KÖPEK DERİsİNDE MAST HÜCRELERİ
ÜlkerERENI
Mast cells in the skin of dog
Summary: In this study, histological and histochemical properties and density oL mast cells were investigated in the skin of dog. For this purpose skin biopsies ./i'om nine dogs with no clinical or histological evidence ol skin diseases were examined. Biopsies of the dogs were obtained from the lateral abdomen. Each specimen was divided into two pieces which were placed in both neutral butlered formalin (NBF) and isotonic formalin acetic acid .fixatives (IFAA). To demonstreate the mast cells, tissue sections were stained with toluidine blue (TB), alcian blue / salranin O (AB/SO) and Berberine sulphate staining methods. The mast cells were observed in subepidermal region, around the blood vessels, sweat glands, sebaceous glands and hair follicules. In IFAA fixed tissue, the mast cells could not be demonstreated sufficiently with AB/SO staining method. The mast cells were stained as AB(+), AB/SO( +) andfrequently SOr+) in NBFfixed tissues. The hepw'in containing mast cells were also demonstreated with Berberine sulphat staining methods in subepidermal region, around the blood vessels, sweat glands, sebaceous glands and hair follicules. With TB staining method, the mast cell density were detected as 27.80 :t 1.68 mast cells /mm2 in NBF fixed tissues and
29.09 :t 3.16 mast cells /mm2 in IFM .fixed tissues. No statistically signijicant diflerences were found between the number of TB (+) mast cells in the NBF and IFAAjixed tissues.
Key words: Dog, histochemistry, mast cell, skin.
Özet: Bu çalışmada, köpek derisinde mast hücrelerinin histolojik, histokimyasal özellikleri ve dokudaki dağılımları ara,çtırıldı. Bu amaçla herhangi bir deri hastalığı olmayan dokuz adet köpekten alınan deri örnekleri incelendi. Deri örnekleri lateral abdomen 'den alındı. Doku örneklerinin bir parçası IFAA, diğer parçası NBF'de tespit edildiler. Mast hücrelerinin demonstrasyon u için kesitler TB, AB/SO boyama metotları ve Berberin süllat fZoresan boyama metodu ile boyandılar. Mast hücrelerinin epidermisin altında, kan damarlarının etrafinda, kıl foliküllerinde, deri ve yağ bezlerinin etrajinda bulunduklan gözlendi. IFAA ile tespit edilmi,ç kesitlerde mast hücrelerinin AB/SO boyama metodu ile yeterince boyanmadıklan görüldü. NBF ile tespit edilmiş kesitlerde, mast hücrelerinin AB (+), AB/SO (+) ve daha sıklıkla olmak üzere SO
(+) boyandıklan tespit edildi. Hepw'in içeren mast hücreleri kan damarlarınııı etrafinda, kıl foliküllerinde, deri ve yağ bezlerinin etrafinda Berberin süllat ile
168
demonstre edildiler. TB ile boyanan kesitlerde mm2 'deki mast hücre sayısı, NBF tespit sıvısı kullanıldığında 27.80İ 1.68, IFAA tespit sıvısı kullanıldıifında ise 29.09 İ 3.16 olarak tespit edildi. Istatistiksel değerlendirme sonucunda mast
hücre sayısındakifarklılığın anlamlı olmadığı görüldü.
Anahtar kelimeler: Deri, histokimya, köpek, mast hücresi.
Giriş
Mast hücreleri, granüllerinde histamin, he-parin, kondroitin sülfat, nötral proteazlar ve eo-zinofil kemotatik faktör içeren, fizyolojik ve
pa-tolojik olaylarda rol alan bağ dokusu
hücreleridirler (11, 15). Mast hücrelerinin
nö-ropeptidler aracılığı ile uyarılması sonucu
de-rinin kan akımının düzenlenmesine yardımcı
ol-duğu (15), histamin ve heparinin yara
iyileşmesi ve doku yenilenmesinde rol aldığı
(13, 18) bildirilmektedir. Köpek derisinde
ati-pik mast hücrelerinin antijene karşı erken
ya-nıttan, tipik mast hücrelerinin ise geç faz
ya-nıttan sorumlu olabileceği ileri sürülmektedir
(3).
Rodentlerde, mast hücre heterojenitesinin
varlığı kabul edilmekte ve bağ dokusu mast
hiicresi (CTMC) ile mukozal mast hücresi
(MMC) olmak üzere iki tip mast hücresi
ta-nımlanmaktadır (8, 9, 19, 31, 35). Mast hücre
heterojenitesi rodentler dışında farklı ti.irlerde
ve farklı dokularda da örneğin: insanda
bar-sakta (26, 29) ve solunum sisteminde (22, 24, 32), koyunda barsakta (16), kanatlıda akciğerde
(25), inekte solunum sistemi (6) ve uterusta
(i O) çalışılmıştır.
Köpeklerde ise mast hücre heterojenitesi
oldukça sınırlı sayıda deride (2, 3, 33) ve
so-lunum sisteminde (21, 27) araştınlmıştır.
Emer-son ve Cross(7) normal köpek derisinde mast
hücrelerinin stratum papillare'ye göre stratum
retikülare'de daha fazla bulunduğunu, özellikle
damarların çevresinde olmak üzere kıl
fol-likiillerinin yağ ve ter bezlerinin etrafında yer
aldığını bildirmektedirler. Araştıncılar (7)
köpek derisinde mast hücre dağılımının yaş ve cinsiyete bağlı farklılık göstermediğini tespit
et-mişlerdir. Mast hücre tümörlerinin köpeklerde
deride en sık gözlenen malign tümör (14)
ol-ması dolayısıyla, köpeklerde mast hücre
ça-lışmaları bu yönde yoğunlaşmıştır (4, 5, 12, 23, 30).
Sunulan çalışmada, normal köpek
de-risinde bulunan mast hücrelerinin,
histolojik-histokimyasa1 özelliklerinin ve birim alandaki
yoğunluklarının belirlenmesi amaçlanmıştır.
Materyal ve Metot
Araştırmada materyalolarak, 10 ay ve 6
yaş arasında, 5.5-43 kg ağırlığında belirgin bir
ırk özelliği göstermeyen ve herhangi bir deri
hastalığı olmayan 9 adet (2 dişi ve 7 erkek)
köpek kullanıldı. Genel klinik muayenelerden
sonra, deri örnekleri lateral abdomen' den 1 cm
çapında alındı. Doku örneklerinin bir parçası
% Wluk tamponlu nötr formalin (NBF)(24
saat), diğer parçası ise izotonik formalin asetik asit (IFAA, pH 2,9)( 97,85 ml distile su, 1,65
ml formalin, 0,5 ml asetik asit, i8 saat IFAA ve
12 saat %70 alkol) solüsyonlarında tesbit edildi
(8, 9, 34). Parafin bloklardan 30 il ara ile 5 il kalınlığında seri kesit alındı. Mast hücrelerinin demonstrasyonu için, toluidin blue (TB) (% 0.5, pH 0.5), alcian blue (AB)(% 0.5, pH 0.2)/ saf-ranin O (SO)(% 0.25, pH 1) (9, 18) ve Berberin sülfat (% 0.02, pH 4) (1) boya metotları uy-gulandı. NBF ve IFAA ile tespit edilmiş
do-kulardan alınan kesitler TB ilc boyandıktan
sonra, x 400 büyütmede ve okuler kare grid
(1Ox 10) (0.00625 mm2) yardımıyla, her kesitte
10 kare alanda sayıldı. Bu şekilde her bloktan 6 kesitte sayım yapıldı. Elde edilen verilerin
or-talamaları alındıktan sonra, 1 mm2 alandaki
mast hücre sayısı belirlendi.
Mast hücre sayımı sonunda, farklı tespit
solusyonunda tutulan doku örneklerinden elde
edilen verilerin istatistiksel olarak
de-ğerlendirilmesinde bağımlı gruplar için t testi
uygulandı. Bu amaçla SPSS hazır paket prog-ram kullanıldı (28).
Bulgular
IFAA ve NBF solusyonlan ile tespit edilen dokularda mast hiiereleri, TB ile metakromatik
olarak boyandılar. IFAA tespit sıvısı
kul-lanıldığında, genelde dokunun tespitinden
kay-naklandığı düşünülen sorunlar yaşandı.
Bo-yanan kesitlerin lam üzerinden kaydıklan veya katlandıkları görüldü. Yine IFAA ilc tespit edi-len dokular AB/SO ile boyandığında mast
hüc-relerinin demonstrasyonunda iyi sonuç
alı-namadığı gözlendi. NBF ile tespit edilmiş
kesitlerde ise mast hücrelerinin çoğunlukla
sa[-ranin (+) (Şekil ive 2 s), daha az olarak da
al-cian blue (+) (Şekil 2a) ve alal-cian blue / sa[ranin
(+)(Şekil 2 ab) boyanan granüller içeren mast
hücrelerine rastlandı. TB ve AB/SO boyama
metotları ile boyanan kesitler incelendiğinde,
masl hücrelerinin dermiste epitelin altında
(Şekil 3 oklar), kan damarlannın (Şekil i, 2),
kıl [oliküllerinin (Şekil 4 oklar), yağ ve ler bez-lerinin çevrelerinde yerleştikleri görüldü.
Berberin sülfat ile boyanan kesitler
110-resan mikroskopla incelendiğinde masl
hüc-relerinin san 11uaresan verdikleri gözlendi.
Ber-berin sülfat ve AB/SO ile boyanan bitişik
kesitler incelendiğinde, safranin (+) ve heparin
içeren mast hücrelerine hem IF AA, hem de
NBF ile tespit edilmiş doku kesitlerinde,
epi-dermisin hemen altında, kan damarlarının
(Şekil SA ve B oklar) ve kıl [oliküllerinin
el-rafında (Şekil SA ve B x) rastlandı. Ayrıca, yağ
ve ter bezlerinin etrafında da (Şekil 6 oklar) he-pari n içeren mast hücreleri gözlendi.
TB ile boyanan kesitlerde mm2'de
be-lirlenen mast hücre sayısı Tablo i'de verildi.
Tablo i.IFAA ve NBF ile tespit edilmiş ve TB ile boyanmış kesitlerde mast hüere sayısı. Table i. The TB (+) mast cell counts in IFAA and NBF fixed tissııes.
X(mast hücre IFAA (n=9) NBF(n=9) sayısı/mm2) :t SEM
TB boyama 29.09:t 3.16 27.80:t 1.68
Şekil i.Köpek derisinde kan damarı etrafında SO (+)mast hücreleri (s). AB/SO. x SOO. Figııre i.SO(+) mast eclIs (s) around the vessels in the skin of dog. AB/SO. x 500.
170
...-:---
--- ---_._--.---.----".
; ....•. -'. ....••... ol,,, .~' . .: . n:" ".,~.i. ~'.'-": ,',. .'l'-" ~ .. '/f'l.
.'~."".;;:,
•...
\ " ) "•..
.', '-' i~ 't
iii ',.,
•••••
""~:.-:' -~!.,• ~.~.
.'.
Şekil 2. Köpek derisinde AB (+) (a), SO (+)(s) ve AB/SO(+)(ab) mast hücreleri. AB/SO. xSOO.
Figure 2. AB (+) (a), SO (+)(s) and AB/SO(+)(ab) mast ceııs in the skin of dog. AB/SO. xSOO.
'.
..,"
..
',
'.-'.
t
. . 4 <.~ '., ~,.:...-"
; .1 ....\_
.'-~-'-.-.-;
',.
('
..j
i
J
~.J
1 '.,'."ıJ<.." ,.
"".. , , .~ •' 10 ,. "",\
-'
..
~..
,-,
.i, '_'
,...'".
' . ~ -.i .'~<':"'~ .~. :. __ '__0o __ t _...•__ ~.._Şekil 3. Köpek derisinde suhepidermal TB (+)mast hücreleri (oklar). TB. xSOO.
••
t
,.
'..
'.
.'~
...1
'~..
,,_. ,_J
Şekil 4. Köpek derisinde kıl folliküllerinin etrafında TB(+) mast hücreleri (oklar). TB. x 500. Figııre 4. TB (+) mast cells arround hair follicules in the skin of dog (arrows). TB. x 500.
Şekil 5A. Köpek derİsınde kan damarlarının (oklar) ve kıl follikülünün çevresinde (x) Berberin sülfat ile sarı nuorcsan veren mast hücreleri. Berberin sülfat boyama. x 520.
Figıırc 5A. Berberine-induced tluorescence showing mast cells arround the vesscls (arrows) and hair folliculc (x) in the skin of dog. Berberine sıılphat staining. x 520.
172
~.-:ı--.:-:~'
:'.".~ 0'...•1 ~
Şekil SB. Köpek derisinde kan damarlarının (oklar) ve kıl foııikülünün çevresinde (X) mast hücreleri. AB/SO. X 520. Figure SB. The mast eeııs arround the vesscls (arrows) and hair foııicule (x) in the skin of dog. AB/SO. x 520.
Şekil 6. Köpek derİsinde yag ve ter bezlerinin çevresinde Berberin sülfat ilc sarı fluoresan veren mast hücreleri (oklar). Ya~ bezi (y), ter bezi (t). Berberin sülfat boyama. x 480.
Fıgure 6. Berherine-İnduced fluoreseenee showing mast ceııs arround the sweat and sebaceous glands ( arrows) in the skin of dog. Sebaceous gland (y) and sweat gland (t). Berberine sulphat staining. x 480.
İstatistiksel değerlendirme sonucunda,
farklı tespit solusyonları kullanılan ve TB ile
boyanan kesitlerde belirlenen mast hücre
sa-yısındaki farklılığın anlamlı olmadığı görüldü.
Tartışma ve Sonuç
Wingren ve Enerback (34), formalinin
bar-sakta mast hücre granüllerinin katyonik boya
tutmasını geçici olarak engellediğinden, mast
hücrelerinin demonstrasyonu için özel
fik-satiflere gereksinim olduğuna işaret
et-mektedirler. Deri mast hücrelerinin
bo-yanmasında da aldehit blokajının oluştuğu rat
(I), insan (20) ve köpeklerde (2) bildirilmiştir.
Rat derisinde (1) aldehit blokajının
su-bepidermal mast hücrelerinde meydana geldiği tespit edilmiştir. İnsanlarda ise hem TB hem de AB boyamada aldehit blokajının oluştuğu, AB/
SO boyamada en fazla AB (+) granüllerin
et-kilendiği belirlenmiştir (20).
Sunulan çalışmada tespit sıvısı olarak
IFAA ve NBF kullanıldı ve araştırıcıların (1, 2,
20) bulgularından farklı olarak IFAA ile tespit
edilen kesitlerde belirlenen mast hücre sayısının fazlalığı, istatistiksel olarak anlamlı bulunmadı.
Ayrıca IFAA ile tespit edilen kesitlerin lam
üzeıinden düşmesinin, köpek derisinde mast
hücrelerinin dışında, dokunun genel anlamda
yeterince tespit olmamasından
kay-naklanabileceği düşünüldü.
Emerson ve Cross'un (7) bulguları ile
uyumlu olarak, sunulan çalışmada da köpek
de-risinde mast hücreleri damarların, kıl
fol-\ikülleıinin, yağ ve ter bezlerinin çevresinde de-monstre edilmiştir. Mast hücrelerinin deride bu
bölgelerde bulunmalarının nedeni, savunma
mekanizmalarının (3, 33) dışında, damar
ge-çirgenliğini artırarak ya da hücreler arası mad-denin sıvılık durumunu ayarlayarak epidennise ait hücrelerin ve lokalize oldukları bölgelerde
bulunan diğer hücrelerin beslenmesini
ko-laylaştırmak olabilir.
Rat derisine AB/SO boyama
uy-gulandığında subepiderrnal mast hücrelerinin
çoğunlukla AB(+), daha aşağılarda olan mast
hücrelerinin ise SO (+) boyandığı tespit
edil-miştir (1). İnsanlarda deride AB/SO boyama
metodu ile mast hücrelerinin çoğunlukla AB
(+) ve daha az olmak üzere SO(+) ve AB/SO(+)
boyandıkları gözlenmiş, TB boyamaya göre
AB/SO boyamada daha fazla mast hücresi tes-pit edilmiştir (20). Becker ve ark (2) ise köpek derisine AB boyama uygulamışlar ve tespite ba-ğımlı olmadan AB ile boyanan mast hücrelerini
"tipik", bazi k kurşun asetat tespitinden sonra
AB ile boyanan mast hücrelerini ise "atipik"
mast hücresi olarak tanımlamışlardır.
Araş-tırıcılar (2) AB boyamadan sonra safranin
kul-lanmamışlardır. Well e ve ark. (33) ise enzim
immunohistokimyasal metotlar kullanarak
spe-sifik proteazlan araştırmış ve mast hücre
gra-nüllerinin heterojen olduğunu ileri
sür-müşlerdir. Sunulan çalışmada AB/SO boya
metodu uygulandığında, NBF ilc tespit edilen
kesitlerde mast hücrelerinin AB(+), SO(+) ve
AB/SO(+) reaksiyon verdikleri tespit edildi. SO
(+) mast hücrelerinin daha sıklıkla gözlendiği
dikkati çekti. Rodentlerde safranin O' nun bağ
dokusu mast hücresinde heparine bağlandığı
bildirilmi~tir (9). IFAA ile tespit edilen
ke-sitlerde mast hücreleri, AB/SO boyama metodu ile yeterince demonstre edilemediler. Bunun
ya-nında rat derisinde olduğu gibi (ı) köpek
de-risinde de hem IFAA hem de NBF ile tespit edi-len dokularda mast hücrelerinin Berberin sülfat ile fluaresan verdiği tespit edildi. lnek derisinde de (17) mast hücrelerinde heparinin varlığı gös-terilmiştir.
Sonuç olarak köpek derisinde mast
hüc-relerinin epidermisin altında, damarların, kıl fo-liküllerinin, ter ve yağ bezlerinin etrafında
bu-lundukları, histokimyasal olarak heterojen
oldukları tespit edildi. Birim alanda mast hücre
sayısı belirlendi. Köpek derisinde aldehit
blo-kajının IFAA tespit sıvısından başka tespit
sı-vılarıyla da çalışılması gerektiği kanısına
174
Kaynaklar
i. Aldenborg 1', Enerbaek L (1988) Histochemical he-ıemgeneiıy of dermal ması cells in athymic and ıwr-malmIS. Histochem J, 20.19-28.
2. Beeker AR, Chung KF, Medonald DM, Lazarus SC, Friek OL, Gold WM (1985) Ması cell he-ıerogeneiıy in dog skin. Anat Record. 213, 477-480.
3. Beeker AR, Chung KI', Medonald DM, Lazarus SC, Frlek OL, Gold WM (1986) Cuıwıeous lrUıslcell
heıeroıımeily, respOlıse lo antigen ilıalopic dogs. J
AI-Icrgy Clin ImITIlmo!, 78. 937.942.
4. Rostoek OE (1980) The biological behaviour of
mas-/IIcyıoll1us and melanomas in ıhe dog. Vet Annu. 20,
124- 128.
5. Caughey GH, Vlro NF, Calonico LO, Medonald DM, Lazarus SC, Gold WM (1988) Chymase and
ırypıase in dog mas/llcytoma ce lls, asynchmnous exp-ression as revealed by enzyme cy/Ochemical staining. J
Histochem Cytochem, 36. i053- i060.
6. Chen W, Alley MR, Manktelow BW, Slaek P(ı990)
Ması edls ilı ıhe hovine lower respiratory Iraet, morphology, density and disıribution. Br Yet J. 146. 425-436.
7. Emerson .JL, Cross RF (1965) The distrihution of lI1asl edls in normal mnine skin. Am J Yet Res. 26.
1379-ı382.
8. Enerbaek L (ı966a) Ması eells in rat gasıroinıeslinal
mucom. i. Effeet ol (ıxaıiOll. Aeta Path Microbio!
Scandinav. 66, 289-302,
9. Enerbaek L (1966b) Ması eells in ral gasırointestinal
mueosa. ii.Dy-hinding and metaehromatie properıies.
Acta Path Microbiol Scandinav. 66, 303-3ı2.
1(l.Eren Ü, Aştı RN, Kurtdede N, Sandıkçı M, Sur E (1999) Inek ulerusUlıda mast hücrelerinin histolojik ve hisıokimyasal özellikleri ve mast hüere heıerojeniıesi.
T J Yeı Anim Sci. 23. Supplement 1.193-201.
ıi.Faweet OW (1994) A Texıhook ol Hisıology. Chap-man and Hall. New York.
12. Garcia G, Brazls P, Majo N, Ferrer L, Mora F, Pu-ıgdemont A, De Mora F (I 998) Comparative morp-ho/iıııelional sıudy of dispersed mature eanine cu-/(Ineous ması eells and BR cells, a poorly dUrerenliaıed mast eell line from a dog subcutaneous mas/Ocyıo//la. Yet Immuno! Immunopatho!, 62. 323-337.
ı3. Gordon .JR, Burd PR, GalIi SJ (1990) Mast cells as
(i soura ofmuııijUlıetiOlıal eyıokines. Immunol Today.
11,458-464.
14. Hazıroğlu R, Milli ÜH (l998) Veteriner Patoloji.
Tamer Matbaacılık, Ankara
ıs.Huntley .JF(ı992) Ması eells and hasophils: A review
olıheir helerogeııeily mıdfunetion. J Comp Path. 107, 349-372.
16. Huntley .JF, Newlands G, Miller HR (1984) The
iso-IllIiolı and ehameleriwıioıı of glohule feueocytes, their
derivation from mueosal ması eells in parasiıized sheep. Parasite Immunol. 6. 37i-390.
17. Jenklnson O, Thompson GE, Kenny .JDR, Pearson JM (I 970) Histoehemical studies miması eells III
CIL/!-le skin. Histachem J. 2. 419-424.
ı8. Katz HR, Stewens RL, Austen KF ( ı985)
He-terogeneity of mammalian ması cells diJTerenıiaıed III vivo and in vitro. J Aııergy Clin Immuno!' 76.
250-259.
19. Koretou O (1988) Relatimıship heıween ıhe s/(linin!! property ofmast eell Evwııtle with aldan hlue-salrwıiıı o toluidiııe blue o, and the cOlltenl ol ması edi pm-tease I iıı the grmıule (ıfml peritOlıea///lasl edi. Acta
Histachem Cytochem. 21, 25-32.
20. Marshall .lS, Ford GP, Beli EB (1987) Fonnalin
sen-sitivity and d(IJerential staining of ması eells in hu//lan dermis. Br J Dermata!' 117.29-36.
2l.0sborne ML, Sommerhoff CP, Nadel .JA, Medo-nald DM (I 989) Histoehemica/ comparison ol ması eells ohlaiııed lrom the airways of moııgreal doııs aııd Basenji-greyh~Ulıd dogs br hronehoa/veo/ar /avalie.
Am Rew Respir Diseas. 140, 749-755.
22. Pescl A, Foresi A, Bertorelli G, Chetta A, Oliverl D (I 993) Hisıoehemica/ eharacterisıics and deli-mnu/aıion of ması cells ilı epiıheliu//l and /amiııa pmpria (~fh~oııchia/ hiopsies from asthmaıie and
Il(}/'-malsuhjecıs. Am Rev Respir Diseas. 147. 684-689. 23. Phllllps MJ, Calonico L, Gold WM (1982)
Morp-hological and pharmac%gical eharaeteriwllOn oj dog mastoe)'toma eel/s. Am Rev Respir Diseas. 125.
ı1- 63.
24. Pipkorn U, Karlsson G, Enerbaek L (1988)
Phe-notypie expression of proteoglycaıı iıı ması eells or the humannasal mucosa. Histachem J. 20. 5 i9-525.
25. Ribatti O, ConUno R, QuondameUeo F, Formica V, Tursi A (ı992) Mast cell popu/aıioııs in ıhe ehiek emhryo luııg and ıheir response to COml}()ulıd 48/80 and dexamethasOlıe. Anat Embryol, 186.241-244.
26: Ruitcnberg E.J, Gustowska L, EIgersma A, Ru-Itenberg HM (I 982) tj/ect of ji.wlioıı 011 ıhe lig/ır
microscopical visualiwtion ofması eells in The mueosa aııd coııııeetive tissue (~lıhe human duodeııum. Int Archs Allergy Appl Immun. 67, 233-238.
27, Sommerhoff CP, Osborne ML, Gold WM, Lazarus SCJ (ı989) Funetional aııd morph%gie eha-racteriwtioıı of ması eel/s reeovered by brone-hoalveolar lavage from Baseııji greyhoUlıd wıd
//l0l11i-real dogs. Allergy Clin [mmtınol, 83. 44 1-449.
28.SPSS Advaneed StatlsUesn". 7.5. (1977) SPSS Inc. Chicago.
29. Strobel S, Miller HRP, Fcrguson A (ı981) Humaıı
inlestina/ mucosa/ mast eel!, ewı/uation o/Jixali{}/ı and stainiııg teehııiques. J Clin Pathol, 34. 85! -853.
30, Targowskl S (1982) DeıerminatiOlI (ifimmuııe comp' lexes in sera from dogs with various diseasl:'s hy mas-tocy/Oma cel! assa)'. J Clin Microbio!, 15,64-68.
3ı.Tas J, Brcndsen RG (ı977) Does heparin occur in
mucosa/ mast cells of the rat smail intestine? J
His-tachem Cytochem. 25. ı058- 1062.
32. WalIs AF, Roberts JA, Godfrey RC, Church MK, Holgate ST (ı990) Histochemica/ heterogeneity of human mast ce/I. disease-re/eated dillerences in mast cell suhsets recovered hy hronchoa/veo/ar /avage. Int
Areh Allergy Appl Immunol. 92. 233-241.
33. Well e MM, Olivry T, Grimm S, Suter M (ı999)
Mast cell densit)' and suhtvpes in the skin of dogs with atopic dermatitis. J Com PathaL. 120, ı87 -197. 34. Wingren U, Enerback L (ı983) Mucosa/ mast cells
of the rat in testine. a re-evaluation of jixation and stu-iniııg properties. with special reference to protein
hlocking and soluhi/ity of the graflu/al' !:l)'co-saminoglycall. Histachem J. 15.57 ı-582.
35. Woodbury RG, MilIer HRP, Huntley JF, Ncwlands G.FJ, Palliser AC, Wakelln D (1984) Muco.wl ması
cells are fUlıctiOlıall)' active during spolltafleous ex-pulsion of intestinal nematode infecıions in mt.
Na-turc. 312, 450-452. Yazışma Adresi:
Doç. Dr. Ülker EREN Adnan menderes Üniversitesi
Veteriner Fakültesi
