Some Population Parameters of Capoeta trutta (Heckel, 1843) in Uzunçayýr Dam Lake (Tunceli)

Denizlerde ve tatlý sularda yaþayan balýk

lojik ve iklimsel koþullar canlý organizmalarýn

populasyonlarýnýn büyüme özelliklerinin belir-

büyüme özelliklerini farklý þekillerde

etkile-lenmesi doðal kaynaklarýn ekonomik kullanýmý

mektedir (Kalkan, 2008).

açýsýndan oldukça önemlidir. Coðrafik,

eko-Abstract

* Sorumlu yazar: Tel: 424 241 1085-121 Faks424 241 1087 e-posta: dogukanfatih@hotmail.com

Geliþ Tarihi: 02.08.2013 Kabul Tarihi: 22.12.2013

Bu çalýþma, Mayýs 2011-Eylül 2012 tarihlerinde Uzunçayýr Baraj Gölü'nde gerçekleþtirilmiþtir. Çalýþmada toplam 349 adet (222 erkek, 127 diþi) Capoeta trutta (Heckel, 1843) örneði incelenmiþ, örneklerin I-XII yaþ gruplarý arasýnda daðýlým gösterdiði ve diþi/erkek oranýnýn 0,57 olduðu belirlenmiþtir. Total boy deðerlerinin erkek bireylerde 17,2-41,1 cm ve diþi bireylerde 21,4-43,1 cm; aðýrlýk deðerlerinin erkeklerde 48,0-612,0 g ve diþilerde 86,0-747,0 g; kondisyon faktörü deðerlerinin ise erkekler için 0,882-1,027, diþiler için 0,853-1,007 arasýnda deðiþtiði saptanmýþtýr. Boy-aðýrlýk

2,9856 2 3,1644 2

iliþkisi denklemi erkeklerde W= 0,0096TL (R =0,93), diþilerde W= 0,0052TL (R =0,93) ve populasyon 3,0327 2

genelinde W= 0,0082TL (R =0,94) olarak tespit edilmiþtir. VBBD parametreleri tüm populasyon için L? =49,58, K=0,09, t =-4,00, W? =1109,06 ve doðal ölüm oraný (M) 0,236 olarak tahmin edilmiþtir.0

Anahtar Kelimeler: Uzunçayýr Baraj Gölü, Capoeta trutta, Boy-aðýrlýk iliþkisi, büyüme.

Some Population Parameters of Capoeta trutta (Heckel, 1843) in Uzunçayýr Dam Lake (Tunceli)

This study was carried out in Uzunçayýr Dam Lake between May 2011-September 2012. A total of 349 individuals (222 male, 127 female) of Capoeta trutta (Heckel, 1843) investigated in study, samples was determined which ranged between I-XII age groups and male/female ratio was determined to be 0.57. Total length values ranged from 17.2 to 41.1 cm for males, from 21.4 to 43.1 cm for females; weight values ranged from 48.0 to 612.0 g for males, from 86.0-747.0 g for females; condition factor values ranged from 0.651 to 1.297 for males and from 0.627 to 1.433 for females. However,

2.9856 2 3.1644 2

length-weight relationship equation was determined as W= 0.0096TL (R = 0.93) for males, W= 0.0052TL (R = 3.0327 2

0.93) females and W= 0.0082TL (R =0.94) for all population. The VBBD parameters were found L? = 49.58, K= 0.09, t = -4.00, W? = 1109.06 and natural mortality rate (M) 0.236 for all population. 0

Keywords: Uzunçayýr Dam Lake, Capoeta trutta, age, growth, natural mortality rate.

Özet

Araþtýrma Makalesi

Research Article

Giriþ

© Su Ürünleri Merkez Arastýrma Enstitüsü Müdürlügü, Trabzon

1

Elazýð Su Ürünleri Araþtýrma Ýstasyonu Müdürlüðü, Elazýð, Türkiye 2

Su Ürünleri Fakültesi, Fýrat Üniversitesi, Elazýð, Türkiye 3

Su Ürünleri Fakültesi, Tunceli Üniversitesi, Tunceli, Türkiye

Uzunçayýr Baraj Gölü'ndeki (Tunceli) Capoeta trutta (Heckel, 1843)'nýn

Bazý Populasyon Parametreleri

1 2 3 1

Fatih GÜNDÜZ , M. Zülfü ÇOBAN , Fahrettin YÜKSEL , Ferhat DEMÝROL ,

1 1

Mehtap KURTOÐLU , Nurettin YILDIZ

Capoeta trutta (Heckel, 1843) özellikle

Müdürlüðü tarafýndan önceki yýllarda aþýlanmýþ

Ortadoðu ülkeleri Türkiye, Ýran, Irak ve Suri-

olup diðer taksonlarýn hepsi rezervuarýn doðal

ye'de yaygýn olarak daðýlým gösteren Cyprinidae

balýðýdýr.

familyasýna ait bir türdür. Bu türün gerek

Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C.

yurtiçinde ve gerekse yurtdýþýnda çeþitli su

trutta populasyonuna yönelik bu güne kadar

kaynaklarýnda yaþayan populasyonlarý üzerinde

herhangi bir çalýþma yapýlmamýþtýr. Bu çalýþma

pek çok çalýþma yapýlmýþtýr (Þevik, 1993;

ile yeni bir rezervuar olan Uzunçayýr Baraj

Yapalak ve Yüksel, 1998; Baþusta ve Çiçek,

Gölü'ndeki ekonomik öneme sahip C. trutta

2006; Kalkan, 2008; Oymak vd., 2008; Daðlý ve

populasyonunun bazý biyolojik özelliklerinin

Erdemli, 2011; Patimar ve Farzi, 2011; Javaheri

araþtýrýlmasý amaçlanmýþtýr.

Baboli vd., 2012; Düþükcan ve Çalta, 2012).

Uzunçayýr Baraj Gölü yeni bir rezervuar

Materyal ve Metot

olup henüz balýkçýlýk faaliyetlerine açýlmamýþtýr.

Baraj gölünde 3 familyaya ait (Salmonidae,

Uzunçayýr Barajý, Tunceli'de, Munzur

Cyprinidae ve Nemacheilidae) 12 takson (Salmo

Nehri üzerinde, enerji üretmek amacýyla

1996-trutta macrostigma (Dumeril, 1858), Acant-

2003 yýllarý arasýnda inþa edilmiþtir. Kaya gövde

3

hobrama marmid Heckel, 1843, Alburnoides

dolgu tipi olan barajýn gövde hacmi 551 m ,

3

bipunctatus (Bloch, 1782), Alburnus mossu-

normal su kotunda göl hacmi 308 hm ve göl

2

lensis Heckel, 1843, Barbus lacerta Heckel,

alaný 13 km dir. Baraj 74 MW güç ile yýllýk 317

1843, Capoeta trutta (Heckel, 1843), Capoeta

GWh'lik elektrik enerjisi üretmektedir ve

umbla (Heckel, 1843), Chondrostoma regium

bölgenin önemli HES lerinden birisidir (DSÝ,

(Heckel, 1843), Cyprinus carpio carpio (Lin-

2013).

naeus, 1758), Squalius cephalus (Linnaeus,

Örnekleme çalýþmalarý, Mayýs 2011 ile

1758), Oxynoemacheilus angorae (Stein-

Eylül 2012 tarihleri arasýnda ve tüm

populas-dachner, 1897), Paracobitis tigris (Heckel,

yonu yansýtacak þekilde; göl ekosisteminin

1843)) yaþamaktadýr (Çoban vd., 2013). Bu

farklýlýk gösterdiði kýyý ve litoral bölgedeki

taksonlar içinde sadece aynalý sazan türü DSÝ 9.

lokalitelerde yapýlmýþtýr (Þekil 1).

Bölge Müdürlüðü Keban Su Ürünleri Þube

Tablo 1. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta populasyonunun eþey ve yaþ daðýlýmý

Þekil 2. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta'nýn genel olarak ve eþey gruplarýna göre boy-frekans daðýlýmý.

Vücut aðýrlýðý deðerlerinin ise erkek

210 g'lýk aðýrlýk gruplarýnda tespit edilmiþtir

bireylerde 48,0-612,0 g, diþi bireylerde 86,0-

(Þekil 3). Her iki eþeyin aðýrlýk deðerlerinin III.

747,0 g arasýnda deðiþim gösterdiði

ve VI. yaþ gruplarýnda istatistiksel olarak

saptanmýþtýr. Aðýrlýk gruplarýna göre en fazla

birbirinden farklý olduðu (p<0,05), diðer yaþ

birey; erkek bireylerde %27,5 (96 adet) ile 70-

gruplarý arasýndaki farkýn ise önemli olmadýðý

140 g ve diþi bireylerde %12,0 (42 adet) ile 140-

(p>0,05) tespit edilmiþtir (Tablo 3).

Tablo 2. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta populasyonunun total boy (cm) deðerlerinin eþeylere ve yaþ

gruplarýna göre daðýlýmý

Þekil 3. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta'nýn genel olarak ve eþey gruplarýna göre vücut aðýrlýðý-frekans

Kondisyon Faktörü

Balýk Boyu-Vücut Aðýrlýðý Ýliþkisi

Bu çalýþmada populasyonun karak-

_{Uzunçayýr Baraj Gölü C. trutta}

popu-teristiðini yansýtmasý açýsýndan önemli olma-

_{lasyonunu bireylerinde boy aðýrlýk iliþkisini}

sýna karþýn aylýk düzenli örnekleme yapýla-

_{açýklayan denklemler aþaðýdaki þekilde}

belir-madýðý için kondisyon faktörü deðerlerinin

_lenmiþtir:

aylýk daðýlýmý verilememiþtir. Buna karþýn,

Erkek:W= 0,0096TL

(R =0,93;

Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta

SH =0,002; SH = 0,055) (Þekil 5)

populasyonunda kondisyon faktörü deðer-

D i þ i : W = 0 , 0 0 5 2 T L

( R = 0 , 9 3 ;

lerinin erkek bireylerde 0,88-1,03 arasýnda; diþi

SH =0,001; SH = 0,076) (Þekil 6)

bireylerde ise 0,85-1,01 arasýnda deðiþtiði

belir-3,0327 2

Erkek+Diþi: W= 0,0082TL

(R = 0,94;

lenmiþtir (Þekil 4). “Duncan testi” sonuçlarýna

SH = 0,001; SH = 0,042) (Þekil 7)

göre her üç grupta da yaþ gruplarýna baðlý

Erkek bireylerde istatistiki olarak “b”

kondisyon faktörü deðerleri arasýndaki farkýn

deðerinin 3'ten farklý olmadýðý (p>0,05) ve

önemsiz olduðu (p>0,05) belirlenmiþtir. Yaþ

büyümenin “isometrik” olduðu, diþi bireylerde

gruplarýna göre eþeyler arasýnda yapýlan “t testi”

sonuçlarýna göre erkek ve diþi bireylerin 4 ve 6

ve populasyon genelinde ise “b” deðerinin 3'ten

yaþlarýndaki balýklarýn kondisyon faktörü

farklý olduðu (p<0,05) ve büyümenin “pozitif

deðerlerinin istatistiki olarak birbirinden farklý

_{allometrik” olduðu saptanmýþtýr.}

olduðu (p<0,05) saptanmýþtýr.

Tablo 3. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta populasyonunun vücut aðýrlýðý (g) deðerlerinin eþeylere ve yaþ

Þekil 4. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta'nýn yaþ gruplarýna göre ortalama kondisyon faktörü deðerlerinin

daðýlýmý.

Þekil 5. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta populasyonunun erkek bireylerinde balýk boyu-vücut aðýrlýðý

iliþkisi.

Büyüme Parametreleri

lanmýþ ve M= 0,236 olarak bulunmuþtur.

Von Bertelannffy büyüme parametreleri

Uzunçayýr Baraj Gölü'nde henüz balýkçýlýk

(VBBD) eþey gruplarýna göre Tablo 4'de verilmiþ

faaliyetlerine izin verilmediði için avcýlýk ölüm

olup bu parametreler kullanýlarak oluþturulan

oraný (F) ve toplam ölüm oraný (Z)

hesapla-boyca ve aðýrlýkça büyüme grafik-leri ise Þekil

namamýþtýr.

8'de verilmiþtir.

Hesaplanan VBBD parametreleri kulla-

Tartýþma

nýlarak elde edilen boyca büyüme denklemleri

Bu çalýþmada, 222'si erkek (%63,7) ve

erkek, diþi ve erkek+diþi bireyler için sýrasýyla

127'si diþi (%36,3) olmak üzere toplam 349 adet

aþaðýda verilmiþtir:

C. trutta bireyi incelenmiþtir. Populasyonun 1-12

-0,09*(t+4,31)

Erkek: L = 46,89*(1-e

); W =

yaþlarý arasýnda daðýlým gösterdiði tespit

-0,09*(t+4,31) 2,9856

976,89*(1-e

)

edilmiþtir. Diþi/Erkek oraný 0,57 olarak

belirlen-- 0 , 0 9 * ( t + 4 , 2 4 )

Diþi: L = 50,53*(1-e

); W =

miþ ve bu oranýnýn 1:1 oranýndan istatistiki

-0,09*(t+4,24) 3,1644

1276,54*(1-e

)

olarak farklý olduðu bulunmuþtur. Bu çalýþmadan

-0,09*(t+4,00)

Erkek+Diþi: L = 49,58*(1-e

); W =

elde edilen yaþ daðýlýmý ve eþey oranlarý ile Tablo

-0,09*(t+4) 3,0327

1109,06*(1-e

)

5'de; ayný havzada daha önce yürütülen

çalýþ-Her üç grupta da boyca ve aðýrlýkça

malardaki bulgularýn birbirinden farklý olduklarý

büyüme denklemleri kullanýlarak hesaplanan

görülmektedir. Bunun, çalýþmalarýn yapýldýðý

ortalama boy ve aðýrlýk deðerleri ile bu çalýþmada

bölgelerin farklýlýðýndan ve Uzunçayýr Baraj

tespit edilen deðerler arasýnda istatistiki olarak

Gölü Capoeta trutta populasyonu üzerinde bir av

fark olmadýðý (p>0,05) belirlenmiþtir.

baskýsý bulunmamasýndan kaynaklandýðý

düþünülebilir. Nitekim Nikolsky (1963), ayný

Doðal Ölüm Oraný

türün farklý populasyonlarýnda cinsiyet

oran-Bu çalýþma da, doðal ölüm oraný (M) Pauly

larýnýn birbirinden farklý olabileceðini

bildir-(1980)'nin amprik formülü kullanýlarak hesap-

miþtir.

Þekil 7. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta populasyonunun erkek+diþi bireylerinde balýk boyu-vücut aðýrlýðý

Ortalama total boy ve aðýrlýk deðerleri

yaþýndaki bireylerin aðýrlýk deðerlerinin

sýrasý ile erkek bireylerde 17,8-37,3 cm ve 55,7-

istatistiki olarak birbirinden farklý olduðu

491,0 g, diþilerde 21,8-39,5 cm ve 94,0-583,6 g

bulunmuþtur. Bu çalýþmadaki boy ve aðýrlýk

olarak belirlenmiþtir. Ayný yaþ grubu erkek ve

deðerleri ile Tablo 5'de verilen çalýþmalardaki

diþi bireylerin boy ve aðýrlýk deðerleri arasýnda

boy ve aðýrlýk deðerlerinin farklý bulunmasý

yapýlan “t testi” sonuçlarýna göre; 2, 3, 4 ve 5

habitat, besin ve örnekleme yöntemlerinden

yaþýndaki bireylerin boy deðerleri ile 3 ve 6

kaynaklanabilir.

Þekil 8. Uzunçayýr Baraj Gölü'nde yaþayan C. trutta populasyonunun erkek, diþi ve erkek+diþi bireylerinde a: yaþ- boy

iliþkisi ve b: yaþ-aðýrlýk iliþkisi.

Tablo 5. Mevcut çalýþmadan ve farklý çalýþmalardan elde edilen C. trutta'ya ait bazý büyüme parametreleri (BT: Büyüme

tipi; K: Kondisyon faktörü; A+: Pozitif allometri; A-: Negatif allometri; Ý: Ýzometrik büyüme)

1 Aþaðý Fýrat Suyu (Þevik, 1993); 2 Atatürk Baraj Gölü (Baþusta ve Çiçek, 2006); 3 Atatürk Baraj Gölü (Oymak vd., 2008); 4 Karakaya Baraj Gölü (Kalkan, 2008); 5 Meymeh Nehri (Patimar ve Farzi, 2011); 6 Shour Nehri (Javaheri Baboli vd., 2012); 7 Bu çalýþma.

Bu çalýþmada, VBBD deðerleri kulla-

Teþekkür

nýlarak Munro'nun Fi Üssü deðerleri hesap-

Bu çalýþmayý destekleyen Elazýð Su

lanmýþ (Tablo 6), diðer çalýþmalardan elde

Ürünleri Araþtýrma Ýstasyonu Müdürlüðü'ne

edilen ? deðerleri ile “t testi” yapýlarak

teþekkür ederiz.

kýyaslama yapýlmýþ ve arada istatistiki olarak

fark olmadýðý (t

=-0,0489; t

=

Kaynaklar

Baþusta, N. ve Çiçek, E. 2006. Length–weight

0,0299; t

= -0,0363) görülmüþtür.

relationships for some teleost fishes caught in

Sonuç olarak, bu çalýþma henüz

balýk-Atatürk dam lake on southeastern Anatolia,

çýlýk faaliyetlerine açýlmamýþ olan Uzunçayýr

Baraj Gölü'ndeki Capoeta trutta populas-

x.

yonuna yönelik ilk çalýþmadýr. Bu çalýþmada

Çetinkaya, O., Þen, F. ve Elp, M. 2005. Balýklarda

yaþ daðýlýmý diðer çalýþmalardan daha büyük

Büyüme ve Büyüme Analizleri. M. Karataþ (edt),

bulunmasýna raðmen, total boy, aðýrlýk ve

kondisyon faktörü deðerleri özellikle Aþaðý

Çoban, M. Z., Gündüz, F., Yüksel, F., Demirkol, F.,

Fýrat Suyu (Þevik, 1993), Atatürk Baraj Gölü

Yýldýrým, T. ve Kurtoðlu, M. 2013. Uzunçayýr

(Baþusta ve Çiçek, 2006; Oymak vd., 2008) ve

Baraj Gölü (Tunceli) balýk faunasý. Yunus

Karakaya Baraj Gölü (Kalkan, 2008)'ndeki

bulgulardan daha küçük bulunmuþtur. Bunun

nedeni, bu bölgelerin Uzunçayýr Baraj Gölü'ne

1843)'nýn bazý meristik ve morfometrik

göre daha iyi beslenme koþullarýna sahip

özelliklerinin karþýlaþtýrýlmasý. Karadeniz Fen

olmasý olabilir. Ýleriki yýllarda baraj gölünde

balýkçýlýk faaliyetlerine izin verilmesi düþünül-

DSÝ, 2013. www.dsi.gov.tr (giriþ Mart 2013).

mektedir. Bu rezervuardaki Capoeta trutta

Duman, E. 1993. Keban Baraj Gölü'nde Yaþayan Barbus

populasyonunun korunmasý ve sürdürülebilir

rajanorum mystaceus (Heckel, 1843), Capoeta

avcýlýk için önümüzdeki dönemde üreme

biyolojisi, beslenme özellikleri ve stok tespiti

Bio-Ekolojik Özelliklerinin Belirlenmesi.

gibi çalýþmalarýn yapýlmasý oldukça önemlidir.

Doktora Tezi. Elazýð, Fýrat Üniversitesi.

Düþükcan, M. ve Çalta, M. 2012. Capoeta trutta Press, London and New York. 352 pp.

(Heckel, 1843)'nýn Keban, Karakaya ve Atatürk Oymak, S.A., Musa, D. ve Ünlü, E. 2008. Reproductive Baraj Gölleri'ndeki populasyonlarýnýn üreme biology and histological changes in the gonads of dönemlerinin karþýlaþtýrýlmasý. Fýrat Üniversitesi barb, Capoeta trutta (Heckel, 1843) in Atatürk Fen Bilimleri Dergisi, 24(2): 57-61. Dam Lake, Turkey. Ýstanbul Üniversitesi Su Efe, E., Bek, Y. ve Þahin, M. 2000. SPSS'te Çözümleri ile Ürünleri Dergisi, 23(2): 1-11.

Ýstatistik Yöntemler II. Kahramanmaraþ Sütçü Öztürk, S., Emiroðlu, S., Girgin, A. ve Þen, D. 1997. Ýmam Üniversitesi Rektörlüðü Yayýn No: 10, Karakaya Baraj Gölü'nde yaþayan Capoeta trutta Bilgisayar Araþtýrma ve Uygulama Merkezi (Heckel, 1843)'nýn yaþ tayininde en iyi okunan (BAUM) Yayýn No: 10., Kahramanmaraþ, 214. kemiksi yapýlarýn belirlenmesi. IX. Ulusal Su Fowler, J. ve Cohen, L. 1992. Practical Statistics for Ürünleri Sempozyumu, 17-19 Eylül 1997,

Field Biology, John Wiley and Sons Inc., New Eðirdir-Isparta, Cilt 1, 193-199.

York, 227pp. Patimar, R. ve Farzi, S. 2011. Life history and other Gayanilo, F. C., Sparre, P. ve Pauly, D. 2005. FAO- biological traits of the trout barb Capoeta trutta in ICLARM Stock Assessment Tools II (FiSAT II). the River Meymeh (western Iran). Folia User's guide.FAO Computerized Information Zoologica, 60(2): 153-158.

Series (Fisheries). No. 8, Revised version, FAO, Pauly, D. 1980. A Selection of Simple Methods fort he Rome, 168 pp. Assesment of Tropical Fish Stocks. FAO Fish. Geldiay, R. ve Balýk, S. 2007. Türkiye Tatlýsu Balýklarý. Circ. No: 729, Rome, 52 pp.

5. Baský, Ege Üniversitesi Basýmevi, Bornova- Pauly, D. 1984. Some Simple Methods for the Ýzmir, 644 pp. Assessment of Tropical Fish Stocks. FAO, Rome, Javaheri Baboli, M., Taghavi, N.M. ve Pazira, A. 2012. 65 pp.

Length-weight relationship and condition factor Polat, N. 1986. Keban Baraj Gölü'ndeki Bazý Balýklarda of Copoetta trutta in Shour River downstream. Yaþ Belirleme Yöntemleri ile Uzunluk-Aðýrlýk Advances in Environmental Biology, 6(5): 1731- Ýliþkileri. Yüksek Lisans Tezi. Elazýð, Fýrat

1734. Üniversitesi.

Kalkan, E. 2008. Growth and reproduction properties of Sparre, P. ve Venema, S.C. 1998. Introduction to Tropical

Capoeta trutta (Heckel,1843) in Karakaya Dam Fish Stock Assessment. FAO Fisheries Technical Lake. Turkish Journal of Zoology, 32: 1-10. Paper, 306/1, Rev. 2, Rome, 579 pp.

Korkut, A.Y., Kop, A., Demirtaþ, N. ve Cihaner, A. 2007. Þevik, R. 1993. Aþaðý Fýrat sularýnda yaþayan Capoeta Balýk beslemede geliþim performansýnýn izlenme trutta (Heckel, 1843)'nýn büyüme durumu ve

yöntemleri. Ege Üniversitesi Su Ürünleri Dergisi, üreme özellikleri üzerine araþtýrmalar. Doðu 24(1-2): 201205. Anadolu Bölgesi I. Su Ürünleri Sempozyumu, Lagler, K.F., Bardach, J. E., Miller, R.R. ve Passino, 23-25 Haziran 1993, Erzurum, 172-200.

D.R.M., 1977. Ichtyology. John Wiley and Sons, Yapalak, S. ve Yüksel, M. 1998. Atatürk Baraj Gölü Newyork, 506 pp. (Fýrat)'nde yaþayan Capoeta trutta (Heckel, Munro, J.L. ve D. Pauly, 1983. A simple method for 1843)'nýn büyüme özellikleri üzerine bir comparing the growth of fishes and invertebrates. araþtýrma. Doðu Anadolu Bölgesi II. Su Ürünleri Fishbyte, 1(1): 5-6. Sempozyumu, 10-12 Haziran 1998, Erzurum, Nikolsky, G.V. 1963. The Ecology of Fishes. Academic 535-548.