4. ULUSAL BİTKİ BESLEME VE GÜBRE KONGRESİ
Bildiriler Kitabı
Editör
Prof. Dr. Sait GEZGİN
Editör Yrd.
Yrd. Doç. Dr. Mehmet ZENGİN
8-10 EKİM 2008
KONYA
BUĞDAY GENOTİPLERİNİN KÜKÜRT ALIM KAPASTELERİNİN VE BİTKİDEKİ KÜKÜRT DAĞILIMININ BELİRLENMESİ
Bülent TORUN* Hüseyin YALÇIN Halil ERDEM Nuri DÖLEK Pınar YARDIM
Çukurova Üniv. Ziraat Fak. Toprak Böl., Adana. *[email protected]
ÖZET
Son yıllarda kükürt (S) eksikliğinin toprak ve bitkide arttığı bildirilmiştir.
Kükürt eksikliğinde dane veriminde ve kalitesinde düşüler olduğu belirlenmiştir. Kükürt eksikliğine karşı bitkilerin S kullanım etkinliğinin bilinmesi oldukça önemlidir. Bu nedenle bitkilerin S alım kapasitelerinin ve bitki içindeki dağılımı ve hareketinin belirlenmesi bir zorunluluktur.
Bu amaçla besin çözeltisinde farklı S dozlarında (0.1, 5, 10, 50, 100 ve 1000 µM) yetiştirilen ve değişik zamanlarda (0, 4, 8, 16, 24, 48 ve 72 saat) hasat edilen Bezostaja, Bal-Atilla ve Golia buğday çeşitlerinin yeşil aksam kuru madde verimleri ile aynı çeşitlerin tüm bitkideki, yaşlı yapraktaki, orta yaşlı yapraktaki, genç yapraktaki ve saptaki S konsantrasyonları saptanmıştır.
Denemeden elde edilen sonuçlara göre, en düşük S uygulamasına göre (0,1 µM) artan S uygulamalarıyla çeşitlerin kuru madde verimleri % 44 ile % 619 arasında arttığı bulunmuştur. Çeşitlerin kuru madde verim artışı 50 µM S dozuna kadar belirgin olmuş ve bu dozdan daha yüksek dozlardaki verim artışı önemli olmamıştır. Düşük S uygulamasında ( 5 µM) kuru madde verim artışında Bezostaya’da belirgin olduğu buna karşılık yüksek ( 100 ve 1000 µM-S) S uygulamalarında ise Golia ve kısmen de Bal Atilla çeşitlerinde olduğu görülmüştür.
Farklı S uygulamalarında bitkilerin tüm yeşil aksamdaki S konsantrasyonları Bezostaja’da 0.86-4.27 gr kg-1, Bal-Atilla’da 0.91-4.27 gr kg-1 ve Golia’da ise 0.92-5.69 gr kg-1 değerleri arasında değiştiği ve en yüksek S değerlerine Golia çeşidinin sahip olduğu bulunmuştur. Ayrıca, bitkideki en yüksek S konsantrasyonunun yaşlı yapraklarda olduğu bunu sırasıyla orta yaşlı yaprak, genç yaprak ve sapın izlediği bulunmuştur.
Bu bulgulara ilave olarak bitkinin S’le beslenme düzeyinin belirlemede genç yaprak örneklemesinin doğru sonuç verdiği saptanmıştır.
Sonuçlar, buğday çeşitlerinin S’den yararlanma etkinliklerinin ve bitki içindeki dağılımının beslenme ortamındaki S düzeyine bağlı olarak değiştiğini ortaya koymuştur.
Ayrıca S’ün bitkideki hareketliliğinin düşük olduğu anlaşılmıştır. Bu sonuçlar gelecekte yapılacak çalışmaların ağırlıklı olarak, S’ün kullanım etkinliğini ve dağılımını etkileyen genetik ve fizyolojik karakterlerin belirlenmesi üzerine olması gerektiğini göstermektedir.
Anahtar Kelimeler: Kükürt, buğday, verim, S alımı, bitkideki S dağılımı.
DETERMINATION OF SULPHUR UPTAKE CAPACITIES OF WHEAT GENOTYPES AND IT’S DISTRIBUTION WITHIN THE PLANT
ABSTRACT
Research works reveal the increased incidence of sulfur deficiency in soil and plant, and corresponding decreases in both yield and quality of crops were reported. In
dealing with sulfur deficiency, its use efficiency by plant and its distribution among the tissues, as well as the uptake capacities of plants fort his element are crucial.
In order to invesitgate this matter, wheat varieties Bezostaja, Bal-Atilla and Golia were grown in solution cultures containing 0, 1, 5, 10, 50, 100 ve 1000 µM sulfur.
Wheat plants were harvested at 0, 4, 8, 16, 24, 48 ve 72 hr and S contents of whole plants; young, middle-aged and old leaves along with dry matter yield were determined.
According to the results dry matter yields were increased by 44 to 619 % by S applications, compared to the lowest S application of 0,1 µM. In general there were marked increases in dry matter yields of the experimental varieties up to 50 µM S applications. The Bezostaya variety the Golia and to some extent the Bal-Attila were responsive to S application at the low 5 µM concentration whereas the Golia and to some extent the Bal-Atilla were responsive to the higher concentrations of S (100 ve 1000 µM) in this respect.
Under varying rates of S applications S contents of green tissues were in the range 0.86 to 4.27 g kg-1, 0.91 to 4.27 g kg-1 and 0.92 to 5.69 g kg-1 in Bezostaja, Bal- Atilla and Golia varieties, respectively, Golia having the highest S concentration. In addition, the highest S concentrations were found in the old leaves followed by middle aged, young leaves and petioles. However, the S statuses of young leaves were decided to be a better indicator of the nutritional status of the wheat varieties.
Results of this work suggest that S efficiency of the wheat varieties and the distribution on S among plant tissues depend on the S concentration of the nutrient medium. Also concluded that the S mobility in the plant were very low. It is recommended that in future work on S nutrition the emphasis should be on the genetic and physiological factors effecting the plants S efficiency and S within the plant.
Key Words: Sulphur, wheat, yield, S uptake, S distribution in plants.
GİRİŞ
Kükürtçe fakir alanlar dünyanın bir çok yerinde yaygınlaşmaktadır. Özellikle düşük S’lü gübre kullanımının artması, hayvansal gübrelerden S’ün toprağa giriş düzeyinin düşük olması, yüksek verimli çeşitlerin ıslah edilmesi ve intensiv tarımın artması, S içeren fungusitlerin kullanımdaki azalma ve toprağa atmosferik kaynaklı S girişinin ciddi çevresel önlemlerle önlenmesi bu sonucu doğurmaktadır (Scherer, 2001).
Son on yılda Batı-Avrupa’da tarım alanlarında bitkilerde S noksanlığı gittikçe artmaktadır. Bu artışta SO2 emisyonundaki azalma, S depozitlerindeki azalma ve kısmen de gübre kullanımındaki alışkanlıkların değişmesi büyük rol oynamaktadır (Blake-Kalff ve ark., 2001; Hawkwsford ve De Kok., 2006). SO2 emisyonundaki azalma 1996 yılında Avrupa Ekonomik Komisyon protokolün bir sonucu olarak geçekleşmiştir. Bu protokolde İngiltere, 2000’de yıllık 2.5 milyon olan SO2 emisyonunu 2010 yılında 0.98 milyon tona indirmeyi taahhüt etmiştir. Bitkisel üretimde S noksanlığının gelecekteki 10 yıl içinde artması beklenmektedir. Benzer bulgular Türkiye’de görülmüş ve çevresel önlemlerin alındığı Ankara’da SO2 düzeyindeki azalışların bitkilerde S noksanlığına yol açtığı bildirilmiştir (İnal ve ark., 2003).
Kükürt noksanlığı dünyanın bir çok yerinde verim kayıplarına ve ürün kalitesinde bozulmalara yol açmıştır. Topraklara S ilavesiyle bitki büyümesinde ve veriminde meydana gelen artışların dünyanın bir çok ülkesinde özellikle Kuzey Kanada, A.B.D’nin Kuzey bölgelerinde, Güney Asya’da, Avusturalya’da ve Yeni-Zelanda’da görüldüğü bildirilmiştir (Tisdale ve ark.,1986; Rasmusen ve Kresge, 1986; Beaton ve Soper, 1986; Pasricha ve Fox, 1986). İngiltere’de S uygulamalarıyla sağlanan verim
artışları % 5-20 arasında gerçekleşmesine karşın tarla koşullarında toprağa yapılan S ilavesiyle sağlanan artışların % 5-50 arasında değişiği belirlenmiştir (Rasmusen ve Kresge, 1986; Beaton ve Soper, 1986).
Yetersiz S, bitkisel verimde azalmalara yanısıra protein sentezinde de gerilemeye ve amino asitlerin yapısında bulunan ve S içeren methionin ve sistein gibi enzimlerin faaliyetlerinde ise önemli oranda azalmaya ve sonuçta ürün kalitesinde düşüşe neden olur. Kükürt ayrıca Koenzim A, biotin, thiamin, B1 vitamini sentezinde de S’ün önemli etkisi vardır. Klorifilin sentezinde ve ferrodiksinin yapısında yer aldığı bildirilmiştir (Marschner, 1995; Mengel ve Kirkby, 2001). Ayrıca ürün kalitesi açısından önemli role sahip olan glütatiyon gibi bileşiklerin sentezlenmesinde de S’ün önemli rolleri olduğu bilinmektedir (Zhao ve ark., 1999a).
Bilindiği gibi bitkilerin S gereksinimleri birbirlerinden farklıdır. Genelde buğday 1 ton tane için yaklaşık 2-3 kg S’e gereksinim duyar ( Zhao ve ark., 1999) oysa kolza bitkisinde bir ton tane için gereksinilen S düzeyenin 16 kg S olduğu saptanmıştır (McGrath ve Zhao, 1996).
Bitkiler S gereksinimini büyük ölçüde toprak çözeltisindeki SO4-2-S’den karşılarlar. Ayrıca havadaki S’lü gazlardan bitkiler yaprakları aracılığıyla faydalanabilirler. Bitkilerin S alım karakteristiklerinin bitki türleri ve aynı türün çeşitleri arasında farklı olabildiği bildirilmiştir. Örneğin toprağa yapılan farklı S uygulamalarına buğday çeşitlerinin kuru madde verimi açısından tepkileri farklı olmuştur. Kükürt uygulamasıyla bazı çeşitlerin veriminde önemli artışlar görülürken bazı çeşitlerde önemli bir artışın olmadığı saptanmıştır (Erdem, 2004). Ayrıca benzer koşullarda kontrol uygulamasına göre en yüksek S uygulamalarında (80 mg kg-1 toprak) Golia çeşidinin yeşil aksamındaki S konsantrasyonu artışının % 120 olduğu buna karşılık, Bal- Atilla çeşidinde aynı değerin % 33 olduğu bulunmuştur (Erdem, 2004) . Söz konusu çalışmada, Bal Atilla ve Bezostoja çeşitlerinin en düşük oranda S almalarına karşılık, en yüksek oranda kuru madde verimi artışı gösterdikleri belirlenmiştir. Bu sonuçlar, buğday çeşitlerinin S alım karakteristikleri ile S kullanım etkinliğinin farklı olabileceğini göstermektedir.
Ayrıca bitkinin S’lu gübreye gereksiniminin olup olmadığına karar vermede veya bitkinin S’e gereksinimi yoksa gübre uygulamasından kaçınmak için bitkinin S’le beslenmesinde güvenilir ve pratik olan göstergelere gereksinim vardır. Kükürt noksanlığını gösteren başarılı bir parametre bitki gelişim dönemleri boyunca güvenilir olmalı ve değişkenlik göstermemelidir. Aynı zamanda doğru, kolay ölçülebilir ve mümkünse az emek harcanmalıdır (Blake-Kalff ve ark 2001).
Yukarıda kritize edilen konuların S açısından test edilebilmesi için kontrollü koşullar altında denemelerin gerçekleştirilmesi bir zorunluluk olarak karşımıza çıkmaktadır. Bu amaçla farklı S dozları altında, değişik buğday çeşitlerinin S alım karakteristiklerinin besin çözeltisi ortamında belirlenmesi amaçlanmıştır. İlave olarak bitkinin S’le beslenme düzeyini belirlemede hangi bitki organın örneklenmesi gerekir sorusunu yanıtlamak için farklı S uygulamaları altında bitkinin tüm yeşil aksam kuru madde verimi ile aynı uygulamalardaki bitkinin tüm yeşil aksam, yaşlı yaprak, orta yaşlı yaprak, genç yaprak ve saptaki S konsantrasyonları arasındaki ilişki R2 değeriyle belirlenmiştir.
MATERYAL VE METOD
Bu tez çalışması Çukurova Üniversitesi Ziraat Fakültesi Toprak Bölümü iklim odaları ve bitki fizyolojisi laboratuvarlarında gerçekleştirilmiştir. Su kültürü denemesinde Golia, Balatilla ve Bezostaja gibi üç farklı ekmeklik buğday çeşidi kullanılmıştır. Buğday tohumları, içerisinde perlit bulunan 40x25x5 cm boyutundaki
beyaz plastik küvetlere ekilmiş ve inkübatörde 27 0C’de 3 gün süreyle çimlenmeye bırakılmıştır. Daha sonra bulundukları ortamdan çıkarılıp 3 cm genişliğinde ve 15 cm uzunluğundaki süngerlere sarılıp, içerisinde buğday bitkileri için hazırlanmış ve KNO3
1,5 mM; Ca(NO3)2 x4H2O 2,0 mM; KCl 0,3; KH2PO4 0,2 mM (makro besin) ile H3BO3
µM; MnCl2 x2H2O 0,5 µM; ZnCl2 0,5 µM; CuCl2 x2H2O 0,2 µM; (NH4)6 Mo7O24 x4H2O 0,01 µM; Fe-EDTA 100 µM (mikro besin) besin çözeltisi bulunan saksılara, 7 demet ve her bir demette ise 3 bitki, toplamda 21 bitki olarak transfer edilmiştir.
Su kültürü denemeleri Toprak bölümü iklim odalarında gerçekleştirilmiştir.
Bilgisayar kontrollü iklim odalarında sıcaklık gündüz 20±2 0C, gece 20±2 0C nem % 65- 70 oranında , ışıklanma süresi ise 16 saat aydınlık (300 µmol m-2 s-1) 8 saat karanlık olarak ayarlanmıştır.
Su kültürü denemelerinde uygulanan S dozu 0.1, 5, 10, 50, 100 ve 1000 µM olarak belirlenmiştir. Kükürt kaynağı olarak MgSO4-2 kullanılmıştır. Magnezyum açığı ise MgCl2 ile giderilmiştir. Her bir saksıya 300 ml makro besin çözeltisi, 3 ml mikro besin çözeltisi ve 100 µM Fe-EDTA verildikten sonra saksılar saf su ile 3000 ml’ye tamamlanmıştır. Denemenin kurulduğu ilk 3 gün yukarıdaki besin çözeltisi konsantrasyonlarının yarısı ve 0,1µM S dozu uygulanmış daha sonra asıl dozlar ve besin çözeltileri uygulanmıştır. Saksılardaki besin çözeltileri 3 güne bir değiştirilmiş ve aynı zamanda saksıların yerleri de değiştirilmiştir. Bitkinin yetiştiği ortamın pH’sı 1/30’luk HCl ile 5.5’e ayarlanmıştır. Bütün çeşitlerde S noksanlık simptomlarının görülmesiyle bitkilerin saksılara transferinden 17 gün sonra örneklemeye geçilmiştir.
Öncelikle bitkilerin örnekleme saatleri belirlenmiştir (0.saat, 4.saat, 8.saat, 16.saat, 24.saat, 48. saat ve 72.saat). Daha sonra her bir örnekleme saatinde bitkilerden, yeşil aksam, yaşlı yaprak, orta yaşlı yaprak, genç yaprak ve bitki sapı alınarak örnekleme yapılmıştır. Her örnekleme saatlerinde saksılardan birer demet (3 bitki) azaltılarak 72. saat sonunda bütün bitkilerin örneklemesi tamamlanmıştır.
Hasat edilen bitki materyalleri saf su ile yıkanarak 48 saat boyunca 70 0C’ ye ayarlanmış etüvde kurutulup, kuru ağırlıkları alınmıştır. Kuru ağırlıkları alınan örnekler daha sonra Agat değirmeninde öğütülerek analize hazır hale getirilmiştir. Öğütülen bitki örneklerinden 0,125 gr. alınıp yaş yakma metoduna göre MİLESTTONE marka mikrodalga fırınında H2O2-HNO3 asit karışımında yarım saat süreyle yakılıp, mavi bantlı filtre kağıdından süzülmüştür. Süzülen örneklerin son hacmi saf su ile 20 ml’ye tamamlanmış ve elde edilen süzükte S analizi ICP cihazında 182.037 nm dalga boyunda gerçekleştirilmiştir (Zhao ve ark., 1994).
ARAŞTIRMA SONUÇLARI VE TARTIŞMA
Kükürt uygulamasının buğday çeşitlerinin tüm yeşil aksam kuru madde verimi üzerine etkisi
Bitkiye yapılan S uygulamalarıyla buğday çeşitlerinin tüm yeşil aksam kuru madde verimlerinin arttığı saptanmıştır. En düşük S dozunda (0.1 µM-S) yetiştirilen ve besin çözeltisine alındıktan sonra 17. günde hasat edilen Bezostaja, Bal-Atilla ve Golia çeşitlerinin 0. saatteki kuru madde verimleri sırasıyla 36.8, 26.8 ve 26.3 mg bitki-1 olduğu belirlenmiştir (Şekil 1). Kükürt ilavesiyle bitkilerin kuru madde verimleri önemli düzeyde arttığı bulunmuştur. Bu artış özellikle S’ün 50 µM düzeyine kadar belirgin olduğu gözlenmiştir (Şekil 1). Aynı S uygulamasında, çeşitlerin sahip oldukları kuru madde verim değerlerine göre kıyaslandıklarında, genelde, en yüksek ortalama kuru madde verim değerine Bezostaja’nın sahip olduğu görülmüştür. Bunu sırasıyla Bal- Atilla ve Golia çeşitlerinin izlediği gözlenmiştir (Şekil 1).
Buna karşılık, S uygulamasıyla sağlanan en yüksek verim artış oranları ise genelde en düşük verim değerine sahip olan Golia çeşidinde olduğu saptanmıştır.
Özellikle Golia’nın, en yüksek S uygulama dozunda dahi verim artışının devam ettiği gözlenmiştir. Bu sonuçlar, Golia’nın beslenme ortamında aşırı miktarda S bulunduğu koşulda dahi yüksek S zararından kendini koruyabildiğini göstermesi açısından oldukça önemlidir.
Kükürt uygulamasının buğday çeşitlerinin yeşil aksamdaki ve farklı organlardaki kükürt konsantrasyonu üzerine etkisi
Beslenme ortamına yapılan S uygulamaları beklenildiği gibi bitkilerin yeşil aksamdaki S konsantrasyonlarını önemli düzeyde arttırmıştır. Örneğin Bozostaja çeşidinin 0. saat hasat zamanında bitkinin tüm yeşil aksamındaki S konsantrasyonu 0.1 µM S dozunda 1.10 gr kg-1 iken 5, 10, 50, 100 ve 1000 µM S dozlarında aynı değerin sırasıyla 1.45, 1.94, 3.96, 4.04 ve 4.27 gr kg-1 olduğu saptanmıştır (Şekil 2).
0.1 ile 10 µM arasındaki S uygulama dozlarında, yeşil aksamdaki S konsantrasyon değeri 1-2 gr kg-1 iken, 50 µM düzeyinde aynı değer birden 4 gr kg-1 düzeyine hatta Golia çeşidinde 5 gr kg-1 düzeyine çıkmıştır. Söz konusu dozdan daha yüksek dozlarda Golia’nın diğer çeşitlerden daha yüksek yeşil aksam S konsantrasyonlarına sahip olduğu görülmüştür (Şekil 2).
Şekil 1. Farklı kükürt (S) uygulamaları altında değişik zamanlarda (0, 24, 48 ve 72. saat) hasat edilen Bezostaja, Bal-Atilla ve Golia buğday çeşitleri ile aynı çeşitlerin genel ortalama yeşil aksam kuru madde verimleri
0. saat
0,0 30,0 60,0 90,0 120,0 150,0
0,1 5 10 50 100 1000
S uygulaması (µM) kuru madde verimi (mg bitki-1)
genel ortalama Bezostaja Bal-Atilla Golia
24. saat
0,0 30,0 60,0 90,0 120,0 150,0 180,0 210,0
0,1 5 10 50 100 1000
S uygulaması (µM) kuru madde verimi (mg bitki-1)
genel ortalama Bezostaja Bal-Atilla Golia
48. saat
0,0 30,0 60,0 90,0 120,0 150,0 180,0 210,0
0,1 5 10 50 100 1000
S uygulaması (µM) kuru madde verimi (mg bitki-1)
genel ortalama Bezostaja Bal-Atilla Golia
72. saat
0,0 30,0 60,0 90,0 120,0 150,0 180,0 210,0 240,0 270,0
0,1 5 10 50 100 1000
S uygulaması (µM) kuru madde verimi (mg bitki-1)
genel ortalama Bezostaja Bal-Atilla Golia
Şekil 2. Farklı kükürt (S) uygulamaları altında değişik zamanlarda (0, 24, 48 ve 72. saat) hasat edilen Bezostaja, Bal-Atilla ve Golia çeşitlerinin tüm yeşil aksamdaki S konsantrasyonları
Kükürt uygulamaları bitkinin tüm yeşil aksam S konsantrasyonunu arttırması yanında bitkinin yaşlı yaprak, orta yaşlı yaprak, genç yaprak ve sapta bulunan S konsantrasyonunu da arttırmıştır. Örneğin Bezostaja’da 5 µM S dozunda 0. saatteki örneklerde yaşlı yapraktaki S konsantrasyonunun 1.11 gr kg-1 olduğu, 50 ve 1000 µM dozlarında ise aynı değerin sırasıyla 5.17 ve 6.63 gr kg-1 olduğu belirlenmiştir (Şekil 3).
Benzer S konsantrasyon artışları diğer çeşitlerde ve diğer bitki fraksiyonlarında da olduğu görülmüştür.
Optimum veya fazla S uygulamalarında bitki fraksiyonları içinde en yüksek S konsantrasyon değerlerine genelde yaşlı yaprakların sahip olduğu bulunmuştur. Örneğin en yüksek S dozunda 24. saatte hasat edilen Bezostaja çeşidinde yaşlı yapraktaki S konsantrasyonu 5.81 gr kg-1 iken orta yaşlı yaprak, genç yaprak ve sapta aynı değerin sırasıyla 4.91, 3.80 ve 2.48 gr kg-1 olduğu saptanmıştır. Genelde yüksek ve optimum S koşullarında yaşlı yapraktan sonra en yüksek konsantrasyon değerlerine orta yaşlı yaprakların bunu sırasıyla genç yaprak ve sapın takip ettiğini bulunmuştur (Şekil 3).
Yeterli S koşullarında bu şekildeki S dağılımı, -aktif büyümenin hızlı olduğu genç yapraklarda konsantrasyonun yaşlı ve orta yaşlı yapraklardaki S konsantrasyonundan düşük olması-, bitkideki S’ün hareketliliğinin sınırlı olduğunu ortaya koymaktadır.
Kükürdün fraksiyonlar içindeki hareketliliği açısından değerlendirildiğinde diğer iki çeşide göre Bezostaja çeşidinde S’ün kısmen daha hareketli olduğu söylenebilir. Bu en düşük S uygulamasına göre S uygulamasıyla fraksiyonlarda görülen konsantrasyon artışının oranına bakıldığında, genelde, en düşük değerlerin Bezostaja ait olmasından veya aynı S uygulamasındaki farklı fraksiyonlardaki S konsantrasyonlarının birbirine yakın olmasından anlaşılabilir.
Bu bulgular dışında bitkinin S’le beslenme düzeyini göstermede hangi bitki fraksiyonlarının belirleyici olacağı da saptanmıştır. Bulunan ilişkiler içinde en yüksek R2 değerleri genelde bitkinin kuru madde verimiyle ile genç yaprağındaki S konsantrasyonu arasında elde edilmiştir. Bu ilişki zaman bağlı olarak değişmediği ve R2 değerlerinin farklı zamanlarda hasat edilen bitkiler için 0.727*** ve 0.851 arasında değiştiği belirlenmiştir (Şekil 4). Diğer fraksiyonlar ve bitki kuru madde için elde edilen R2 değerleri genç yapraktan sonra genelde en yüksek ikinci değerlerin tüm bitkideki S
0. saat
0,00 2,00 4,00 6,00 8,00
0,1 5 10 50 100 1000
kükürt (S) uygulama dozu (µM) Yeşil aksam konsant. (gr kg-1)
24. saat
0,00 2,00 4,00 6,00
0,1 5 10 50 100 1000
kükürt (S) uygulama dozu (µM) Yeşil aksam konsant. (gr kg-1)
48. saat
0,00 2,00 4,00 6,00
0,1 5 10 50 100 1000
kükürt (S) uygulama dozu (µM) Yeşil aksam konsant. (gr kg-1)
Bezostaja Bal-Atilla Golia
72. saat
0,00 2,00 4,00 6,00
0,1 5 10 50 100 1000
kükürt (S) uygulama dozu (µM) Yeşil aksam konsant. (gr kg-1)
Bezostaja Bal-Atilla Golia
konsantrasyonuna ait olduğunu göstermiştir. Ayrıca hasat zamanları içinde en yüksek R2 değerleri 24. saatte yapılan örneklemelerde elde edilmiştir. Bu da S uygulamasının hemen ardından veya çok geç yapılacak örneklemenin bitkinin S beslenme düzeyini tam olarak belirlemede sorunlara yol açabileceğini göstermektedir.
Şekil 3. Farklı kükürt (S) uygulamaları altında (5, 50 ve 1000 µM-S) ve 0.saatte hasat edilen Bezostaja, Bal-Atilla ve Golia çeşitlerinin yaşlı, orta yaşlı ve genç yapraklarındaki ve sapındaki S konsantrasyonu.
Şekil 4. Değişik zamanlarda hasat edilen buğday çeşitlerinin farklı kükürt uygulamaları altındaki kuru madde verimleriyle aynı uygulamalardaki genç yapraktaki kükürt konsantrasyonu arasındaki ilişki (n = 18).
0. Saat
R2 = 0,791***
0,0 2,0 4,0 6,0
20 40 60 80 100 120
Kuru madde verimi (mg bitki-1) Genç yaprak S kons.(gr kg-1)
4. Saat
R2 = 0,727***
0,0 2,0 4,0 6,0
20 50 80 110 140
Kuru madde verimi (mg bitki-1) Genç yaprak S kons. (gr kg-1)
8. Saat
R2 = 0,803***
0,0 2,0 4,0 6,0
20 50 80 110 140
Kuru madde verimi (mg bitki-1) Genç yaprak S kons. (gr kg-1)
16. Saat
R2 = 0,851***
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
20 50 80 110 140
Kuru madde verimi (mg bitki-1) Genç yaprak S kons. (gr kg-1)
24. Saat
R2 = 0,830***
0,0 2,0 4,0 6,0
20 60 100 140
Kuru madde verimi (mg bitki-1) Genç yaprak S kons. (gr kg-1)
48. Saat
R2 = 0,846***
0,0 2,0 4,0 6,0
20 60 100 140 180
Kuru madde verimi (mg bitki-1) Genç yaprak S kons. (gr kg-1)
Bal-Atilla
0,00 2,00 4,00 6,00 8,00
Yaşlı Y. Orta Y.Y Genç Y Sap
Kükürt (S) konsantrasyon (gr kg-1)
Bezostaja
0,00 2,00 4,00 6,00 8,00
Yaşlı Y. Orta Y.Y Genç Y Sap
Kükürt (S) konsantrasyon (gr kg-1)
Golia
0,00 2,00 4,00 6,00 8,00
Yaşlı Y. Orta Y.Y Genç Y Sap
Kükürt (S) konsantrasyon (gr kg-1)
5 µM-S 50 µM-S 1000 µM-S
Tartışma
En düşük S uygulama dozuna (0.1 µM) göre, besin çözeltisine artan düzeyde yapılan S uygulamalarının Bezostaja, Bal-Atilla ve Golia buğday çeşitlerinin kuru madde verimlerini arttırdığı belirlenmiştir (Şekil 1). Kükürt uygulamalarıyla söz konusu çeşitlerin kuru madde verimde artışları sera koşullarında yürütülen bir başka çalışmada da görülmüştür (Erdem, 2004).
Tahılların yağlı kolzadan S gereksinimi daha düşük olmasına karşın, İskoçya’da tahıllarda S noksanlığının olduğu bildirilmiş (Scott ve ark., 1994) ve S uygulamalarının verim artışlarına neden olduğunu gösterir çalışmalar ise Kauka, (1993), Withers ve ark., (1995) ve McGrath ve ark. (1996) tarafından gerçekleştirilmiştir. Kuzey Oregan’da 44 lokasyonda yapılan denemelerde buğdayın dane verimi 2 ton ha-1 altında ise S uygulamasıyla buğday veriminde çok önemsiz artışların olduğu fakat bu verim değerinden daha yüksek düzeyde verim alınması durumunda toprağa yapılan S uygulaması sonucunda sözkonusu lokasyonların % 27’sinde verim artışının olduğu saptanmıştır.
Kükürt uygulamasıyla sağlanan verim artışları bitkilerin beslendikleri ortamda S’ü rahatlıkla kullanabilmesine oldukça bağlıdır. Artan S uygulamasıyla çeşitlerin yeşil aksamdaki S konsantrasyonun arttırmasına karşın, çeşitlerde S’ün toksik bir etkisiyle verim azalmasının olmadığı da gözlenmiştir (Şekil 1). Bu sonuç S’ün bitkide bir şekilde inaktif hale geldiğini veya değişik bileşikler içinde tutulabildiğini göstermektedir.
Bilindiği gibi, bitki dokularında bir çok S kaynağı (formu) bulunmaktadır. En yaygın olarak bilinen S formları sülfat ve proteinlerdir. Bu iki formun göreceli miktarı spesifik dokuya ve bitkinin beslenme düzeyine bağlıdır (Blake-Kalff ve ark., 1998).
Diğer S formları ise serbest amino asitler , sistein, methionin , tripepti glutatiyon, sulfo- lipidler ve turpgillerde bulunan glukosinolatlar gibi ikincil bileşiklerdir (metabolitler).
Bu formlar içinde en önemli ve sürekli hareketli olan sülfat formudur. Sitoplazmik sülfat konsantrasyonu sabit tutulmasına karşılık bitkilerce alınan sülfat vakuollerde depo edilir.
Vakuollerdeki bu sülfatın hareket etkinliği üzerine yapılan çalışmalardan elde edilen bulgular, birbirinden farklı olmuş ve bunlar türsel farklılıklara veya büyümeye uyum sağlamak için S’ün bitkide bir yerden diğer bir yere hareket etme yeteneğine bağlı olduğu bildirilmiştir. Vakuolledeki bu S kaynağının hareketliliği köklerde (Bell ve ark., 1994; 1995a;) yaşlı yapraklarda (Bell ve ark., 1995b) ve özellikle de kolzada (Blake- Kalff ve ark., 1998) yavaş olduğu bulunmuştur.
Yaşlı yaprakların S noksanlığında bitkinin S gereksinimini karşılamada yetersiz olması ve yaşlı yapraklarda S’ün birikmesi besin çözeltisinde gerçekleştirilen bu çalışmada da görülmüştür. Tüm bitkide ve bitkinin diğer fraksiyonları içinde en yüksek S konsantrasyonları yaşlı yapraklarda olduğu bulunmuştur (Şekil 5). Yaşlı yapraklar yeşil olmasına karşılık, S noksanlığı ilk olarak genç yapraklarda görülür. Bu da S’ün yaşlı yapraklarda hareketsiz olduğunu göstermektedir. Bu yaygın kabule karşılık, son zamanlarda yapılan çalışmalarda S’ün farklı yerlerde ve kaynaklardan hareketli olabileceğini göstermiştir. Büyümesini tamamlamış yaşlı yapraklarda çözünmez S formları (örneğin protein-S) S noksanlığı altında genelde hareketsiz olduğu (Adiputra ve Anderson, 1995; Sunarpi ve Anderson 1996) buna karşılık, N noksanlığı altında ise hareketli olduğu saptanmıştır (Sunarpi ve Anderson, 1997). Mezofil hücrelerde vakuollerde depolanan sülfatın (SO4-2) yalnızca devamlı S stresi altında bulunan bitkilerde serbestlendiği ve bu serbestlenen düzeyinin çok yavaş olduğu, bitkide oluşan yeni dokular için serbestlenen S’ün yetersiz olduğu bildirilmiştir (Clarkson ve ark., 1983; Bell ve ark., 1995). Bir sonuç olarak, S noksanlığının gelişimini tamamlamamış yapraklarda ortaya çıkmaktadır.
Yaşlı yapraktaki S’ün kısmen hareket edebileceği yapılan bu çalışmada da görülmüştür. Özellikle şiddetli veya düşük düzeydeki Bal-Atillanın orta yaşlı yapraklarındaki S konsantrasyonunun yaşlı yapraktan daha yüksek olduğu belirlenmiştir. Bu yaşlı yaprakta depo edilen S kaynaklarının bir şekilde çözünür formlara dönüşüp hareket edebildiğini göstermektedir. Nitekim literatürde bu durum özellikle N noksanlığı altında koşullarda görüldüğü anlaşılmaktadır. Bilindiği gibi, S methionin ve sistein gibi amino asitlerin yapısında yer alarak protein sentezinde önemli bir rol oynar (Zhao ve ark., 1999b; Hawkesford ve De Kok, 2006). Protein sentezinde her iki besin elementinin (N ve S) optimum düzeyde olması oldukça önemidir. Kükürt noksanlığında protein sentezi gerileyecek ve bitkide çözünür N formaları artacaktır. Bu da bitkide köke N’un yeterli düzeyde beslendiği sinyali gelmesine ve sonuçta bunun bitkide N alım kapasitesinde gerilemeye neden olacağı bildirilmiştir (Marschner, 1995).
Böyle optimum N’la S’ün büyüme ve kalite üzerine olumlu etkisi sera koşullarında toprakta yapılan bir denemeyle de gösterilmiş ve söz konusu çalışmada bitkinin S’le beslenme düzeyi iyileştikçe bitkinin N kullanım etkinliğinin de arttığı saptanmıştır. Söz konusu çalışmada, farklı S uygulamalarında tüm bitkilere aynı düzeyde N verilmesine karşılık, bitkinin S’le beslenme düzeyi iyileştikçe yeşil aksamdaki N konsantrasyonun da artığı bulunmuştur (Erdem (2004).
Bitkinin S’le beslenme düzeyini belirlemede hangi doku veya yaprak örneklemesinin dikkate alınacağı ve hangi parametrelerin kullanılması gerektiğiyle ilgili literatürde çok sayıda çalışılma yapılmıştır. Bu çalışmada genç yapraktaki total S konsantrasyonun bitkinin S’le beslenme düzeyini belirlemede en doğru sonucu vereceği saptanmıştır (Şekil 6). Kükürt noksanlığı artmasına karşın S’lü gübre kullanımı çevresel ve ekonomik nedenlerden dolayı arzulanan düzeyde değildir. Bu nedenle S’lu gübrelerin kullanımı sağlamak ve verim ve kalitedeki düşüşü önlemek için S noksanlığını gösteren güvenilir bir teste gereksinim olduğu bildirilmiştir. Bu testin bitkinin veya toprağın S durumunu doğru şekilde belirlemeli ve olası S noksanlığından kaynaklanan verim ve kalite kayıplarının tahmininde de kullanılabilmelidir.
Bitki analizleri bitkinin S gereksinimini doğru şekilde belirleyen bir yöntemdir.
Bu yöntemin başarısı seçilen parametre ve bu parametre için bulunan kritik sınır değerine bağlıdır. Kritik sınır değerin bitkinin tüm büyüme dönemlerinde, farklı iklim ve toprak koşullarında da geçerliliğinin olması oldukça önemlidir. Bununla birlikte üç yaklaşım içinde bitki analizleri tercih edilmelidir. Örnekleme zamanında bitkiye elverişli S miktarını doğruya yakın olarak bitki dokusundaki S konsantrasyonunun olduğu görülmektedir (Melsted ve ark., 1969).
Kükürt noksanlığında kullanılan başarılı bir parametrenin farklı S konsantrasyonlarında geçerliliğinin olması ve gelişim dönemleri boyunca değişkenlik göstermeden kalmalısı gerektiği bildirilmiştir. Seçilecek parametrenin ölçümü kolay ve doğruluğu oldukça yüksek olmalıdır. Ancak potansiyel olarak S teşhisinde kullanılan parametreler söz konusu koşullardan biri veya daha fazlası için kolaylıkla başarısız duruma düşebilmektedirler. Örneğin total S, S noksanlığı için oldukça güvenilir bir parametre olduğu bulunmuştur (Randall ve ark., 1981; Pinkerton, 1998). Buna karşılık son yıllarda İngiltere’de ticari laboratuarlarda aynı bitki materyalin total S konsantrasyonunun 2.0-3.8 mg gr-1 arasında değiştiği belirlenmiştir (Crosland ve ark.,2001). Buğdayın ilk büyüme dönemlerinde kritik sınır değer 2.5-3.0 mg g-1 arasında değiştiği (Spencer ve Freney, 1980; Blake-Kalff ve ark., 2000) göz önünde bulundurulduğunda, bazı laboratuarlar bu kritik sınır değerine göre bitki örneğinin S noksanlığına sahip olduğu sonucuna ulaşacaklar ve doğal olarak o bitki için S’lü gübre kullanılmasını önereceklerdir. Buna karşılık yeterli düzeyde S bulan laboratuarlar ise S gübresi önerisi yapamayacaklardır.
Sonuçlar genel olarak değerlendirildiğinde S uygulamasıyla çeşitlerin verimlerim arttığı bu artışta beslenme ortamındaki S düzeyinin önemli olduğu söylenebilir. Çeşitlerin dokusundaki S’e karşı farklı tepkileri olabildiği yüksek S’e dayanım gösteren çeşitler yanında (örneğin Golia) beslenme ortamındaki düşük S’ü yüksek etkinlikte kullanabilen çeşitlerin de (örneğin Bezostaja) olabileceğini göstermiştir. Ayrıca genelde bitki içinde S’ün hareketsiz olduğu ve bu nedenle yaşlı yapraklarda biriktiği ortaya çıkmıştır. Ancak S beslenmesinin çok düşük veya yetersiz olduğunda yaşlı yapraklardan orta yaşlı yapraklara kısmen S’ün taşınabildiği görülmüştür. Bu bulgular dışında bitkinin S’le beslenme düzeyinde genç yaprak örneklenmesinin en doğru sonuç vereceği bulunmuştur. Ancak bu tür parametrelerin kullanılmasında bitkinin büyüme dönemi, örnekleme yeri ve bitkinin yaşı yanında toprak ve iklim özelliklerinin göz önünde bulundurulmasında büyük yarar olacaktır.
KAYNAKLAR
Adiputra, I.G.K and Anderson, J.W., 1995. Effect of sulphur nutriton on redistribution of sulphur in vegatative barley. Physiologia Plantarum, 95 pp 643-60
Beaton, J.D., and Soper, R.J., 1986. Plant response to sulfur in Western Canada. Sulphur in agriclture, pp 375-403, Agron. Monogr. 27. ASA, CSSA and SSSA, Madison, WI.
Bell, C.I., Clarkson, D.T. and Cram, W.J., 1994. Compartmental anaysis of 35 S exchange in oots and leaves f a tropical legmume Macropitilium antropurpureum cv. Sirarto. J. Exp. Bot 45: 879-886.
Bell, C.I., Clarkson, D.T. and Cram, W.J., 1995a. Sulphate suply and its regulation of transport in roots of a tropical legume Macropitilium antropurpureum cv.
Sirarto. J. Exp. Bot 46:65-71.
Bell C.I., Clarkson, D.T. and Cram, W.J., 1995b. Partitioning and redistribution of sulphur during S-stress in Macropitilium antropurpureum cv Sirarto. J. Exp. Bot 46:73-81.
Blake-Kalff, M. M. A., Zhao, F.J., Hawksford, M. J. And McGrath, S. P., 2001. Using plant analysis to predict yield losses caused by sulphu deficiency. Annals of Applied Biology 138, 123-127.
Blake-Kalff, M. M. A., Hawksford, M. J., Zhao, F.J., And McGrath, S. P., 2000.
Diagnosing sulphur deficiency in field grown oilseed rape (Brassica napus L.) and wheat (Triticum aestivum L.). Plnt and Soil 225: 95-107
Blake-Kalff, M. M. A., Harrison, K.R., Hawksford, M. J., Zhao, F.J., And McGrath, S.
P., 1998. Ditriution of sulphurwithin oilseed rape leaves in esponse sulphur deficiency duing egatative growth. Pant Physiol 118, 1337-1344.
Clarkson, D.T., Smith, F. W. And Vanderberg, P.J., 1983. Regulatin of sulphate transport in a tropical legume, Macropitilium antropurpureum cv. Sirarto. J.
Exp. Bot 34: 143-1483.
Crosland, A.R., Zhao, F.J., and McGrath, S. P., 2001. An inte-laboratory comparison of sulfur and nitrogen analysis in plants and soils. Comm. In Soil Sci. and Plant Analysis 32, 685-695
Erdem, H., 2004. Farklı bölge topraklarında kükürt uygulamasının buğdayın kuru madde verimi üzerine etkisinin sera koşullarında belirlenmesi. Yüksek Lisans tezi, Ç.Ü.Fen ilimleri Enstitüsü Toprak Anabilim Dalı-Adana.
Hawkwsford, M. J. And De Kok, L.J., 2006. Managing sulfur metabolism in plants.
Plant Cell Environ in pres.
İnal, A., Güneş, A., Alpaslan, M. And Adak, M.S., 2003. Diagnosis sulfur deficiency and effects of sulfur on yield and yield components of wheat grown in Central Anatolia, Turkey. Journal of Plant Nutrition 26, 1483-1498.
Kauka, A., 1993 Stickstoff und Scwefelvrsorgung bei landwirtschaftlichen klturpflanzen und ihe bedeutung fir die backqulitat bei winterweizen in Nordhein-Westfalen und Rheinland-Pflaz. PhD. Thesis, University of Bonn,Germany.
Marschner, H., 1995. Mneral Nutrition of Higer Plants. 2nd edt. Academic Press, London.
McGrath, S.P. and Zhao, F.J., 1996. Sulphur uptake, yield rsponses and the interaction between nitrogen and sulphur i winter oilseed rap (Brassica napus). J. Agri.Sci.
126, pp 53-62.
McGrath S.P. Zhao, F.J. and Withers P.J., 1996. Devlopment of suphur deficiency n crops and its treatment. Proceedngs of te Fertiliser Society, No: 379.
Peterborugh, The Fertiliser Society.
Melsted, S.W., Motto, H.L. and Peck, T.R., 1969. Critical plant nutrient composition values useful in interpreting plant analysis data. Agronomy Journal 61: 17-20.
Mengel, K. and Kirkby, E.A., 2001. Principles of Plant Nutrition. Kluwer Aademic Publishers, Netherlands.
Pasricha, N.S. and Fox, R.L., 1986. Plant nutrient sulphur the tropics and subtropics.
Advance in Agronomy 50, 209-269.
Pinkerton, A., 1998. Critical sulfur concentration in oilseed rape (Brassica napus) in relation to nitrogen supply and to plant age. Australian J. of Exp. Agr. 38: 511- 522.
Randall, P.J., Spencer, K. and Freney, J.R., 1981. Sulfur and nitrogen fertilizer effects on wheat. 1. Concentrations of sulfur an nitogen and nitrogen to sulfur ratio n grain, in relation to yield response. Australian J. of Agr. Research 32: 203-212.
Rasmusen,P.E. and Kresge, P.O., 1986. Plant response to sulfur in Western United States. In Sulfur in Agriculture, pp 357-374, (Tabatabai Eds), Madison.
Scherer, H. W., 2001. Sulphur in crop production. European Journal of Agonomy 14, 81-111.
Spencer, K. and Freney, J.R., 1980. Assessing the sulfur tatus of field grown wheat by plant analysis. Agronomy Journal 72: 469-472.
Sunarpi, and Anderson, J.W., 1996. Effect of sulphur nutrition redistribution of sulfur in vegatative soybean plants. Plant Phys. 112, 623-631.
Sunarpi, and Anderson, J.W., 1997. Effect of nitrogen nutrition on remobilization of protein sulfur in the leaves of vegetative soybean and associated changes in soluble sulfur metabolites. Plant Physio. 115: 1671-1680.
Tisdale, S. L., Reneau, R. B. Jr. Nd Platou, J.S. 1986. Atlas of sulfur deficiency. In:
Tabatabai, MA. (Ed) Sulfur in Agriculture. Agron. Monogr. 27, ASA, CSSaA and SSSA, Madison,W.L., pp : 295-322.
Withers, P.J.A, Tytherleigh, A.R.J. and O’donnell, F.M. 1995.Effect of sulphur fertilizers n the grain yield and sulphur content of cereals. J. Agric. Sci. 125, pp:
317324.
Zhao, F.J.,Hawkesford, M.J. and McGrath, S.P. 1999a. Sulphur assimilation and effect on yield and quality of wheat. Journal of Cereal Science 30, pp. 1-17.
Zhao, F.J., Salmon, S.E., Withers, P.J.A., Monaghan, J.M., Evans, E.J., Shewry, P.R.
and McGrath, S.P. 1999b. Variation in the bread making quality and rheolgical properties f wheat in relation to sulphur nutrition under field conditions. J.
Cereal Sci. 30: 19-31.
Zhao, F. J., Evans, E. T., Bilsborrow, P. E., Seyers, J. K., 1994. Influence of nitrogen and sulphur on the glucosinolate profile of rapeseed (Brassica napus L.). J. Sci.
Food Agric. 64, 295-304.
