ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
DOKTORA TEZİ
YUMURTA-LARVA PARAZİTOİTİ CHELONUS OCULATOR PANZER
(HYMENOPTERA: BRACONIDAE) İLE HELICOVERPA ARMIGERA
HÜBNER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) ARASINDA BAZI BİYOLOJİK İLİŞKİLER ÜZERİNDE ÇALIŞMALAR
Mutasim Mohamed YASSIN ALI
BİTKİ KORUMA ANABİLİM DALI
ANKARA 2013
Her hakkı saklıdır
i ÖZET Doktora Tezi
YUMURTA-LARVA PARAZİTOİTİ CHELONUS OCULATOR PANZER (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) İLE HELICOVERPA ARMIGERA HÜBNER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) ARASINDA BAZI BİYOLOJİK İLİŞKİLER ÜZERİNDE
ÇALIŞMALAR
Mutasim Mohamed YASSIN ALI Ankara Üniversitesi
Fen Bilimleri Enstitüsü Bitki Koruma Anabilim Dalı Danışman: Prof. Dr. Cem ÖZKAN
Bu çalışma ile yumurta-larva parazitoiti Chelonus oculator’un konukçusu Helicoverpa armigera üzerinde iki farklı sıcaklıkta (25±1 ºC ve 30±1ºC), %60-70 orantılı nem ve 16:8 aydınlık: karanlık koşullarda bazı biyolojik özellikleri incelenmiştir. Ayrıca parazitoitin temel parazitleme davranışları, süperparazitizmin etkileri ve farklı insektisitlerin (thiodicarb, spinosad, Bacillus thuringiensis var Kurstaki and azadirachtin) C. oculator üzerinde biyolojik ve davranışsal yan etkileri de laboratuvar koşullarında belirlenmiştir.
Yumurta-larva parazitoiti C. oculator’un çıkış oranı, 30ºC sıcaklıkta 25ºC sıcaklığa göre düşük bulunmuştur. Parazitoitin iki sıcaklık derecesinde (25ºC ve 30ºC) sırasıyla gelişme süresi 28.77ve 26.75 gün, yaşam süresi 12.45 ve 9.75 gün ve ergin ağırlığı 2.01 ve 2.13 mg olarak belirlenmiştir.
Chelonus oculator ile Helicoverpa armigera yumurtaları bir, iki ve üç kez parazitletilmiş ve süperparazitizmin etkileri araştırılmıştır. Parazitoitin çıkış oranı parazitleme derecesi arttıkça azalmıştır. Parazitoitin gelişme süresi ve ergin ağırlığı de süperparazitizmden önemli derecede etkilenmiştir.
Farklı insektisitlerin (NeemAzal®–T/S, Laser, Rapax ve Larvin) uygulama dozu ve uygulama dozunun yarısı ergin parazitoitler üzerine denenmiş ve ergin parazitoitlerin ölüm oranları belirlenmiştir. Sonuçlar denenen ilaçların ergin parazitoitler üzerinde toksik olduğunu göstermiştir. Aynı insektisitler ve aynı dozlar kullanılarak hazırlanan yapay besin ile beslenen parazitlenmiş H. armigera larvalarında parazitoit gelişiminin olmadığı da belirlenmiştir.
İnsektisitlerin davranışsal yan etki denemeleri uygulama dozu ve uygulama dozunun yarısı kullanılarak Y tüp olfaktometrede seçim testiyle belirlenmiştir. Rapax’da uygulama dozu ve Larvin’de uygulama dozunun yarısı dışındaki bütün insektisit ve doz uygulamalarında C.
oculator, insektisitlere negatif tropizm gösterterek temiz havayı tercih etmişlerdir.
Ocak 2013, 118 sayfa
Anahtar Kelimeler: Chelonus oculator, Helicoverpa armigera, biyoloji, davranış, insektisit, yan etki
ii ABSTRACT
Ph.D. Thesis
THE STUDIES ON SOME BIOLOGICAL RELATIONS OF AN EGG-LARVAL PARASITOID CHELONUS OCULATOR PANZER (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) ON
HELICOVERPA ARMIGERA HÜBNER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) Mutasim Mohamed YASSIN ALI
Ankara University
Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Plant Protection
Supervisor: Prof. Dr. Cem ÖZKAN
In this study, some biological relations between an egg-larval parasitoid Chelonus oculator Panzer (Hymenoptera: Braconidae) on Helicoverpa armigera Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) were investigated at two different temperature (( 25±1ºC, 30±1ºC), 60-70 % HD and 16L:8D photoperiod. In addition foraging behavior, effect of superparasitism and the side effects of pesticides (thiodicarb, spinosad, Bacillus thuringiensis var kurstaki and azadirachtin) on C.
oculator were determined under laboratory conditions.
The emergence of egg-larval parasitoid, Chelonus oculator, was low at 30ºC than 25ºC. The development times of the parasitoid were 28.77 and 26.75 days at 25ºC and 30ºC, respectively.
At the same temperatures, the longevities of the parasitoid and adult weights of the parasitoid were 28.77 and 26.75 days, and 2.01 and 2.13 mg, respectively.
Eggs of Helicoverpa armigera were parasitized one, two and three times by C. oculator and effects of superparasitism were defined. Adult parasitoid emergence decreased as level of superparasitism increased. Development time and adult mass were significantly affected with superparasitizm.
Effect of lethal and half lethal doses of different insecticides (NeemAzal®–T/S, Laser, Rapax and Larvin) were investigated on adult parasitoid and mortality ratio was determined. The results showed that these insecticides were toxic on the adult parasitoid. There was no parasitoid development when parasitized host was feed with insecticide diet mix. The effect of behavioral side –effect of these insecticides (lethal dose and half lethal dose) was determined with choice test in the Y tube olfactometer. C. oculator showed negative tropisms while preferring clean air in the all insecticides and doses, except for lethal dose of Rapax and half lethal dose of Larvin.
January 2013,118 pages
Key Words: Chelonus oculator, Helicoverpa armigera, biology, behavior, insecticide, side effect
iii TEŞEKKÜR
Tezimi çalışmam sırasında beni yönlendiren, çalışmalarımın her aşamasında bilgi, öneri ve desteğini esirgemeyen, öğrencisi olmaktan onur ve gurur duyduğum danışman hocam Sayın Prof. Dr. Cem ÖZKAN (A.Ü.Z.F. Bitki Koruma Bölümü Öğretim Üyesi)’a, tez izleme komitesinde bulunan ve bana her zaman yol gösteren ve destek olan hocalarım Sayın Prof. Dr. Avni UĞUR (A.Ü.Z.F. Bitki Koruma Bölümü Öğretim Üyesi)’a ve Sayın Prof. Dr. Yusuf KARSAVURAN (E.Ü.Z.F. Bitki Koruma Bölümü Öğretim Üyesi)’a teşekkürlerimi sunarım. Yine tez savunmamda yapmış oldukları yapıcı eleştiri ve katkılarından dolayı Sayın Prof. Dr. Bülent ALTEN (Hacettepe Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Öğretim Üyesi)’e ve Sayın Prof.
Dr. Şerife BAYRAM (A.Ü.Z.F. Bitki Koruma Bölümü Öğretim Üyesi)’a teşekkürlerimi sunarım.
Tezimin ilk aşamasından itibaren literatür temininden laboratuvar çalışmalarına, denemelerde karşılaşılan tüm sorunlardan tezin yazımına kadar değerli yardımlarını benden esirgemeyen Uzman Dr. Hilal TUNCA (A.Ü.Z.F. Bitki Koruma Bölümü)’ya, istatistiklerin yapılmasındaki büyük katkıları olan A.Ü.Z.F. Zootekni Bölümü’nden Sayın Prof. Dr. Ensar BAŞPINAR’a, Sayın Prof. Dr. Zahide KOCABAŞ’a ve Sayın Araş. Gör. Rabia ALBAYRAK’a, çalışmalarım sırasında bana yardımcı olan ve beni hiç yalnız bırakmayan Sayın Zir. Müh. Cahit KAYA’ya,Sayın Zir. Müh. Yeşim ŞAHİN’e ve laboratuar çalışmalarım sırasında manevi desteklerini esirgemeyen biyolojik mücadele laboratuvarındaki tüm öğrenci arkadaşlarıma, ayrıca tez çalışmamı destekleyen Ankara Üniversitesi Bilimsel Araştırma Proje Birimi (12B4347001 no’lu proje)’ne teşekkür ederim.
Tezimin her aşamasında manevi ve maddi desteğini hiçbir zaman eksik etmeyen aileme:
babam Mohmed YASSİN’e eşim Nahla ANAN’a, kızım Yageen’e, oğlum Ahmed’e ve bütün kardeşlerime çok teşekkür ederim.
Mutasim M. YASSİN ALİ Ankara, Ocak 2013
iv
İÇİNDEKİLER
ÖZET………... i
ABSTRACT………... ii
TEŞEKKÜR………... iii
ŞEKİLLER DİZİNİ………... vii
ÇİZELGELER DİZİNİ... viii
1. GİRİŞ……….. 1
2. KAYNAK ÖZETLERİ………..…………..…. 4
2.1 Biyoloji Çalışmaları ………...…… 4
2.1 Davranış ve Süperparazitizm Çalışmaları………....……… 15
2.3 Yan etki çalışmaları ………... 24
2.3.1Thiodicarb………...… 24
2.3.2 Spinosad………...…... 28
2.3.3 Bacillus thuringiensis var kurstaki………... 29
2.3.4 Azadirachtin………... 32
3. MATERYAL ve YÖNTEM ……….……… 40
3.1 Materyal……… 40
3.1.1 Chelonus oculator Panzer………..…………..…… 40
3.1.1.1 Sistematikdeki yeri……… 40
3.1.1.2 Konukçuları……… 40
3.1.2 Helicoverpa armigera………....… 41
3.1.2.1 Sistematikdeki yeri……… 41
3.1.2.2 Konukçuları……… 41
3.1.3 Ephestia kuehniella Zeller……… 41
3.1.3.1 Sistematikdeki yeri………... ... 41
3.1.3.2 Konukçuları………... 41
3.1.4 Denemelerde kullanılan insektisitler………... 42
v
3.1.4.1 Thiodicarb………... 42
3.1.4.2 Spinosad………... 42
3.1.4.3 Bacillus thuringiensis var. kurstaki……… 43
3.1.4.4 Azadirachtin………... 43
3.2 Yöntem………... 43
3.2.1 Parazitoit ve konukçu kültürlerinin yetiştirilmesi………... 43
3.2.1.1 Yumurta-larva parazitoiti Chelonus oculator Panzer’in yetiştirilmesi.... 43
3.2.1.2 Konukçu Ephestia kuehniella Zeller’in yetiştirilmesi ……….... 44
3.2.1.3 Konukçu Helicoverpa armigera (Hübner)’nın yetiştirilmesi………….. 45
3.2.2 Biyoloji Denemeleri………..… 47
3.2.3 Davranış Denemeleri………....……… 47
3.2.3.1 Konukçuyu Elde Etme Davranışı……….… 47
3.2.3.2 İki parazitlenme arasında geçen sürenin belirlenmesi………... 48
3.2.3.3 Süperparazitizmin etkilerinin belirlenmesi... 49
3.2.4 Biyolojik Yan Etki Denemeleri... 49
3.2.4.1 Ergin parazitoitlere biyolojik yan etki denemeleri... 49
3.2.4.1.1 24, 48, 72 saat insektisite maruz bırakılan ergin parazitoitlerin ölüm oranları... 49
3.2.4.1.2 24 saat insektisite maruz bırakılan ergin parazitoitlerde ölüm oranı... 50
3.2.4.2 Chelonus oculator’un Helicoverpa armigera üzerinde akut toksisite denemeleri... 50
3.2.5 Y tüp olfactometrede seçim testi………. 51
3.2.6 Değerlendirme yöntemleri ………... 52
4. ARAŞTIRMA BULGULARI... 53
4.1 Sıcaklığın Yumurta-Larva Parazitoiti Chelonus oculator’ un Bazı Biyolojik Özelliklerine Etkileri... 53
4.1.1 Sıcaklığın parazitoitin çıkış oranına etkisi………. 53
4.1.2 Sıcaklığın parazitoitin gelişme ve yaşam süresine etkisi……….. 53
4.1.3 Sıcaklığın parazitoitin ergin ağırlığına etkisi ……….…... 54
4.2 Parazitoit Davranışı……….. 55
vi
4.2.1 Chelonus oculator’un parazitlenmiş ve parazitlenmemiş konukçularda
konukçuyu elde etme davranışları……….... 55
4.2.2 Süperparazitizmde iki parazitleme arasında geçen sürenin etkisinin belirlenmesi... 57
4.2.3 Süperparazitizmin etkilerinin belirlenmesi……… 58
4.2.3.1 Süperparazitizmin çıkış oranına etkisi………. 58
4.2.3.2 Süperparazitizmin gelişme süresine etkisi……… 59
4.2.3.3 Süperparazitizmin yaşam süresine etkisi……….. 60
4.2.3.4 Süperparazitizmin ergin ağırlığına etkisi... 61
4.2.3.5 Süperparazitizmin parazitoitin eşey faktörüne etkisi... 62
4.3 Biyolojik Yan Etki Denemeleri……….. 63
4.3.1 Ergin parazitoitlere biyolojik yan etki denemeleri...………... 63
4.3.1.1 24, 48, 72 saat insektisite maruz bırakılan ergin parazitoitlerin ölüm oranları... 63 4.3.1.2 Farklı insektisit uygulamalarının ergin parazitoitlerde ölüm etkisi…… 69
4.3.1.2.1 24 saat insektisite maruz bırakılan ergin parazitoitlerde ölüm oranı... 69 4.3.1.2.2 Farklı insektisitlerin Helicoverpa armigera larvalarındaki Chelonus oculator’a akut toksisitesi.. 74
4.3.2 Farklı insektisit uygulamalarında hava akışlı Y tüp olfaktometrede seçim testi... 77
5. TARTIŞMA ve SONUÇ………... 79
KAYNAKLAR………... 94
ÖZGEÇMİŞ... 117
vii
ŞEKİLLER DİZİNİ
Şekil 3.1 Chelonus oculator’un a. Parazitleme işinin gerçekleştirildiği cam fanus, b. Parazitoit dişisi, c. Parazitoit larvası, d. Parazitoit pupası, e.
Yetiştirme kapları ………... 44 Şekil 3.2 Ephestia kuehniella’nın a.Yetiştirme ortamı, b.Erginlerin toplanması
c.yumurtlatma kutuları, d. yetiştirme odası……….... 45 Şekil 3.3 Helicoverpa armigera’nın a.Yumurtası, b. Larvası, c. Pupası
d. Ergini…………... 46 Şekil 3.4 Hava akışlı Y tüp olfaktometre düzeneği ………... 51 Şekil 4.1 Chelonus oculator’un hava akışlı Y tüp olfaktometrede seçim testi
sonuçları... 78
viii
ÇİZELGELER DİZİNİ
Çizelge 4.1 Farklı sıcaklıklarda gelişen Chelonus oculator’ unçıkış oranı... 53
Çizelge 4.2 Farklı sıcaklıklarda Chelonus oculator’ ungelişme süresi……….….. 54
Çizelge 4.3 Farklı sıcaklıklarda Chelonus oculator’ unyaşam süresi………….… 54
Çizelge 4.4 Farklı sıcaklıklarda gelişen Chelonus oculator’ un ergin ağırlığı … 55 Çizelge 4. 5 Chelonus oculator’un konukçuyu elde etme davranışı ………... 57
Çizelge 4.6 Chelonus oculator’un Helicoverpa armigera yumurtalarını ikinci kez parazitlemesinde (süperparazitlenme) sürenin etkisi……...…… 58
Çizelge 4.7 Süperparazitizmin parazitoitin çıkış oranına etkisi………..… 59
Çizelge 4.8 Süperparazitizmin gelişme süresine etkisi……….... 60
Çizelge 4.9 Süperparazitizmin yaşam süresine etkisi……… 61
Çizelge 4.10 Süperparazitizmin parazitoitlerin ergin ağırlığına etkisi……… 62
Çizelge 4.11 Süperparazitizmin parazitoitin eşey faktörüne etkisi... 62
Çizelge 4.12 Ergin erkek parazitoitlerde farklı insektisitlerin uygulama dozunda 24, 48 ve 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)... 64
Çizelge 4.13Ergin dişi parazitoitlerde farklı insektisitlerin 24, 48 ve 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)... 65
Çizelge 4.14 Ergin parazitoitlerde farklı insektisitlerin 24 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)... 66
Çizelge 4.15 Ergin parazitoitlerde farklı insektisitlerin 48 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)... 67
Çizelge4.16 Ergin parazitoitlerde farklı insektisitlerin uygulama dozunda 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)... 67
Çizelge 4.17 Ergin erkek parazitoitlerde farklı insektisitlerin uygulama dozunda 24, 48 ve 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)…… 68
Çizelge 4.18 Ergin erkek parazitoitlerde farklı insektisitlerin yarı uygulama dozunda 24, 48 ve 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)………... 68
Çizelge 4.19 Ergin dişi parazitoitlerde farklı insektisitlerin uygulama dozunda 24, 48 ve 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)…… 69
Çizelge 4.20 Ergin dişi parazitoitlerde farklı insektisitlerin yarı uygulama dozunda 24, 48 ve 72 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları %)………... 69
Çizelge 4.21 24 saat insektisite maruz bırakılan ergin parazitoitlerde ölüm oranı (%)….………... 70
Çizelge 4.22 Farklı insektisitlerin ergin parazitoitlerde uygulama dozunda 24 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)……….. 71
Çizelge 4.23 Ergin erkek parazitoitlerde farklı insektisitlerin yarı uygulama dozunda 24 saat tutulmasının neden olduğu ölüm oranları (%)….. 71
Çizelge 4.24 Farklı insektisit uygulamalarının parazitoit yaşam süresine etkisi… 72 Çizelge 4.25 Farklı insektisitlerin uygulama dozlarının parazitoit yaşam süresine etkisi………... 73
ix
Çizelge 4.26 Farklı insektisitlerin yarı uygulama dozlarının parazitoit yaşam
süresine etkisi……….. 74
Çizelge 4.27 Üçüncü larva döneminde ilaçlanmış yapay besinle beslenen
elicoverpa armigera’dan Chelonus oculator’un çıkış oranı………. 75 Çizelge 4.28 Üçüncü larva döneminde ilaçlanmış yapay besinle beslenen
Helicoverpa armigera’da Chelonus oculator’un gelişme süresi….. 75 Çizelge 4.29 Üçüncü larva döneminde ilaçlanmış yapay besinle beslenen
Helicoverpa armigera’dan çıkış yapan Chelonus oculator’un
yaşam süresi………. 76
Çizelge 4.30 Üçüncü larva döneminde ilaçlanmış yapay besinle beslenen
Helicoverpa armigera’dan çıkış yapan Chelonus oculator’un ergin
ağırlıkları ……… 76
Çizelge 4.31 Üçüncü larva döneminde ilaçlanmış yapay besinle beslenen Helicoverpa armigera’dan çıkış yapan Chelonus oculator’un eşey faktörü... 77
1 1. GİRİŞ
Günümüzde tarımsal üretim alanlarında hastalık, zararlı ve yabancı otlara karşı en çok tercih edilen mücadele yöntemi kimyasal mücadeledir. Ancak bilindiği üzere kimyasal mücadelenin hem çevre hem de insan sağlığı açısından birçok olumsuz etkisi bulunmaktadır. Bu olumsuz etkileri arasında toprak, hava ve su kaynaklarının kirliliği, zararlı böceklerde direnç oluşumuna neden olması ve hedef dışı organizmalar (bal arıları, parazitoit ve predatörler) üzerindeki olumsuz etkileri sayılabilir. Bu nedenle tarımsal üretimde zararlılara karşı doğayla uyumlu mücadele yöntemlerinin tercih edilmesi son derece önemlidir. Bu yöntemler arasında kültürel önlemler, fiziksel mücadele, biyoteknik savaşım ve biyolojik mücadele bulunmaktadır. Zararlı böceklere karşı doğal düşmanların kullanıldığı biyolojik mücadele etmenleri aslında doğada kendiliğinden var olan unsurlardır. Bizler biyolojik mücadele uygulamaları ile doğada var olan bu etmenleri daha da etkinleştirmek ve geliştirmek için katkı sağlamaktayız.
Kimyasal mücadele odaklı yaklaşım ile sentetik pestisitlerin yoğun olarak kullanıldığı agro-ekosistemlerden biri de pamuk agro-ekosistemidir. Türkiye Ege, Akdeniz ve Güneydoğu Anadolu Bölgeleri’nde çok geniş alanlarda pamuk üretimi yapan bir ülkedir. Pamuk bitkisinin önemli birçok zararlısı bulunmaktadır. Pamukta görülen ana zararlılar bölgeye ve uygulanan tarımsal yöntemlere bağlı olarak değişmektedir.
Bununla birlikte pamukta önemli zararlılar arasında Thrips tabaciLind. (Thysanoptera:
Thripidae) Bemisia tabasi Genn. (Homoptera: Aleyrodidae), Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae), Tetranychus spp. (Acarina: Tetranychidae), Empoasca decipiens Paoli (Homoptera: Cicadellidae) Agrotis spp. (Lepidoptera: Noctuidae), Earias insulana Boisd. (Lepidoptera: Noctuidae), Pectinophora gossypiella Saund.
(Lepidoptera: Gelechiidae), Spodoptera exiqua Hübner (Lepidoptera: Noctuidae), Spodoptera littoralis Boisd (Lepidoptera: Noctuidae) ve Helicoverpa armigera Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) yer alır (Karsavuran 2004). Türkiye dahil birçok ülkede üreticiler bu zararlılara karşı yaptıkları bilinçsiz kimyasal mücadele uygulamaları ile hem girdi miktarını gereksiz yere arttırmakta, hem de çevre ve insan sağlığı üzerinde de tehdit oluşturacak olumsuz etki yapmaktadırlar. Ürünün kalite ve kantitesi üzerine olumsuz etkilere neden olan zararlı, hastalık ve yabancı otlara karşı yapılan
2
ilaçlamalarda atılan ilacın % 0.015-% 6.0’sı hedef alınan canlı üzerine ulaşmakta ve yeterli etki alınmakta, geri kalan % 94-99.9’luk kısım ise agroekosistemde parazitoitler, predatörler, arılar vd. gibi hedef olmayan organizmalara ve toprağa ulaşmaktadır (Ünal ve Gürkan 2001). Bu nedenle yapılan her kimyasal ilaçlamada faydalı böceklerin tehlike altında olduğu unutulmamalıdır.
Heliothis armigera sadece Türkiye pamuk üretiminde değil dünya pamuk üretiminde önemli bir zararlı durumundadır. H. armigera pamuk üretiminin yapıldığı Afrika üzerinden, Avustralya, Hindistan, Çin, Pakistan, Güney Pasifik adaları, güney Avrupa, Yeni Zelanda, Atlantik Okyanusu ve Cape Verde Adaları gibi pek çok yerde en önemli zararlılardan bir tanesidir (Reed ve Pawar 1982). Diğer taraftan H. armigera, sadece pamukta değil birçok kültür bitkisinde zararlı durumundadır. H. armigera polifag bir zararlıdır: pamuk, bamya, domates, biber, lahana, tütün, patlıcan, baklagiller ve mısır konukçuları arasındadır (Atwal 1976).
H. armigera’nın ülkemizde tespit edilmiş doğal düşmanları arasında Habrobracon hebetor Say, Habrobracon bievicornis (Wesmael) (Hymenoptera: Braconidae) ve Hyposoter didymator Thbg. (Hymenoptera: Ichneumonidae), Hockeria urfaensis sp.n.
(Hymenoptera: Chalcidoidae), Chrysopa spp. (Neuroptera: Chrysopidae), Orius spp.
(Hemiptera: Anthocoridae), Geocaris sp. (Hemiptera: Lygaeidae), Coccinella sp.
(Coleoptera: Coccinellidae) bulunmaktadır (http://www.gkgm.gov.tr). Bir yumurta- larva parazitoiti olan Chelonus oculator Panzer (Hymenoptera: Braconidae)’da H.
armigera’nın tanımlanmış bir parazitoitidir (Tobias 1995).
Biyolojik mücadele etmeni yumurta-larva parazitoitleri çok karmaşık bir biyolojiye sahip oluşları ve bilinen parazitoitler içerisinde de çok küçük bir grubu oluşturmaları nedeniyle entomologların, biyologların ve ekologların oldukça ilgisini çeken parazitoitlerdir. Yumurta-larva parazitoitleri olan Chelonus cinsine ait parazitoitler, Hymenoptera takımına bağlı 35 ait familyadan biri olan Cheloninae altfamilyasına aittir (van Achterberg 1984). Pamuk agroekosisteminde S. littoralis’den elde edilen yumurta- larva parazitoiti C. oculator üzerinde konukçu spektrumu, yetiştirme teknikleri, konukçu parazitoit ilişkileri, davranış ve kitle üretimi konularında 1998 yılından beri
3
gerçekleştirilen çalışmalarla önemli sayılabilecek birikimlere ulaşmış durumdadır (Özkan ve Özmen 2001, Özmen vd. 2002, Özmen 2004, Özkan vd. 2005, Ozkan ve Tunca 2005, Tunca vd. 2005, Ozkan 2006a,b). Ancak parazitoitin doğal konukçusu H.
armigera üzerindeki biyolojisi, davranışı ve süperparazitizmin etkileri üzerine herhangi bir çalışma gerçekleştirilmemiştir. Yine parazitoitin H. armigera üzerinde kullanılabilirliğini ortaya koymada etkili olabilecek insektisitlerin yan etkileri konusunda bir çalışma bulunmamaktadır. Gerçekleştirilen bu tez ile parazitoit C.
oculator’un H. armigera üzerinde bazı biyolojik özellikleri, konukçuyu elde etme davranışı ve süperparazitizm ile birlikte bazı pestisitlerin yan etkileri konusunda çalışmalar ilk defa ortaya konmuştur.
Görünüşte parazitoitlerle yapılan çalışmalarda biyoloji, davranış ve pestisitlere yan etki çalışmaları birbirinden çok farklı konular olarak algılanabilmektedir. Ancak bir parazitoitten azami faydanın elde edilmesinde biyoloji, davranış ve yan etki çalışmalarının eklektik konular olduğunu düşünmemizden dolayı bu konuların birlikte ele alınması daha uygun bulunmuştur.
Henüz ticari kullanımda olmayan, ancak konukçu spektrumu, yetiştirme yöntemleri, konukçu-parazitoit ilişkileri, davranış ve yan etki çalışmalarıyla dünya için ilk olan Türkiye’deki çalışmalara bu tez çalışmaları ile yeni katkılar sağlanmaya çalışılmıştır.
Parazitoit Chelonus oculator üzerinde gerçekleştirilen bu tez çalışmasının başta pamukta problem olan H. armigera olmak üzere, diğer ürünlerdeki H. armigera problemlerinin çözümüne, ayrıca C. oculator’un konukçusu olduğu diğer zararlı sorunlarının çözümüne katkı sağlayabileceği düşüncesindeyiz.
4 2. KAYNAK ÖZETLERİ
Parazitoit Chelonus oculator üzerinde gerçekleştirilen bu tez çalışması biyoloji, davranış ve yan etki çalışmalarına odaklanmıştır. Gerçekte birbiri ile çok ilişkili olduğunu düşündüğümüz bu üç konu üzerinde daha önceden yapılmış olan çalışmalardan elde ettiğimiz literatür özetleri, kolay anlaşılması adına üç ayrı konu başlığı altında ele alınmıştır.
2.1 Biyoloji Çalışmaları
Cheloninae, önemli parazitoit familyası olan Braconidae içinde geniş bir alt familyadır.
Cheloninae dünya çapında teşhis edilmiş 1300 türden oluşmaktadır (Yu vd. 2005). Bu alt familyanın türleri tüm zoocoğrafik bölgelerde mevcuttur. Bu türler tüm dünyada yaygın olmasına rağmen sadece Chelonini ve Phanerotomini alt familyasına ait türler palearktik faunada bulunurlar (van Achterberg 1990, Yu vd. 2005, Aydogdu 2008).
Chelonineler küçük ve orta boylu türlerdir (1.8–6.0 mm uzunluğunda), ilk üç metasomal tergit’in birleşmesiyle şekillenen sert metasomal plaka bulunur. Bu kabuk açıktır ve metasomanın yumuşak kısımlarını kapatır. Cheloninae birçok lepidopter familyasının soliter yumurta-larva parazitoitidir ve potansiyel biyolojik mücadele etmeni olabilir (Walker ve Huddleston 1987, Inayatullah ve Naeem 2004).
Karasal arthropodların doğal düşmanları entomofag (avcı ve parazitoit) ve entomopatojenleri içerir (van Driesche vd. 2007). Bu etmenler, kültür bitkilerinin üretiminin yapıldığı ekosistemlerde biyolojik mücadele uygulamalarıyla zararlı popülasyonlarının baskılanmasında kullanılabilir (Hawkins ve Cornell 1994, van Driesche vd. 2007)
Hymenopteranın parazitik türleri bugün biyolojik mücadelede en başarılı grup olarak bilinir. Parazitik türlerin hepsi parazitoit olmasa da 100.000’den fazla tür isimlendirilmiş ve bu türlerin gerçek sayısının bir milyonun üzerinde olduğu tahmin edilmektedir. Parazitoit türler üzerinde 100 yıldan fazladır çalışılması, konunun önemini göstermektedir (Quicke 1997, Gordh vd. 1999, Wajnberg vd. 2008).
5
Parazitoitler, parazitizmden sonra konukçularının beslenme ve gelişme gösterip göstermemesine göre idiobiont ve koinobiont parazitoit olarak da ayrılabilmektedir.
İdiobiontlarda parazitoit larvası gelişme gösterirken konukçu larva gelişme göstermemektedir. Koinobiontlarda ise, parazitoit larvası gelişirken konukçu larva da gelişimine devam etmektedir (Askew ve Shaw 1986). İdiobiont dişi türler ovipozitörünü konukçu içine sokarak onun hareketsiz kalmasına ya da ölmesine sebep olurlar.
İdiobiontlar evrimsel olarak daha eskidirler. Birçok idiobiont tür konukçu bitki içerisinde bulunan türlerin ektoparazitoitidir ya da endoparazitoitidir. Koinobiontlarda dişi parazitoit konukçuya yumurta bırakmasından sonra konukçu hareketine ve gelişmesine devam eder. Bu türler korunaklı olmayan konukçuları tercih ederler ve çoğunluğu endoparazitoittir. Evrimsel olarak çok daha yeni türleridir. Ancak bunların orijinleri hakkında genel bir kanı yoktur (Laurenne 2008). Bu iki yaşam şeklinin oldukça fazla dikkat çektiği kabul edilir (Gauld ve Bolton 1996, Vinson 1998, Pennacchio ve Strand 2006).
Cheloninae alt familyasına dahil Chelonus cinsine ait türler, Ichemonoidea üstfamilyasının Braconidae familyası içinde olup, oldukça büyük bir grup oluştururlar.
Tüm dünyada, 180 palearktik türün de dahil olduğu (Tobias 1995) 700 tür tanımlanmıştır (Shaw ve Huddleston 1991). Türler arası rekabette tüm Cheloninae türleri Lepidoptera takımı türlerinde soliter, koinobiont, yumurta-larva parazitoitidir.
Soliter koinobiont yumurta-larva parazitoiti Chelonus oculator Panzer (Hymenoptera:
Braconidae) birçok zararlı lepidoptere karşı potansiyel bir biyolojik mücadele etmenidir (Ozkan ve Tunca 2005). Parazitoitlerin üremesi arrhenotoky şekildedir, yani döllemsiz yumurtalardan erkek bireyler, döllenmiş yumurtalardan hem erkek hem de dişi bireyler meydana gelir. Parazitoit yumurtasını tek tek konukçu yumurtası içerisine bırakır.
Parazitoit ilk iki larva dönemini yumurta içinde beslenerek geçirir. Üçüncü larva döneminde yumurta dışına çıkarak konukçu larvadan beslenir ve konukçunun sadece deri ve baş kapsülü kalacak şekilde konukçunun tümünü tüketerek beslenir. Daha sonra parazitoit, bir kokon içinde pupa olur (Ozkan ve Ozmen 2001).
6
Endoparazitik parazitoitler yumurtalarını konukçularının içine bırakırlar. Bu parazitoitler, genellikle konukçularının ergin öncesi dönemlerini tercih ederler.
Yumurtadan çıkan bu parazitoit larvası, konukçunun farklı dokularında beslenir.
İdiobiont parazitoitler tarafından parazitlenen konukçuların gelişmesi durur veya parazitoitin gelişimini sorunsuzca tamamlayabilmesi için bir süre daha gelişimini devam ettirir (Godfray 1994). Koinobiont parazitoitler tarafından parazitlenen konukçular ise parazitoitin konukçuya yumurta konmasında sonra da beslenmelerini ve gelişimlerini devam ettirirler. Godfray burada araştırılması gereken asıl sorunun; parazitizmdeki bu farklı gelişiminin genetik faktörlerin mi, yoksa konukçu fizyolojisinin kontrolünde mi olduğu şeklinde bir soru yöneltmiştir.
Ergin parazitoitlerin yaşam süresi, popülasyon dinamiğinde çok önemlidir ve konukçuyu kullanma etkinliğini doğrudan etkiler. Erkek birey ne kadar uzun yaşarsa o kadar çok dişi dölleyebilir. Dişi birey ne kadar çok yaşarsa, o kadar çok döllemli yumurta bırakabilir (Tingle ve Copland 1989, Jervis ve Copland, 1996, Jervis vd. 1996).
Biyotik (konukçu, vücut uzunluğu, çiftleşme, ergin beslenmesi, vb.) ve abiyotik (sıcaklık, nem, fotoperyod) koşullar tarafından etkilenen yaşam süresi, türlere göre değişen özel bir karakterdir. Doğal düşmanların biyolojik mücadele etmeni olarak kullanılmasında, bu karakterlerdeki bu gibi faktörlerin olası etkileşimleri ve diğer etkilerinin iyi çalışılması gereklidir (Jervis ve Copland 1996). Ancak bu araştırıcılara göre endoparazitoitlerin üretkenliğini ölçmek ve belirlemek daha zordur. Çünkü bu parazitoitler yumurtalarını konukçu içerisine bırakırlar. Parazitoitlerin ergin yaşam süresi, popülasyon dinamikleri bakımından önemli bir faktördür ve konukçu popülasyonlarının kullanımının etkinliğini etkilemektedir. Erkek bireyler için daha uzun yaşam daha fazla dişinin döllenmesi anlamına gelirken, dişiler için daha fazla yumurta bırakma anlamına gelir (Jervis vd. 1996). Yaşam süresi biyotik ve abiyotik faktörlerin etkisi ile türlere özgü karakteristik değişkenlikler gösterir (Jervis ve Copland, 1996).
Doğurganlık ve fertilite bir böceğin değişkenlik gösteren özelliklerinden olup, iç ve dış faktörlerden oldukça fazla etkilenmektedir. Bir doğal düşmanın biyolojik mücadele etmeni olarak değerlendirilmesi için bu gibi faktörlerin doğrudan veya dolaylı etkilerinin belirlenmesiyle mümkün olabilir. Endoparazitoitlerde doğurganlık yumurtaların konukçu içerisine bırakılmasından dolayı göreceli olarak zor ölçülebilen
7
bir durumdur. Diğer taraftan fertilite gelişimini tamamlayamayan bireyleri elemine ederek net yavru/birey sayısını vermesinden dolayı daha güvenilir bir kriterdir (Jervis ve Copland 1996).
Broodryk (1969), Chelonus curvimaculatus Cameron (Hymenoptera: Braconidae) dişilerinin bazı biyolojik özelliklerini konukçusu Phthorimaea operculella Zeller (Lepidoptera: Gelechiidae) üzerinde incelemiştir. Çalışmaya göre, 26.5ºC ve %50 orantılı nem koşullarında parazitoitin konukçuya bıraktığı toplam yumurta sayısı ve parazitoit öldükten sonra ovariollerinde bulunan yumurta sayısı sırasıyla 522 ve 100 olarak bulunmuştur. Dişi parazitoitlerin yaşam süresinin ortalama 11 gün olduğu ve bir dişiye parazitlemesi için günlük ortalama 100-170 yumurta sunulduğu ifade edilmiştir.
Çiftleşmiş ve çiftleşmemiş dişilerin günlük bıraktıkları yumurta sayılarının aynı olduğu bildirilmiştir. Ayrıca dişi parazitoitlerin parazitli yumurtaları algılama yeteneğinde olmayıp, hiç duraksamadan yumurta bıraktığı ve parazitoitin arama davranışının ise çok zayıf olduğu ifade edilmektedir.
Patel ve Patel (1971), Chelonus heliopae Gupta (Hymenoptera: Braconidae)’nin biyolojisini konukçusu Spodoptera litura Fab. (Lepidoptera: Noctuidae) üzerinde laboratuvar koşullarında incelemişlerdir. Parazitoitin yumurtasını konukçunun yumurtasına bıraktığı ve yumurtanın konukçu içerisinde 18-21.5 saat sonra açıldığı tespit edilmiştir. Parazitoitin konukçuyu son larva döneminde terk ettiği ve terk ettiği larva ile beslenerek larvayı bir kadavra haline getirdiği ifade edilmektedir. Parazitoitin pupa dönemine kadar olan gelişme süresinin ortalama 14 gün olduğu, pupa döneminin dişiler için 6-9 gün, erkekler için ise 5-8 gün olduğu bildirilmiştir. Çiftleşmemiş dişiler sadece erkek bireyler meydana getirirken, çiftleşmiş dişilerin ise hem erkek hem de dişi birey meydana getirdiği, bir dişinin ortalama 1178 adet yumurta ürettiği ancak bunun ortalama 562 adetini konukçuya bırakabildiği tespit edilmiştir.
Hegazi vd. (1974), Chelonus inanitus L. (Hymenoptera: Braconidae)’un biyolojisini konukçusu Spodoptera littoralis Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) üzerinde laboratuvar koşullarında incelemişlerdir. Çalışmaya göre parazitoitin yumurtadan larvaya kadar olan gelişme süresinin ortalama 13.6 gün, pupa döneminin ise ortalama 11.37 gün olduğu
8
bildirilmiştir. Araştırıcılar C. inanitus’un konukçusunun her embriyonik döneminde parazitleyebildiğini ve bir yumurta kümesinin uzun süre tutulması durumunda süperparazitizmin gerçekleştiğini bildirmişlerdir.
Stoner ve Weeks (1974), yumurta-larva parazitoiti Copidosoma truncatellum Dalman (Hymenoptera: Encyrtidae)’un farklı sıcaklıklarda (14.8, 20.2, 23.5, 25, 28.9, 32.3, 35.6ºC) gelişimini konukçusu Trichoplusia ni Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) üzerinde incelemişlerdir. Çalışmaya göre, 14.8 ve 28.9ºC’de parazitoitin yumurtadan ergine kadar olan gelişme süresi sırasıyla 122.9 ve 22.4 gün olarak bulunmuştur. Ayrıca 32.3ºC’de hiç ergin çıkışı olmadığı, 35.6ºC’de ise konukçu yumurtasında hiç açılım gözlenmediği bildirilmiştir. Ergin dişi parazitoit 14.8 ºC’de %20’lik levüloz solüsyonu ile beslendiğinde yaşam süresi 30.3 gün, aynı besinde 35.6ºC’de yaşam süresi 2.8 gün olarak bulunmuştur. Araştırıcılara göre hem parazitoit hem de konukçusu için en uygun sıcaklık 25 ºC’dir .
Raove ve Patel (1974), Chelonus formasanus Panzer (Hymenoptera: Braconidae)’in Spodoptera litura Fab. (Lepidoptera: Noctuidae)’nin önemli bir parazitoiti olduğunu bildirmişlerdir. C. formasanus’un biyolojisini incelediklerinde parazitoitin toplam 5 larva dönemi geçirdiğini ve bu 5 larva dönemini ortalama 13.16 günde tamamladığı, erkek parazitoitlerin prepupa ve pupa dönemini ortalama 5.57 günde dişi parazitoitlerin ise 6.12 günde tamamladığını saptamışlardır. Araştırmada çiftleşmemiş dişilerin sadece erkek bireyler meydana getirdiği ve cinsiyetler oranının ise 0.83:1 (dişi: erkek) olduğu, ayrıca süperparazitizmin de çok küçük oranlarda görüldüğü ifade edilmiştir. Çiftleşmiş dişilerin 26.7ºC’de 10.3 gün, erkeklerin ise 5 gün yaşadığını ve çiftleşen dişilerin ortalama 299 yumurta bıraktığı bildirilmiştir.
Rechav ve Orion (1975), C. inanitus’un yumurtadan ergine kadar olan gelişme süresini 28ºC’de S. littoralis üzerinde 22.8 gün, 25ºC’de Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) üzerinde 61.6 gün olarak bildirmişlerdir.
Stoner ve Weeks (1975), yumurta-larva parazitoiti Litomastix truncatella Dalman (Hymenoptera: Encyrtidae)’yı14-29 ºC arasında 5 farklı sıcaklık derecesinde konukçu
9
Trichoplusia ni Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) üzerinde yetiştirmiş ve cinsiyet oranı tayini yapmışlardır. Fakat cinsiyet oranları arasında çok önemli bir fark bulunamadığı ve bu oranın erkekler için % 13.3, dişiler için ise %86.7 olduğu ifade edilmiştir. Ayrıca 20.2ºC’de erkeklerde dişilere göre daha fazla ölüm görüldüğü tespit edilmiştir. En fazla bireyin 23.5ºC’de meydana geldiği ve bu sayının ortalama 2423 olduğu bildirilmiştir.
Rupt ve Russ (1976), bir yumurta-larva parazitoiti olan Ascogaster quadridentata Wesmael (Hymenoptera: Braconidae)’yı yapay bir diyet ortamında Cydia pomonella L.
(Lepidoptera: Torticidae) üzerinde yetiştirmişlerdir. Parazitoitin parazitlemedeki başarısı, önemli ölçüde konukçu yumurtasının yaşına bağlı bulunmuş, 2-4 günlük yumurtalarda parazitleme oranı % 82 iken, 0-1 ya da 5-7 günlük konukçu yumurtalarında parazitleme oranının %35’e kadar düştüğü tespit edilmiştir. Ayrıca parazitleme oranının parazitoitin yaşına bağlı olarak da değişim gösterdiği bildirilmiştir.
Rechav (1978a) tarafından C. inanitus erginlerinin yaşam süresi incelenmiştir.
Araştırmaya göre, 36 ºC’de erkek bireylerin %50’sinin yaklaşık 11 günde, dişi bireylerin ise %50’sinin yaklaşık 16 günde; 16 ºC’de ise erkek bireylerin %50’sinin yaklaşık 44 günde, dişi bireylerin %50’sinin ise yaklaşık 43 günde öldüğü bildirilmiştir.
%100 ölüm ise 36 ºC’de 25. günde, 16 ºC’de ise 72-78. günlerde görülmüştür.
Parazitoitin yaşam uzunluğunun yüksek sıcaklıktan önemli derecede etkilendiği bildirilmiştir. Ayrıca C. inanitus erginlerinin şeker solüsyonu (%10’luk), bal ve pamuk bitkisinin nektarı ile beslendiğinde erkek ve dişi parazitoitlerin yaşam süresinin sırasıyla (15 ve 23), (23 ve 35), (5 ve 3) gün olduğu ifade edilmiştir.
Rechav (1978b), C. inanitus‘da çiftleşmiş dişilerin bıraktıkları yumurta sayısını farklı sıcaklık derecelerinde belirlemiştir. Buna göre çiftleşmiş dişilerin, 20 ºC’de 612 adet yumurta, 28 ºC’de ise 1219 adet yumurta bıraktığını ve cinsiyet oranının 20 ve 25 ºC’de yaklaşık 1:1 olduğunu ancak sıcaklığın artmasıyla birlikte bu oranın erkekler lehinde değiştiğini bildirmiştir.
Jackson vd. (1979) tarafından C. blackburni’nin konukçu tercihi sırasıyla P. gossypiella, T. ni, Heliothis zea Boddie (Lepidoptera: Noctuidae), Heliothis virescens Fabricius
10
(Lepidoptera: Noctuidae) ve Spodoptera exigua Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) olarak verilmiştir. Parazitoitin parazitli ve parazitsiz yumurtaları ayırt etme kabiliyetinde olmadığı ve bu nedenle süperparazitizmin gerçekleştiği bildirilmektedir.
Rao vd. (1979) tarafından C. blackburni’nin sırasıyla konukçularındaki parazitleme oranı Corcyra cephalonica Stainton (Lepidoptera: Pyralidae)’de %60.5, P.
operculella’de %55.3, Erias vittella F. (Lepidoptera: Noctuidae)’de %45, H.
armigera’da %37.8, Plusia signata (Lepidoptera: Noctuidae)’de %20, Spodoptera litura’da %8, Euproctis chrysorrhoea L. (Lepidoptera, Lymantriidae)’de ise %4 olarak bildirilmiştir. Ayrıca parazitoitin gelişme süresinin P. operculella üzerinde 23.5 gün, E.
chrysorrhoea üzerinde 33.5 gün olduğu ifade edilmiştir.
Kfir (1981), Copidosoma koehleri Blanchard(Hymenoptera: Encyrtidae)’yi %20, %40,
%70 orantılı nem ve 24-28ºC’de konukçusu P. operculella üzerinde yetiştirmiştir.
Parazitoitin düşük orantılı neme karşı çok hassas olduğu ve her iki sıcaklık derecesinde de, %20 orantılı nemde 1 gün, %40 orantılı nemde ise 2-4 gün yaşadığı saptanmıştır.
Ayrıca %70 orantılı nemde %40 orantılı neme göre 6 kat daha fazla uzun yaşadıkları tespit edilmiştir. Çiftleşmiş dişinin 3026 birey meydana getirdiği, çiftleşmemiş dişinin ise 2289 birey meydana getirdiği bildirilmektedir.
Rangadhamaiah vd. (1984), C. blackburni’nin biyolojisini konukçusu H. armigera üzerinde incelemiştir. Parazitoitin yumurtasını konukçunun yumurtasına bıraktığı ve üçüncü dönem larva halinde konukçuyu terk ettiği ifade edilmektedir. Parazitoit yumurtasının konukçu içerisinde açılma süresinin 24 saat olduğu ayrıca parazitoit larvasının ve pupasının gelişme sürelerinin sırasıyla 14 ve 12 gün olduğu saptamıştır.
Dişi parazitoitlerin bal ile beslenmeleri durumunda, yaşamları boyunca 416-793 adet yumurta bırakabildiği ve yaşam sürelerinin de 14-22 gün arasında değiştiği ifade edilmektedir. Parazitoitin yumurtlama esnasında 0-1 günlük yumurtaları, 2-3 günlük yumurtalara göre daha fazla tercih ettiği de bildirilmektedir.
Kainoh (1986) tarafından Ascogaster reticulate Watanabe (Hymenoptera: Braconidae), konukçusu Adoxophyeshonmai Yasuda (Lepidoptera: Tortricidae) üzerinde laboratuvar
11
koşullarında yetiştirilmiştir. Işığın ergin çıkışını uyaran önemli bir faktör olduğu bildirilmektedir. Erkek parazitoitlerin çıkışını, dişi parazitoitlerin çıkışından 1-2 gün önce gerçekleştiği, erkeklerde çiftleşme öncesi periyodun dişilere göre daha uzun olduğu, üç günlük erkekler ile 1-2 günlük dişiler birlikte tutulduğunda çiftleşme sıklığının arttığı ifade edilmiştir.
Rangadhamaiah vd. (1987), C. blackburni’nin H. armigera’nın her yaştaki yumurtasını parazitleyebildiğini fakat parazitleme oranları arasında önemli bir fark olduğunu bildirmektedir. Genç yumurtalarda (0-1 günlük) parazitleme oranı %48.9 iken, 3 günlük yumurtalarda parazitleme oranı % 4.2 olarak bulunmuştur.
Kolaib vd. (1987), farklı sıcaklıklarda (10 ºC, 15 ºC, 20 ºC) ve %65 orantılı nem koşullarında bal ile beslenen C. inanitus erginlerinin yaşam sürelerini saptamışlardır.
Buna göre 10 ºC’de erkek ve dişi parazitoitlerin yaşam süreleri sırasıyla 45.2 ve 39.5 gün, 15 ºC’de 36.9 ve 33.2 gün , 20 ºC’de 23.5 ve 19.4 gün olarak bulunmuştur.
Medina vd. (1988), Chelonus insularis Cresson (Hymenoptera: Braconidae) ile konukçusu Spodoptera frugiperda J.E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) üzerinde yapmış oldukları çalışmada, 25±2 ºC ve % 65 ± 5 orantılı nem koşullarında parazitoitin yumurtadan ergine kadar olan gelişme süresinin 29 gün olduğunu belirlemişlerdir.
Erkek ve dişi parazitoitlerin bal ile beslenmesi durumunda, yaşam sürelerinin sırasıyla 22 ve 25 gün olduğu, su ile beslenmeleri durumunda ise ortalama yaşam süresinin 6 gün olduğu bildirilmiştir.
Kumar ve Ballal (1990), C. blackburni’yi altı laboratuvar konukçusu üzerinde yetiştirmeye çalışılmışlar. Bunlardan C. cephalonica, P. operculella, ve Achroia grisella Fabricius (Lepidoptera: Pyralidae)’da başarılı bir gelişme sağlanırken Galleria mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae), Sitotroga cerealella Oliv. (Lepidoptera:
Gelechiidae) ve S. litura’da gelişme sağlanamamıştır. Parazitoitin gelişme süresi P.
operculella üzerinde 25.8, A. grisella üzerinde 36.4, C .cephalonica üzerinde 42.5 gün olarak bulunmuştur. A. grisella üzerinde yetiştirilen dişi parazitoitin 365.2adet yumurta, P. operculella üzerinde yetiştirilen dişi parazitoitin 287.9 adet yumurta, C. cephalonica
12
üzerinde yetiştirilen dişi parazitoitin ise 248.7 adet yumurta bıraktığı bildirilmiştir. Üç konukçuda yetiştirilen parazitoitlerin büyüklükleri arasında büyük bir fark olmadığı ifade edilmiştir. Ayrıca parazitleme oranı ve parazitoitlerin yaşam süreleri arasında da bir fark olmadığı tespit edilmiştir.
Ballal ve Kumar (1991), P. operculella üzerinde C. blackburni ile yapmış oldukları çalışmada uygun konukçu yaşı ve konukçu yoğunluğu belirlemişlerdir. Araştırmada 0-1, 1-2 ve 2-3 günlük yumurtalar ile 2, 5, 10, 20, 30 ve 100 konukçu yumurtası kullanıldığı, parazitoitlerin beslenmesi için ise %50’lik bal solüsyonu sunulduğu ifade edilmiştir. Bu çalışmada en fazla parazitoit çıkışının 0-1, 1-2 günlük konukçu yumurtalarından ve parazitoit başına 80-100 yumurta yoğunluğunda elde edildiği bildirilmiştir.
Mari ve Peydro (1992), bir yumurta-larva parazitoiti olan Phanerotoma ocularis Kohl (Hymenoptera: Braconidae)’in konukçusu E. küehniella üzerinde 25ºC’de bazı biyolojik özelliklerini tanımlamışlardır. Bu çalışmaya göre ergin dişilerde seksüel olgunlaşma için gereken süre ortalama 1.95 gündür. Ayrıca ergin dişilerin ortalama 42.73 gün yumurta bırakma yeteneğinde oldukları ve ergin yaşam sürelerinin ise ortamla 54.21 gün olduğu bildirilmiştir.
Peter ve David (1992), Phanerotoma hendecasiella Kohl (Hymenoptera:
Braconidae)’nın biyolojisini konukçusu Diaphania indica Saunders (Lepidoptera:
Pyralidae) üzerinde incelemişlerdir. Parazitoit larvasının üç dönem geçirdiğini, 26ºC sıcaklık ve %73.8 orantılı nem koşullarında yumurtadan ergine olan gelişme süresinin 26 gün olarak bildirmişlerdir. Ayrıca ergin erkek ve dişilerin yaşam süreleri arasında belirgin bir fark olmadığını saptamışlardır.
Moreno ve Jimenez (1993), yapmış oldukları laboratuvar çalışmasında Phanerotoma ocularis Kohl (Hymenoptera: Braconidae)’in konukçusu E. kuehniella‘yı parazitleme oranını %84-100 arasında bulmuşlar, fakat çıkış oranlarının düşük olduğunu belirtmişlerdir. Ayrıca araştırıcılar, bu parazitoitte süperparazitizm oranının düşük (%16.57) olduğunu ifade etmişlerdir.
13
Chan ve Godfray (1993), yapmış oldukları çalışmada dişi parazitoitlerin daha uzun yaşaması ve yumurta gelişimini sağlayabilmeleri için beslendiklerini, erkek parazitoitlerin ise temel olarak daha uzun yaşam süresini garantilemek için beslendiklerini bildirmektedirler.
Özkan (1995), yumurta parazitoitleri Trichogramma turkeiensis, Trichogramma embryophagum’un 4 farklı sıcaklık derecesinde (15 ºC, 20 ºC, 25 ºC, 30 ºC) yaşam sürelerini, gelişme sürelerini, meydana getirdikleri toplam birey sayılarını incelemiştir.
Çalışmaya göre; 15, 20 ,25 ve 30 ºC sıcaklıklarda yaşam süresi T. turkeiensis’de sırasıyla ortalama 10.56, 19.74, 19.52, 4.88 gün, T. embryophagum’da ise yine sırasıyla 11.32, 18.20, 22.96, 5.86 gün yaşadıkları tespit edilmiştir. Ayrıca T. turkeiensis’in meydana getirdiği toplam birey sayısı ortalama 15 ºC’de 22.40, 20 ºC’de 113.71, 25ºC’de 112.24, 30 ºC’de 26.92; T. embryophagum’un meydana getirdiği toplam birey sayısı ise ortalama 15 ºC’de 27.20, 20 ºC’de 83.43, 25 ºC’de 114.36, 30 ºC’de 37.46 olarak bulunmuştur. Ayrıca T. turkeiensis’in 15, 20, 25, 30 ºC sıcaklıklarda gelişme süresi sırasıyla ortalama 40.92, 17.39, 11.85, 8.85 gün, T. embryophagum’un gelişme süresinin sırasıyla ortalama 42.63, 16.22, 12.45, 8.97 gün olduğu bildirilmiştir.
Castineiras vd. (1996), Thrips palmiKarny (Thysanoptera: Thripidae)’nin birinci dönem larvaları üzerinde Ceranisus menes Walker (Hymenoptera: Eulophidae)’in iki farklı ırkını inkübatörde 21, 23, 25, 27 °C sıcaklıklarda yetiştirmiştir. Toplam gelişme süresinin, sıcaklık yükseldikçe dişiler için 35.1 günden 21.9 güne erkekler için 33.4 günden 18.8 güne düştüğü belirlenmiştir. Her iki ırk için ölüm oranı 23 °C’de %12 iken, 29 °C’de ise %95 olarak bulunmuştur. Parazitleme oranı 25-29°C’de %23.8 ile %28.8 arasında değiştiği, eşey oranının farklı sıcaklıklardan etkilenmeyerek 1:1.9 (erkek:dişi) olduğu tespit edilmiştir.
Ellers (1997), laboratuvar koşullarında yapmış olduğu çalışmalarda bal veya şeker solüsyonları olmaksızın diğer besin maddeleri ile beslenen ergin parazitoitlerin genel olarak düşük yaşam süresine ve/veya düşük doğurganlığa sahip olduklarını belirlemiştir.
14
Hentz vd. (1997), P. gossypiella’nın yumurta-larva parazitoiti olan C.
curvimaculatus’un biyolojisini ve morfolojisini incelemişler ve pupadan çıkan dişilerin hemen yumurta bırakma yeteneğinde oldukları, bir dişinin de 20-40 sn içerisinde yumurta bırakabildiği tespit edilmiştir. Ayrıca 29ºC’de parazitoit yumurtasının (0.12- 0.18 mm) oviposizyondan 22 saat sonra açıldığı ve parazitoitin üç larva dönemi geçirdiği bildirilmektedir. Birinci larva dönemini 3-4 günde, ikinci larva dönemini 2-3 günde, üçüncü larva dönemini ortalama 3 günde tamamladığı, pupa döneminin 6-7 gün sürdüğü ve buna bağlı olarak toplam gelişme süresini 21 günde tamamladığı tespit edilmiştir.
Pandey ve Singh (1998), farklı sıcaklıkların (12, 17, 22, 27, 32 ºC) parazitoit Lysiphiebia mirzai Shuja-Uddin (Hymenoptera: Braconidae)’nın ergin ömrünü, yaşam tablosu parametrelerini, gelişme oranını, gelişme boyunca meydana gelen ölümleri ve oluşturulan yumurta sayısını etkileyebildiğini ifade etmişlerdir. Parazitoitin 32ºC’de 12ºC’den çok daha hızlı geliştiğini ve meydana gelen ölümlerin de 32ºC ve 12ºC’de 22ºC’ye oranla daha fazla gerçekleştiğini tespit etmişlerdir. Ayrıca parazitoitin düşük sıcaklıklarda yüksek sıcaklıklara oranla daha uzun yaşadığı, parazitleme oranında 12ºC’de çok düşük olduğu saptanmıştır. Buna karşın dişi parazitoitin hem meydana getirdiği birey sayısının (163), hem de ovariollerindeki toplam yumurta sayısının (242,6) 22ºC’de en fazla olduğu bildirilmiştir.
Hentz vd. (1998), C. curuimaculatus’un biyolojisini konukçusu P. gossypiella üzerinde incelemişlerdir. Parazitoitin gelişme süresi 20ºC’de erkek parazitoitler için ortalama 49.5 gün, dişi parazitoitler için ortalama 53.6 gün, 35ºC’de ise erkek parazitoitler için ortalama 18.8 gün, dişi parazitoitler için ortalama 19.9 gün olarak tespit edilmiştir.
Ergin ömrünün sıcaklığın artışı ile düştüğünü, 20ºC’de erkek parazitoitlerin 16.5 gün, dişi parazitoitlerin ise 20 gün yaşadığını ifade etmişlerdir. Dişi parazitoit 25 ºC’de ortalama 420 yumurta bırakırken, 35ºC’de ortalama 67 yumurta bıraktığı tespit edilmiştir. Diğer yandan 25ºC ve 30ºC’de süperparazitizm oranı yüksek bulunurken (%55), 35ºC’de daha düşük bulunmuştur (%29).
15
Özmen (2004), 27°C sıcaklık, %60-70 orantılı nem ve 14:10 (aydınlık: karanlık) koşullarında C. oculator ve E. kuehniella arasında bazı biyolojik ilişkileri üzerinde ayrıntılı bir araştırma yapmıştır. Araştırma sonuçlarına göre C. oculator’un yaşam süresi; dişiler için en uzun 16.3, erkekler için 14.1 gün bulunmuştur. E. kuehniella üzerinde gelişen bireylerin ortalama gelişme süresi dişi ve erkeklerde 58 ve 56 gün olarak bulunurken bir dişi bireyin ortalama 2344 birey meydana getirdiği ifade edilmiştir. Araştırmada cinsiyet oranı 2.5:1 (erkek:dişi); net üreme gücü ise 669 dişi/dişi olarak belirlenmiştir. Aynı çalışmada C. oculator’un konukçusu S. littoralis üzerinde gelişme süresinin ortalama 18 gün olduğu da belirlenmiştir.
Tunca (2005), yumurta-larva parazitoiti C. oculator’un konukçusu C. cautella üzerinde dört farklı sıcaklık derecesinde (15°C, 20°C, 25°C, 30°C) %60-70 orantılı nem ve 16:8 (aydınlık: karanlık) koşullarında ile biyolojik ilişkileri incelenmiştir. Araştırma sonuçlarına göre Parazitoitin en uzun yaşam süresi 43± 0.89 gün ile 20ºC’de, en kısa yaşam süresi 17.12±1 gün ile 30ºC’de belirlenmiştir. Dişi parazitoitin gerçek doğurganlığının 25ºC’de en yüksek seviyede olduğu bildirilmiştir. Ayrıca sıcaklık artışının parazitoitin ergin ağırlığını olumlu yönde etkilediği ifade edilmiştir. Cinsiyet oranının da 15ºC dışında diğer üç sıcaklık derecesinde erkekler lehinde olduğu belirlenmiştir. Parazitoitin gelişme eşiğinin 12.5ºC, termal konstantı ise 489.3gün derece olarak bildirilmiştir.
2.2 Davranış ve Süperparazitizm Çalışmaları
Ullyett (1949), parazitoitlerin döllerini başarılı bir şekilde sürdürebilmesi için yumurtalarını uygun konukçulara bırakması gerektiğini, ancak yapılan gözlemler doğrultusunda bir konukçuya birden fazla parazitoitin yumurta bırakabileceğini ve konukçuya saldıran parazitoitler şayet aynı türe ait bireyler ise süperparazitizmin gerçekleşmiş olduğunu bildirmiştir.
Salt (1961),soliter parazitoitlerde sadece bir parazitoit gelişip başarılı bir şekilde çıkış yaptığı için konukçu kalitesinin süperparazitizmi önemli ölçüde etkilediği bildirmiştir.
16
Şayet bir konukçuda iki parazitoit yumurtası bulunuyorsa konukçudaki besine paralel olarak ya bir tanesinin ya da ikisinin de ölebildiğini ifade etmiştir.
Guillot ve Vinson (1972), genellikle parazitoitlerin konukçularının daha önceden parazitlenip parazitlenmediğini algılayabildiklerini, bu algılamada parazitoitlerin parazitleme sırasında bıraktığı dış ve iç işaretleme feromonlarının etkili olduğunu bildirmişlerdir.
van Lenteren (1976), bir parazitoitin parazitli bir konukçuyu ayırt edebilmesinde önemli iki faktör olduğunu, bu faktörlerden birisinin parazitoitin yumurtlama sırasında konukçuya bıraktığı dış ve iç işaretleme feromonları diğerinin ise parazitlenmiş konukçuda gelişen parazitoit yumurtaları tarafından salgılanan bir madde ya da parazitlenme ile konukçunun vücut sıvısında meydana gelebilecek konsantrasyon değişimi olduğunu ifade etmiştir.
Parazitoit gelişimi, konukçu kalitesine (konukçu dönemi, konukçu ağırlığı, konukçu sağlığı) bağlı olduğu için (Gu vd. 2003, Dorn ve Beckage 2007, Caron vd. 2009) dişi parazitoitin konukçu seçim kararı davranış çalışmalarının modellemelerinde önemli rol oynamaktadır (Godfray 1994).
Parazitoitler için konukçu seçimi farklı hiyerarşik davranışsal basamaklardan oluşur. Bu basamaklar konukçu habitatını bulma, konukçuyu bulma, konukçu uygunluğu ve konukçu kabulüdür (Flanders 1953, Doutt 1959, Dorn ve Beckage 2007). Vinson (1984), konukçu habitatını bulma davranışını; parazitoitlerin, türce ve sayıca konukçu varlığına sahip olma potansiyeli taşıyan alanlara yönelimi olarak tanımlamıştır.
Konukçuyu bulma davranışı ise parazitoitin konukçu bulunduğu alanlarda daha uzun süre kalarak konukçuyu araştırmasıdır (Sato 1979, Horikoshi vd. 1997). Parazitoit konukçuyla karşılaştığında konukçuya saldırır ve konukçu uygunluğunu test ettikten sonra konukçuyu parazitler (Sato 1979, Sato ve Ohsaki 2004).
Dişi Chelonus yeni bir konukçu ile temasa geçtiğinde antenleri yoluyla algıladığı konukçudan salgılan kimyasallar çok önemlidir (Vinson 1976). Chelonus sp. nr.
17
curvimaculatus türünde tespit edildiği gibi, ovipositor konukçuya girdikten sonra yumurtlama borusundaki kimyasal algılayıcılar, konukçunun kabulünde de çok önemli rol oynayabilirler (Kainoh ve Brown 1994). Konukçu-parazitoit ilişkisinde son aşama parazitoitin gelişebilmesi için konukçunun uygunluğudur (Jones 1996).
Dişi parazitoitler parazitleme sırasında konukçu içine ya da yüzeyine feremonal bir işaret bırakır. Bu işaret sayesinde diğer parazitoitler bu parazitlenmiş konukçuyu algılar ve ondan kaçınma eğilimi gösterirler (Roitberg ve Mangel 1988, Godfray 1994). van Lenteren (1976) ve Klomp vd. (1980), konukçuyu ayırt etmenin öğrenilebildiğini ve tecrübeli dişilerde süperparazitizmin daha az gerçekleştiğini bildirmişlerdir.
Ables vd. (1981), C. insularis, Telenomus heliothidis Ashmead (Hymenoptera:
Scelionidae), Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae)’un parazitli ve parazitsiz konukçuyu ayırt etme kabiliyetlerini incelemişlerdir. Yapılan gözlemler sonucunda üç parazitoitin de türler arası ayırımda başarılı olduğu, ancak tür içi ayırımda ise üç türün de parazitli konukçuyu antenleri ile yokladığı, C. insularis’de bu davranışa ek olarak ovipozitörünü ile parazitli yumurtada sondalama hareketi yaptığı; ancak üç parazitoitin de parazitli konukçuyu algılayamadığı ifade edilmiştir.
Kainoh ve Tamaki (1982) tarafından Ascogaster reticulata Watanabe (Hymenoptera:
Braconidae)’da davranış kriterleri hem arazi hem de laboratuvar koşullarında incelenmiştir. Dişi parazitoitlerin erkeklere göre daha uzun süre hareketsiz kalma eğiliminde oldukları ve konukçu yumurtasının bulunduğu yumurtlama alanında hareketli başka bir canlının varlığının dişi parazitoitte bir tepkiye yol açtığı tespit edilmiştir. Ayrıca konukçunun kanat pulları ve dışkısı dişi parazitoiti uyaran faktörler arasında bulunmuştur. Dişi parazitoitin ortalama 706 yumurta bıraktığı, ilk 150 ya da daha fazla yumurtanın parazitoit çıkış yaptıktan sonraki ilk 1-2 gün içerisinde bırakıldığını saptamışlardır. Parazitoitin yumurtlama için, 1 günlük konukçu yumurtalarını tercih ettiği ayrıca dişi parazitoitin parazitli ve parazitsiz yumurtaları ayırabilme yeteneğinde olduğu bildirilmiştir.
van Alphen ve Vet (1986), süperparazitizmin parazitoit konukçu yoğunluğu yüksek olduğunda gerçekleşme oranının daha fazla olduğu, ayrıca süperparazitli konukçudan
18
çıkan parazitoitlerin gelişme süreleri uzarken konukçudaki besin rekabeti nedeniyle yaşam süreleri daha kısa, doğurganlıklarının da daha düşük seviyede olduğu bildirilmektedir.
Kainoh ve Tatsuki (1988), A. reticulata’nın yumurtlama davranışı çalışmalarında, parafilm membrana sahip yapay yumurtalar kullanmışlardır. Parazitoit için eksternal ve internal kairomonların ovipozisyon sırasında çok önemli rol oynadığı bildirilmiştir.
Eksternal kairomonların konukçunun kabulü için önemli olup Adoxophyes yumurtalarının %70’lik ethanol ile ekstrakte edilmesiyle, internal kairomonların ise ovipozisyon esnasında önemli olup Adoxophyes yumurtalarının su ile ekstrakte edilmesiyle sağlandığı ifade edilmiştir. Dişi parazitoitin eksternal kairomona karşı tepki gösterip yumurtanın etrafında bulunan membrana doğru yöneldiği, yumurtanın bırakılmasının ise internal kairomonlar sayesinde gerçekleştiği tespit edilmiştir.
Blumberg ve Luck (1990), süperparazitli konukçularda kapsülenme reaksiyonunun arttığını ve bu nedenle endoparazitoitlerde çıkış oranının azaldığı bildirilmiştir.
Bai ve Mackauer (1992), şeftali afidini Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera, Braconidae) ile iki farklı sayıda parazitletmişler ve süperparazitizmin ergin ağırlığına ve gelişme süresine olan etkisini belirlemişlerdir. Araştırma sonuçlarına göre süperparazitlenme sonucunda çıkış yapan parazitoitin ergin ağırlığının bir kez parazitletilen konukçudan çıkış yapan parazitoitlerden daha fazla olduğunu bildirmişlerdir. Araştırıcılar bu durumu süperparazitlenmiş olan konukçunun bir kere parazitlenmiş konukçuya göre daha fazla beslenmesiyle açıklamaktadır. Ayrıca süperparazitlenme sonucunda çıkış yapan parazitoitin gelişme süresinin değişmediği bildirilmiştir.
Godfray (1994), süperparazitizmi daha önce parazitlenmiş bir konukçunun parazitlemeyi yapan aynı dişi ya da aynı türe ait farklı bir dişi tarafından tekrar parazitlenmesi olarak tanımlamıştır.
19
Uğur (1996), Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae)’da ergin ağırlığının süperparazitizmden etkilenmediğini ancak dişi bireylerin gelişme sürelerinin az da olsa uzadığını ifade etmiştir ( 18.79 gün-19.79 gün).
Jervis ve Kidd (1996), çiftleşmiş olan Melittobia acasta Walker (Hymenoptera:
Eulophidae) dişisinin konukçunun bulunması durumunda yumurta bıraktığını, diğer taraftan çiftleşmemiş dişinin ovariollerinde yeterli sayıda yumurta bulunmasına rağmen uygun konukçunun bulunması durumunda bile yumurta bırakmadığını bildirmiştir.
Potting vd. (1997), Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera: Pyralidae)’in gregar larva parazitoiti olan Cotesia flavipes Cameron (Hymenoptera: Braconidae)’in daha önce parazitleme yapmamış olan dişilerinin parazitlenmiş bir konukçuya yumurtalarını bırakabildiğini saptamışlardır. Süperparazitlenmiş konukçudan çıkış yapan parazitoit sayısı ile süperparazitlenmemiş konukçudan çıkış yapan parazitoit sayısında herhangi bir farklılığın gözlenmediği, süperparazitlenmiş konukçunun gelişme süresinin uzadığı ve meydana gelen bireylerin daha küçük olduğu bildirilmiştir. Tecrübesiz dişilerin yeni parazitlenmiş bir konukçuya 4 saat sonra yumurta bıraktıklarını, tecrübeli dişilerin ise bu konukçuyu parazitlemek için kabul etmedikleri saptanmıştır.
Goubault vd. (1998), soliter parazitoitlerde konukçu başına bir birey meydana geldiğini fakat dişi parazitoitlerin daha önce parazitlenmiş konukçuya yumurta bırakabildiğini ifade etmektedir. Araştırıcıya göre, uygun konukçunun sınırlı sayıda olduğu durumda süperparazitizm bir avantaj olarak görülmektedir. İlk konulan yumurtadan meydana gelecek olan parazitoitin gelişmesi tehlikeye girse de dişi parazitoitin yaşamını sürdürebilmesi için bu durum çok önemli bir şans olarak değerlendirilmektedir.
Araştırıcı soliter bir ektoparazitoit olan Pachycrepoideus dubius Ashmead (Hymenoptera: Pteromalidae)’da da süperparazitizmin görüldüğünü bildirmiştir.
Özkan (1999), parazitoit Venturia canensens Grav. (Hymenoptera: Ichneumonidae)’in konukçusu E. kuehniella üzerinde parazitlenmiş ve parazitlenmemiş konukçularda davranışlarını belirlemiştir. Parazitoitin parazitlenmiş konukçuları algıladığı ve bu nedenle bu konukçulara farklı tepkilerde bulunduğunu bildirilmiştir. Ayrıca Ungüvesi
20
E. kuehniella’nin 15 ve 29 günlük larvalarında süperparazitizmin parazitoitin oluşturduğu bireylere etkileri araştırılmış ve sonuçta her iki larva döneminde de süperparazitlenme sonucunda parazitoitlerin gelişimlerini tamamlayıp çıkış yaptıkları ifade edilmiştir.
Royer vd. (1999), soliter parazitoitlerde; türler arasında parazitli ve parazitsiz konukçunun ayırımı, tür içindeki ayırıma oranla daha başarılı olduğu ve konukçunun ayırt edilmesinde bazı kimyasalların etkili olduğu bildirilmektedir.
Sousa ve Spence (2000), yaptıkları laboratuvar çalışmaları ile çiftleşmenin ve parazitoit yoğunluğunun superparazitizme etkisi, gelişme süresi, ergin ömrü, meydana gelen birey sayısını yumurta parazitoiti Tiphodytes gerriphagus Marchal (Hymenoptera:
Scelionidae) üzerinde belirlemişlerdir. Çalışmaya göre, çiftleşmiş dişilerin konukçuyu sondalama sayısı çiftleşmemiş dişilere göre daha fazladır. Fakat yapılan disseksiyonda konukçu yumurtasında bulunan larva sayısının eşit sayıda olduğu belirlenmiştir. Diğer yandan, beş dişiden oluşan parazitoit grubuna konukçu yumurtası sunulduğunda yapılan sondalama sayısı ve konukçu yumurtası içerisinde bulunan larva sayısı bir dişi parazitoit ile karşılaştırıldığında daha fazla olduğu ifade edilmiştir. Süperparazitizmin sıkça karşılaşılan bir durum olduğu, beş dişi parazitoite konukçu yumurtası aynı anda sunulduğunda ya da çiftleşmiş dişilere konukçu yumurtası sunulduğunda süperparazitizm oranının çiftleşmemiş dişilere göre daha yüksek bulunduğu bildirilmiştir (%78.1’e %62.9). Süperparazitlenmiş yumurtaların gelişme süresi, bir defa parazitlenmiş yumurtaların gelişme süresine göre daha uzun olduğu saptanmıştır.
Süperparazitizmde erkek parazitoitlerin yaşam süresi etkilenmezken dişi parazitoitlerin yaşam süresinde önemli bir azalma görüldüğü, çiftleşmiş ve çiftleşmemiş dişilerin bıraktıkları yumurta sayısında da önemli bir fark görülmediği ifade edilmiştir.
Darrouzet (2001)’e göre, bir dişi parazitoit yumurtasını konukçuya bırakmakta ve bırakılan yumurta konukçu içerisinde gelişmeye başlamaktadır. Parazitlenmiş bir konukçuya tekrar yumurta bırakılması durumu süperparazitizm olarak tanımlanmaktadır. Soliter bir parazitoit bazen birden fazla yumurtasını bir konukçuya bırakabilmektedir; fakat sadece bir yumurta gelişerek ergin dönemine kadar
21
ulaşabilmektedir. Diğer yumurtalar larval rekabetten dolayı elimine edilmektedir.
Hymenopter parazitoitlerde, süperparazitizm dişi parazitoitin bir çeşit adaptasyonu olarak ifade edilmektedir. Süperparazitizmin önemli bir parametresi iki yumurtanın bırakılması arasında geçen süre olarak bildirilmiştir. Ayrıca meydana gelen ergin bireyin ilk bırakılan yumurtadan mı yoksa ikinci bırakılan yumurtadan meydana geldiğinin de belirlenmesi gerekmektedir. Bu belirlemenin laboratuvarda morfolojik bir işaretin kullanılmasıyla olacağı ifade edilmiştir.
Leford vd. (2002)’ye göre soliter parazitoitlerde süperparazitizm durumunda, birden fazla parazitoit yumurtasının aynı konukçuya bırakıldığı fakat larval rekabet sonucu sadece bir bireyin ergin hale gelebildiği ifade edilmiştir. Parazitoit Aphidius nigripes Ashmead (Hymenoptera: Aphidiidae) ile konukçusu Macrosiphum euphorbiaThomas (Homoptera: Aphididae)’da yapılan laboratuvar çalışmasında süperparazitizmin konukçunun dönemine ve konukçu ağırlığına bağlı olduğu bildirilmiştir. Çalışmada daha önce parazitlenen birinci dönem, üçüncü dönem nimfler ile erginlerin konukçu olarak kullanıldığı ve parazitoitin parazitlemek için erginleri ve üçüncü dönem nimfleri tercih ettiği saptanmıştır. Aphidius nigripes’de süperparazitizmin yaygın olarak büyük konukçularda gerçekleştiği tespit edilmiştir.
Varaldi (2002)’ye göre ergin dönemde dişi parazitoitler yumurtalarını bırakmak için konukçuyu arama davranışı göstermektedir. Dişi parazitoitin başarısı başarılı bir parazitlemenin gerçekleşmesine bağlıdır. Konukçunun aranıp bulunması ve yumurtaların bırakılması dişi parazitoit üzerinde güçlü bir selektif baskı oluşturmaktadır. Araştırıcıya göre böcek davranışının evrim mekanizmasında bu durum mükemmel bir model oluşturmaktadır. Parazitlenmiş bir konukçunun kabulü, dişi parazitoit için şartlı bir başarı olarak kabul edilmiştir. Çünkü parazitlenmiş konukçular, parazitlenmemiş konukçulara göre dişi parazitoit için uygunluk açısından daha düşük bir değere sahiptir. Ama bu durum dişi parazitoitin dölünü devam ettirmesi için önemli bir şans olarak değerlendirilmektedir. Bu davranış biçimi birçok deneysel ve teorik çalışmaya da konu olmuştur. Konukçu için güçlü bir rekabetin olduğu bir ortamda dişi parazitoit için önemli bir adaptasyon olarak ifade edilmektedir.
22
Wu ve Norlund (2002) tarafından yapılan araştırmada Anaphes iole Girault (Hymenoptera: Mymaridae)’nin Lygus hesperus Knight. (Heteroptera: Miridae)’un soliter yumurta parazitoiti olduğu bildirilmiştir. Araştırıcılar tarafından yapılan laboratuvar çalışmalarında, parazitoit yoğunluğunun düşük olduğu denemelerde parazitoit-konukçu oranı 1:40 olduğunda L. hesperus yumurtalarının %10’nunda süperparazitizmin görüldüğü tespit edilmiştir. Denemelerde parazitoit-konukçu yoğunluğu 1:9 olarak 2, 6, 24 saat birlikte tutulduğunda süperparazitizm oranının sırasıyla %33.3, %66.7 ve %82.2 olduğu görülmüştür. A. iole türünde parazitlenmiş bir konukçunun %81.2 oranında başka bir dişi parazitoit tarafından parazitlenebildiği ve bu yüksek süperparazitizm oranının, parazitlenmiş bir konukçunun aynı türe ait farklı bir dişi tarafından ayırt edilebilme olasılığının düşük olduğunu gösterdiği şeklinde açıklanmıştır. Parazitoit yoğunluğunun yüksek olması da bunu desteklemektedir. Dişi parazitoitlerin yeni parazitlenmiş konukçuyu ayırt edebildiği ancak yüksek parazitoit yoğunluğunda bu durumun süperparazitizmi önleyemediği bildirilmiştir. Ayrıca dişi parazitoitte konukçuyu sondalama hareketi parazitoit yoğunluğunun fazla olduğu durumda artmaktadır. Parazitoitin konukçu yumurtasının içinde ve dışında meydana gelen kimyasal ve fiziksel değişimlere duyarlı olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca süperparazitizmin parazitoitin kitle üretiminde sorun olabileceği bildirilmektedir.
Gu vd. (2003), Cotesia glomerata L. (Hymenoptera: Braconidae)’nın konukçusu Pieris brassicae L.(Lepidoptera: Pieridae)’nin gregar endoparazitoiti olduğu ve süperparazitizmin görüldüğünü bildirmişlerdir. Araştırıcılar tarafından yapılan laboratuvar çalışmalarında daha önce parazitleme yapmış ve parazitleme yapmamış dişilerin henüz yeni parazitlenmiş konukçuya yumurta bırakabildiklerini tespit etmişlerdir. Süperparazitizmin yaşam süresini kısalttığını, süperparazitli larvaların daha fazla besin tükettiğini ve parazitoit gelişiminin daha uzun sürede gerçekleştiğini ifade etmişlerdir.
Varaldi (2003), soliter parazitoitlerin, konukçularına bir yumurta bıraktığı ve parazitli konukçuları genellikle tercih etmedikleri, sadece bir bireyin başarılı bir şekilde gelişmesini tamamlayabildiğini fakat buna rağmen süperparazitizmin yaygın olarak görüldüğünü bildirmektedir. Yapılan arazi çalışmalarında süperparazitizmin, konukçu
