı retrograd amnezi
olarak bilinmektedir.
PSİKOJENİK VEYA FONKSİYONEL AMNEZİ
Psikojenik amnezi, duygusal bir travma sonucu olarak meydana gelebilir. Bu tip amnezi ile ilişkili semptomlar anterograd ve retrograd bellek kayıplarından farklıdır.
ÖRNEK OLAY: CLIVE WEARING
Birçok belgelenmiş amnezi vakalarından en önemlilerinden birisi ingiliz müzisyen Clive Wearing vakasıdır. Clive Wearing, 46 yaşında Herpes simplex virüsü ile enfekte oldu,
hipokampusu iki taraflı (bilateral) zarar gördü ve onu son derece amnezik bıraktı.
Wearing’in prosedural ve semantik belleği büyük ölçüde sağlamdı, karısını ve ailesini tanıyabiliyordu.
Devamı sonraki sayfada…
